丙酸互營氧化菌群對厭氧消化過程中丙酸累積的調控研究進展

凡 慧， 馬詩淳， 黃 艷， 鄧 宇

(1．農業部沼氣科學研究所， 成都 610041; 2．農業部農村可再生能源開發利用重點實驗室， 成都 610041)

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丙酸互營氧化菌群對厭氧消化過程中丙酸累積的調控研究進展

凡 慧1,2， 馬詩淳1,2， 黃 艷1,2， 鄧 宇1,2

(1．農業部沼氣科學研究所， 成都 610041; 2．農業部農村可再生能源開發利用重點實驗室， 成都 610041)

在厭氧消化產沼氣過程中乙酸、丙酸和丁酸等揮發性有機酸是重要的中間代謝產物，其中丙酸最為重要。通常厭氧消化系統有機負荷的提高等因素會導致系統丙酸的累積，從而引起系統酸化，抑制厭氧消化系統中微生物的生長、影響系統穩定性。因此，丙酸的降解被認為是厭氧消化過程的限速步驟。然而由于丙酸降解為乙酸，CO2和H2反應所需自由能較高，反應不能自發進行。研究表明丙酸的降解可以通過丙酸氧化菌和氫營養型產甲烷菌等互營合作而完成。文章將從厭氧消化過程中丙酸累積及調控角度出發，分析了影響丙酸累積的幾大原因，并總結了近年來針對丙酸累積提出的調控辦法和丙酸互營氧化菌群的研究進展，以期為厭氧消化技術的推廣應用提供基礎。

丙酸互營氧化菌； 丙酸； 厭氧消化系統； 調控

在厭氧消化產沼氣過程中，主要通過多種微生物將有機物質轉化為CH4和CO2，其中乙酸、丙酸和丁酸等揮發性有機酸是該過程中最為重要的中間代謝產物。有機酸產生于厭氧消化酸化階段，在產氫產乙酸階段被降解為乙酸等，為產甲烷菌提供底物[1]。然而，由于丙酸和丁酸轉化為乙酸等所需能量較高(△G0> 0)，因此反應不能自發進行。有研究表明[2]，系統甲烷產量中大約有35%以上是由丙酸轉化而來的，丙酸的降解被認為是厭氧消化過程的限速步驟，一旦系統有機負荷超過一定限制或運行不穩定就會造成丙酸的累積[3]。當丙酸等揮發性有機酸濃度達到6.7～9.0 mol·m-3時，則會對厭氧微生物產生抑制作用，降低產甲烷菌對有機酸和H2/CO2的降解速率[4]。2004年，任南琪[5-6]等研究了不同發酵產物對產甲烷的影響，發現當丙酸濃度高于310 mg·L-1時，比產氣速率下降，菌群的活性很快被抑制。趙杰紅[7]等研究表明，厭氧消化中間代謝產物丙酸的累積會導致體系產氣量下降，過量累積時，系統發酵過程被終止。Wei Qiao[8]等采用浸沒式厭氧膜生物反應器處理咖啡渣，運行第82 d，由于揮發性有機酸累積，pH值下降至6.6，導致系統失敗。因此，提高厭氧消化系統中丙酸的降解效率，緩解或解除厭氧消化系統的酸化是保證系統穩定運行，提高沼氣產量，提高原料轉化效率的關鍵措施。

筆者從厭氧消化過程中丙酸累積及調控角度出發，分別對厭氧消化系統丙酸累積的影響因素、對酸化系統的調控以及丙酸互營氧化菌群研究進展等幾方面進行總結，以期為厭氧消化系統的推廣應用提供基礎。

1 影響丙酸累積的因素

1.1 pH值

在厭氧消化過程中，pH值是影響處理效果的重要因素之一，也是厭氧消化過程重要的檢測指標和控制參數。厭氧消化過程中，產酸菌群的最適宜pH值范圍為5.5～6.5，產甲烷菌群的最適宜pH值在7.0左右，而一些丙酸發酵細菌的最適pH值為7～8[9]。且由于參與丙酸降解的微生物對環境酸堿性較為敏感，pH值的波動有可能會導致微生物代謝活性的下降。在發酵初期由于產生大量揮發酸，若控制不當容易造成丙酸等揮發酸的累積，延長發酵周期，進而破壞整個反應體系[10]。

2000年，張學才[11]等在進行有機垃圾產沼氣研究時發現，酸堿對產氣情況有較大影響，當 pH 值在 7～8 時，產氣狀況良好，偏高或偏低都影響正常產氣。2009年，吳云[12]的研究表明，餐廚垃圾的厭氧消化，在中性條件(pH值為7.5)下，其COD和有機酸累積溶出量均大幅增加，水解達到穩定的所需時間有所減少，但在堿性條件下(pH值為9.5)，微生物活動受到一定抑制，水解產物和水解去除率均低于中性控制條件。2012年，張立國[13]發現，在UASB系統中，食丙酸產氫產乙酸菌Pelotomaculumschinkii在系統中的優勢度隨著系統內pH值的下降而顯著降低，導致系統中丙酸累積。此外，通過調控ABR系統的pH值，可調節系統酸化現象，保證系統的穩定性及處理能力，提高了系統產甲烷能力，提高了有機廢棄物的能量回收率。2013年，Wei Qiao[8]等向酸化的厭氧膜生物反應器中添加微量營養元素以及通過NH4HCO3(0.12 gN·g-1TSin)調節pH值，在停止進水22 d后，丙酸逐漸被降解，系統恢復運行。葉凝芳[14]等研究了厭氧發酵過程pH值對微生物多樣性和產物分布的影響，得出pH值為7和8時的微生物多樣性較高，且這兩個pH值環境下微生物的多樣性隨時間變化規律相似，pH值為5時的微生物多樣性較低，而微生物多樣性高時比較利于丙酸等揮發酸的產生與降解。因此，有機廢棄物的厭氧消化應控制在中性條件下進行。

1.2 有機負荷

有機負荷是消化反應器設計和運行的重要參數，它的提高會刺激系統中適應性強、世代時間短的產酸發酵菌群快速生長，而產甲烷菌群增長緩慢，兩者代謝平衡被破壞，使得丙酸、丁酸等代謝產物大量累積，抑制產甲烷菌的活性甚至導致反應器酸化[15]。

張立國[13]研究表明，將有機負荷由36.0 kgCOD·m-3d-1提高到54.0 kgCOD·m-3d-1時，UASB出水中丙酸濃度高達2447 mg·L-1，且隨著有機負荷的持續提高，丙酸殘留表現出隨有機負荷升高而逐漸增加的趨勢。2013年，董蕾[16]等在高溫條件下處理餐廚垃圾發現，餐廚垃圾厭氧消化正常運行時最大有機負荷可達2.551 kgVS·m-3d-1，此時，每天每千克VS最高可產生甲烷0.622 m3。2014年，夏元亮[17]等在中溫條件下利用單相厭氧消化系統處理餐廚垃圾發現，當有機負荷為2.5～3. 0 kg·m-3d-1時，厭氧消化總體效果較好。繼續提高有機負荷，丙酸等揮發酸持續累積，導致體系中pH值下降，產氣率及有機質降解率明顯下降，不利于厭氧消化的進行。2014年，石憲奎[14]等研究表明，在半連續進料的方式下處理餐廚垃圾，當有機負荷在5，6，7 g·L-1d-1的條件下，CSTR反應器可以正常運行，甲烷產率分別為0. 416，0. 414和0. 384 L·g-1d-1，甲烷平均質量分數分別為57. 6%,56%和52. 9%；當有機負荷為8 g·L-1d-1時，pH值由6.7降低至5.5，同時丙酸濃度逐漸上升，系統不能穩定運行，這是由于產酸菌的繁殖速率較產甲烷菌快，當有機負荷較高時，產酸菌分解有機物質產生大量有機酸，產甲烷菌僅能利用少量有機酸，進而導致系統有機酸累積，體系酸化，甲烷產率下降。

1.3 氫分壓

文獻報道[7]，較高的氫分壓或較高的氫氣產率是引起厭氧消化系統中丙酸等揮發酸累積的主要原因。因為，丙酸在產乙酸菌作用下轉化為乙酸和H2，隨后乙酸和H2被產甲烷菌轉化為甲烷。當氫氣累積，則會抑制第一步反應[7]。只有在氫分壓和甲酸濃度維持在較低范圍內的條件下，互營丙酸氧化菌和產甲烷菌才能正常生長[18]。研究表明，當產氫產乙酸菌(OHPA菌)產生的氫被氫營養型產甲烷菌有效利用，系統中的氫分壓較低，反應的自由能為負值時，丙酸則可被降解[12]。

然而，也有一些研究顯示人為提高或降低氫分壓對厭氧反應器中丙酸的產生無影響[19]。任南琪[6]研究證實，即使氫分壓高達50 kPa，也未引起丙酸的大量產生，較高的氫分壓并非是造成丙酸累積的主要原因，而特定的pH值和氧化-還原電位(ORP)組成是丙酸產生的生態條件，NADH/NAD+比率的平衡調節是丙酸產生的生理原因。因此，關于較高的氫分壓是否是引起丙酸累積的原因，迄今為止還沒有較科學和系統的結論和闡述。

2 針對系統酸化的調控方法

厭氧消化反應中的生物相和反應環境比好氧反應更為復雜，要通過優化工藝提高產甲烷速率則須在原有的厭氧消化條件下更深入地細化優化工藝條件以達到理想的產甲烷狀態。

2013年，班巧英[20]等以丙酸為底物，UASB的運行為基礎，研究發現，在保持進水COD 2000 mg·L-1，HRT由10 h縮短至4 h。體系中的丙酸氧化菌Syntrophobacterfumaroxidans豐度逐漸增加，丙酸氧化菌Pelotomaculumpropionicicum保持穩定，加速了對體系中丙酸的降解，提高了丙酸的降解率，且系統中COD去除率由1.2 kg·kg-1d-1逐漸提高至1.7 kg·kg-1d-1。

Wiegant[21]等曾提出，在廢水高溫厭氧處理中，當丙酸是主要的有機污染物而氫氣的產生不可避免時，應采用兩相厭氧反應器，在第二相中丙酸可以被去除。兩相系統處理能力提高的原因主要為在第2個反應器中氫分壓的降低促進了丙酸的氧化。2009年，Jingxing Ma[22]等指出絕對厭氧的單相消化器運行不穩定，他們通過采用兩相厭氧反應器，構建了一個強化丙酸降解(EPAD)的系統，加強了體系對丙酸的降解，促進了產甲烷作用。

兩相厭氧工藝不僅提高了反應效率，而且還增加了系統的穩定性，加強了對進料的緩沖能力。許多在單相系統中生物降解不穩定的物質在兩相系統中的穩定性很好。但由于其設計和運行維護過于復雜，運行成本較高，在實際應用中選擇的并不多[10]。

3 互營微生物對酸化系統的調控

在厭氧消化過程中，不同營養類型微生物的代謝途徑及其之間協同關系的改變和發酵過程中菌群結構的演變都會影響到沼氣發酵的穩定性和高效性[23]。研究表明[1]，向厭氧消化體系中添加Methanosarcina(甲烷八疊球菌)，通過與互營乙酸氧化菌(SAO)耦合生長，可以緩解因體系乙酸累積而導致的產甲烷菌群和產甲烷作用被抑制，提高反應器穩定性。

3.1 丙酸氧化菌的分離培養

2005年，Frank[27]等分離得到第一株嚴格丙酸氧化細菌Pelotomaculumschinkiisp.。2006年，Kendall[28]等從極寒的淺層缺氧海底沉積物中分離得到一株氧化丙酸的互營菌株，并命名為Algorimarinabutyrica，但其生長特別緩慢，筆者富集了超過1年的時間才形成菌落。但這些單獨的丙酸氧化菌無法滿足厭氧消化過程降解丙酸所需要求，因此，無法實現對丙酸的降解。據報道[29-32]，Smithellapropionica,Syntrophobacterfumaroxidans和Pelotomaculumthermopropionicum能夠與產甲烷菌互營生長降解丙酸。

Yanlu Gan[33]等證實了溫度對互營丙酸氧化菌的活性和群落結構具有一定影響。30 ℃條件下，某些細菌和古菌氧化降解丙酸。在15 ℃時，Pelotomaculumspp.活性較低，且Geobacterspp.和一些厭氧微生物如，Rhodocyclaceae,Acidobacteria,Actinobacteria和Thermomicrobi等也能降解丙酸。

3.2 互營微生物對酸化系統的調控機制

TepidanaerobacteracetatoxydansRe1和Thermacetogeniumphaeum能與產甲烷菌互營合作通過Wood-Ljungdahl 途徑氧化乙酸。該途徑中，乙酸轉化為CO2主要包括4個反應，每個反應均可生成一個電子對。活化乙酸需要消耗1個ATP，同時甲酰四氫葉酸(HCO-THF)通過底物水平磷酸化轉化為甲酸過程中可生成1個ATP，因此，乙酸氧化過程中可維持能量守恒[34]。

Narihiro[36]等以丙酸等為底物，分別接種活性污泥和豬糞作為菌種進行傳代富集培養，分析第11代菌群結構發現，在丙酸降解過程中，互營菌群的關系和結構主要受底物影響，初始接種物對其幾乎無影響。Moertelmaier[37]等研究發現，反應器中丙酸的濃度與丙酸氧化菌的數量呈負相關，丙酸氧化菌數量較多有利于丙酸的降解。

3.3 丙酸互營養化菌群對酸化系統的調控

李建政[38]等采用丙酸和丁酸為混合培養基，經過選擇培養基的不斷傳代培養，篩選到2個產氫產乙酸互營共培養體7-m-2a和11-o-1。這兩個共培養體對丙酸和丁酸具有很強的降解能力和產乙酸能力，且不產CH4和H2S，為開發高效的厭氧生物處理技術提供理論基礎。

Christoph Moertelmaier[39]等研究了重啟改良后的的厭氧消化器中揮發性有機酸的新陳代謝和種群變化。結果表明，在啟動初期，乙酸和丙酸逐漸累積，Methanosaetasp.數量幾乎保持不變，Methanosarcinasp.減少，Methanomicrobiales增加。且乙酸和丙酸降解及累積期間，丙酸氧化細菌的數量逐漸升高，占總細菌數量的5.1%，其中Pelotomaculumsp.占優勢，其次為Smithellasp.和Syntrophobactersp.。丙酸氧化細菌數量的升高促進了體系中有機酸的降解，有利于維持系統穩定，到反應后期，有機酸濃度逐漸降低。

因此，通過丙酸互營氧化菌群調控酸化的厭氧消化系統，對保證系統穩定運行，提高底物轉化率從而提高沼氣產量具有一定的應用前景。

4 小結

丙酸是厭氧消化產沼氣過程中較為重要的中間代謝產物，其累積和調控對厭氧生物處理具有重大意義，減少丙酸累積能夠有效地維持厭氧消化系統的穩定性。通過總結丙酸累積的原因和調控研究進展發現，目前，針對于丙酸降解的研究主要集中于丙酸互營氧化菌的富集和分離、丙酸去除的影響因素、厭氧消化系統的修復工藝和丙酸互營氧化菌對酸化系統的修復作用，而對于厭氧消化系統丙酸累積的原因和參與修復酸化系統的微生物及其作用機理的研究還比較缺乏。同時，通過丙酸互營氧化菌群調控酸化的厭氧消化系統，對保證系統穩定運行，提高底物轉化率從而提高沼氣產量具有一定的應用前景。

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Research Progress on Propionic Acid Accumulation and Regulation by Syntrophic Propionate-oxidizing Bacteria Community in Anaerobic Digestion Process /

FAN Hui1,2, MA Shi-chun1,2, HUANG Yan1,2, DENG Yu1,2/

( 1. Biogas Institute of Ministry of Agriculture, Chengdu 610041, China; 2. Key Laboratory of Development and Application of Rural Renewable Energy of Ministry of Agriculture, Chengdu 61004, China)

Volatile organic acid is important intermediate metabolite during anaerobic digestion process, especially propionic acid. Propionic acid often accumulates under an excessively high organic loading rate, which may cause a rapid acidification and inhibiting the growth of microbes in anaerobic digesters. Thus, the degradation of propionic acid is regarded as the rate-limiting step in anaerobic digestion. However, the anaerobic conversion of propionic acid to acetate, CO2and H2is highly endergonic and does not occur naturally. Studies showed that propionic acid could be degraded by the syntrophic cooperation of propionate-oxidizing microbes and hydrogenotrophic methanogens. Therefore, based on propionic acid accumulation and its regulation during anaerobic process, the major influential factors of propionic acid accumulation were analyzed in this paper, The regulation methods on propionic acid accumulation suggested in recent years, and the research progress of syntrophic propionate-oxidizing bacteria community were reviewed and summarized, expecting to provide basis for applications of anaerobic digestion technique.

syntrophic propionate-oxidizing bacteria; propionic acid; anaerobic digestion system; regulation

2016-06-01

項目來源： 四川省科技計劃項目(2012GZ0003；2014NZ0045)； 四川省應用基礎研究計劃項目(2013JY0006); 四川省科技基礎條件平臺項目(15010302)

凡 慧(1989- )，女，四川資中人，在讀碩士，主要從事環境微生物學研究工作，E-mail：fan.hui.chengdu@outlook.com

鄧 宇，E-mail：dengyu@caas.cn

X172; X505

A

1000-1166(2016)04-0003-05