小尺度下醉馬草與幾種草原植物種間關聯分析

靳瑰麗，魏秀紅，張鮮花，朱習雯，龍昊，阿依佐合熱·努爾東

(新疆農業大學草業與環境科學學院/新疆草地資源與生態重點實驗室，烏魯木齊 830052)

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小尺度下醉馬草與幾種草原植物種間關聯分析

靳瑰麗，魏秀紅，張鮮花，朱習雯，龍昊，阿依佐合熱·努爾東

(新疆農業大學草業與環境科學學院/新疆草地資源與生態重點實驗室，烏魯木齊 830052)

【目的】研究醉馬草與原生種(伊犁絹蒿、新疆針茅)、補播種(紅豆草、紫花苜蓿、無芒雀麥)的種間關聯，闡明其制約性，明確原生群落的優勢種如何被取代、補播牧草能否定居成功?！痉椒ā繉嵉卣{查草地群落特征，采用Intertype’s K函數對種對進行種間關聯分析。【結果】原生區內醉馬草與伊犁絹蒿無關聯，與新疆針茅在小尺度下成負關聯，但各種對植物之間均是隨著尺度的增加逐漸由趨向負關聯轉變為趨向正關聯；補播區內醉馬草與3種補播種的空間關聯均表現為無關聯，但具有一定的差異性，醉馬草對紅豆草、紫花苜蓿的制約能力隨著尺度的增加而降低，而無芒雀麥與其相反。【結論】綜合種間關聯性和群落特征，新疆針茅制約醉馬草蔓延的能力強于伊犁絹蒿，這是陰坡新疆針茅群落退化程度小于陽坡伊犁絹蒿的原因之一，而補播區內紅豆草和無芒雀麥均對恢復退化草地有一定效果，為該類草地補播種。

小尺度；醉馬草；空間分布；種間關聯

0 引 言

【研究意義】醉馬草(Achnatheruminebrians)為禾本科芨芨草屬(Achnatherum)多年生草本，又名醉馬芨芨草，原產于歐亞兩洲。在我國主要分布于甘肅、內蒙古、青海、西藏、新疆、寧夏、四川、陜西等省(區)，河北、山東、浙江也有少量分布，是我國北方天然草原主要的烈性毒草之一[1-4]。由于其具有抗寒、抗旱等特性，加之不為家畜采食，使其在退化草地群落競爭中占有較強優勢，面積不斷擴大。新疆醉馬草的分布面積已從1987年的40.0×104hm2上升為1992年的53.3×104hm2，其中天山南部草原地區蓋度高達40%，尤其在低山帶的陽坡與河谷地生長尤為茂密，蓋度高達85%[5]。醉馬草從荒漠到草甸均有分布，侵占性極強，一旦爆發極易成為發生區的優勢種，對原有群落的建群種造成威脅，在醉馬草發生的草甸區域，補播優良牧草成為遏制其蔓延的一種重要防控手段。而植物種群分布格局是指種群個體在水平位置的分布模式，是物種生物量特性、種間關系及環境條件綜合作用的體現[6]，因此利用種間關聯分析對醉馬草與幾種草原植物之間的關系進行研究顯得尤為重要?！厩叭搜芯窟M展】李軍玲等[7]對關帝山亞高山灌叢群落和草甸群落優勢種的種間關系進行了研究。靳瑰麗等[8]對天山北坡醉馬草群落種間關聯進行了研究?！颈狙芯壳腥朦c】目前研究利用種間聯系進行探討，未涉及種群空間分布格局。研究從空間分布入手，借助于種群分布格局從原生種和補播種兩個方面研究醉馬草與群落中其它物種之間的種間關聯性?！緮M解決的關鍵問題】研究不同生境下醉馬草對其種對植物的制約性，明確原生群落的優勢種如何被取代、補播牧草能否定居成功，并且為闡明醉馬草與其他植物的作用機理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區分布于兩個區域，其中“醉馬草-原生種空間分布”位于新疆烏魯木齊市達坂城區阿克蘇鄉春秋草場，E87°41'15.47"～87°41'18.31"，N43°42'14.76"～43°42'18.61"，海拔1 159～1 189 m。地帶性植被為典型的山地荒漠，陽坡以伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)為建群種，陰坡以新疆針茅(Stipasareptana)為建群種，逐漸退化成由醉馬草和雜類草為優勢種的草地。“醉馬草-補播種空間分布”位于新疆昌吉市阿什里鄉夏草場，E86°42'20.4"～86°42'25.82"，N43°35'39.39"～43°30'03.20"，海拔2 305～2 344 m。地帶性植被為典型的雜類草山地草甸，醉馬草危害較為嚴重，成為優勢種。2013年松土補播紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、紫花苜蓿(Medicagosativa)和無芒雀麥(Bromusinermis)。

1.2 方 法

1.2.1 醉馬草與5種植物發生率測定

于草地生長旺盛期，在研究區內分別以醉馬草為中心隨機布置1 m×1 m的樣方(原生區36個，補播區15個)，記錄樣方內出現的植物種類，分別統計每個目標植物(醉馬草、伊犁絹蒿、新疆針茅、紅豆草、紫花苜蓿和無芒雀麥)在樣方內的發生率。目標植物發生率=目標植物出現的樣方數/布置的樣方數。

1.2.2 群落特征測定

于草地生長旺盛期對2個研究區群落數量特征進行測定，分種測定植物高度、蓋度、密度和地上生物量并計算各物種重要值[9]，樣方面積1 m×1 m，重復5次。重要值=(相對蓋度+相對高度+相對密度+相對地上生物量)/4。

式中：相對蓋度=某一物種蓋度/樣方內所有物種蓋度之和；相對高度=某一物種高度/樣方內所有物種高度之和；相對密度=某一物種密度/樣方內所有物種密度之和；相對地上生物量=某一物種地上生物量/樣方內所有物種地上生物量之和。

1.2.3 醉馬草與目標植物空間分布取樣

分別在醉馬草與目標植物共同分布區內，以醉馬草為中心，向外輻射設計1 m×1 m樣方，每個目標植物重復10次，采用實地測定與攝影定位網格相結合的方法，記錄物種空間分布格局。

1.3 數據統計

借助MapInfo軟件通過計算機處理拍攝圖像，分別將5種目標植物的點坐標數據轉換點數據，探討目標植物在醉馬草周圍的分布狀態。采用Ripley函數計算W(r)[10]，該值可以反映不同植物a和b在空間尺度r上的空間關聯性。

式中，na、nb分別表示植株a和b的個體總數。Kenkel[11]建議可將公式(1)轉化為公式(2)。

當M(r)>0，不同群體之間在尺度r上呈正關聯；當M(r)=0，不同群體在尺度r上無關聯；當M(r)<0，不同群體在尺度r上呈負關聯。

為檢驗M(r)偏離零值的顯著程度，選用Monte Carlo隨機模擬方法擬合它們99%的置信區間。用r作為橫坐標，上下包跡線作為縱坐標繪圖，置信區間一目了然。用種群實際分布數據(點圖)計算得到在不同群體的空間關聯檢驗過程中，如果M(r)值在包跡曲線之上，則二者呈正關聯；若在包跡曲線內則無關聯；若在包跡曲線之下，則呈負關聯[10]。

采用ADE 4軟件包中的Intertype’s K函數以及Monte Carlo隨機模擬方法，計算時用Monte Carlo方法模擬200次，空間尺度為0～1 m，步長為0.05 m。采用ADE 4軟件包中BinToText.exe模塊將二進制數據轉換為十進制數據，作圖在Origin 8中完成。用IBM SPSS Statistics 20軟件計算群落特征及重要值的均值。

2 結果與分析

2.1 醉馬草及種對植物特征

研究表明，醉馬草的發生率100%，原生區內伊犁絹蒿的發生率僅為11.11%，補播區內無芒雀麥發生率為40%，其余物種發生率均為100%。表1

研究表明，除雜類草外，醉馬草的重要值均高于其種對植物，其中伊犁絹蒿的重要值僅為醉馬草的1/6，新疆針茅的蓋度和密度雖高于醉馬草，但由于高度的劣勢，其重要值仍低于醉馬草。補播區內的種對中，紅豆草密度略大于醉馬草，但重要值僅為醉馬草的1/3；無芒雀麥的高度優于醉馬草，但蓋度遠不及醉馬草，重要值同樣為醉馬草的1/3；而紫花苜蓿的重要值只有0.06。總的來說，醉馬草在各草地群落與其種對植物相比占有較大的優勢，并且群落中雜類草的比例較大，有退化的趨勢，處在演替的不穩定階段。表2

表1 目標植物發生率
Table 1 Incidence rate of target species

物種Species目標植物出現的樣方數(個)Thetargetplantquadratnumber布置的樣方數(個)Thelayoutofthequadratnumber發生率(%)Incidencerate醉馬草Achnatheruminebrians3636100伊犁絹蒿Seriphidiumtransiliense43611.11新疆針茅Stipasareptana3636100醉馬草Achnatheruminebrians1515100紅豆草Onobrychisviciaefolia1515100紫花苜蓿Medicagosativa1515100無芒雀麥Bromusinermis61540

表2 各種對所在群落特征及重要值
Table 2 The community characteristics and important values between species-pairs

種對Species-pairs物種Species高度Height(cm)蓋度Cover(%)密度Density(株/m)地上生物量Abovegroundbiomass(g/m2)重要值ImportantValue(%)醉馬草-伊犁絹蒿Achnatheruminebrians-Seriphidiumtransiliense醉馬草25.83±18.9730.00±6.005.00±0.0052.02±4.870.29±0.01伊犁絹蒿3.39±1.712.00±0.004.50±2.501.75±0.410.05±0.02灰藜5.10±0.761.50±0.509.00±6.004.00±1.680.08±0.05草原苔草4.30±1.714.50±1.5013.50±4.502.35±1.070.12±0.03木地膚6.75±1.751.00±0.002.00±1.000.58±0.160.03±0.00豬毛菜14.00±4.001.50±0.501.50±0.502.38±0.760.05±0.01芨芨草81.00±3.0026.00±14.002.50±1.5079.43±46.340.38±0.05醉馬草-新疆針茅Achnatheruminebrians-Stipasareptana醉馬草55.20±12.133.80±0.861.00±0.0022.10±14.150.23±0.08新疆針茅6.70±1.3113.00±2.8113.00±1.766.77±0.730.19±0.20角果藜4.62±0.4635.20±3.97198.20±48.1656.42±8.450.36±0.19草原苔草4.36±0.3010.00±2.1771.80±24.876.36±1.710.13±0.05伊犁絹蒿3.22±0.332.60±.8125.20±.865.24±1.270.04±0.02豬毛菜5.91±0.701.80±.583.40±1.294.21±2.180.04±0.03醉馬草-紅豆草Achnatheruminebrians-Onobrychisviciaefolia醉馬草66.22±27.4016.00±9.5410.67±4.98128.67±115.670.37±0.08紅豆草8.28±3.572.67±1.2019.33±10.683.00±1.150.13±0.04新疆亞菊26.67±8.3310.00±2.89206.67±98.0496.00±16.170.50±0.12醉馬草-紫花苜蓿Achnatheruminebrians-Medicagosativa醉馬草27.17±6.8310.00±5.0030.50±1.5028.00±12.000.19±0.04紫花苜蓿7.33±1.673.50±1.501.50±14.006.50±1.500.06±0.03狗哇花10.66±4.332.00±0.009.50±1.5011.50±2.500.07±0.01委陵菜5.17±1.835.00±3.0044.00±24.0029.50±22.500.11±0.06新疆亞菊15.67±0.4429.00±1.00429.50±17.50165.50±96.500.57±0.05醉馬草-無芒雀麥Achnatheruminebrians-Bromusinermis醉馬草29.44±1.7911.00±1.5323.67±2.1990.33±19.460.31±0.04無芒雀麥33.00±2.911.33±0.3311.67±7.759.93±5.560.11±0.01委陵菜7.11±0.808.67±4.1044.00±32.0824.00±12.220.15±0.05新疆亞菊7.67±1.2015.67±2.33109.33±26.7766.67±25.330.35±0.02紫菀25.33±8.671.33±0.335.33±1.458.37±4.600.08±0.02

注：灰藜Chenopodiumalbum，草原苔草Carexliparocarpos，木地膚Kochiaprostrata，豬毛菜Salsolacollina，芨芨草Achnatherumsplendens，角果藜Ceratocarpusarenarius，新疆亞菊Ajaniafastigiata，狗哇花Heteropappussp.，委陵菜Potentillasp.，紫菀Astertataricus

2.2 醉馬草與原生種、補播種的坐標點分布

研究表明，原生區醉馬草和原生種植株數量上均低于補播區，分布較為稀疏。在5種不同種對中有些醉馬草植株數量甚至高于其種對物種植株數量，并且在補播區有些補播種與醉馬草植株發生了重疊現象，但在樣地內各種對的分布趨勢無法判定，同時在小尺度下的空間關聯也無法判定。圖1～5

圖1 醉馬草與伊犁絹蒿植株點分布
Fig.1 Point patterns of Achnatherum inebrians and Seriphidium transiliense

圖2 醉馬草與新疆針茅植株點分布
Fig.2 Point patterns of Achnatherum inebrians and Stipa sareptana

圖3 醉馬草與紅豆草植株點分布

Fig.3 Point patterns ofAchnatheruminebriansandOnobrychisviciaefolia

圖4 醉馬草與紫花苜蓿植株點分布
Fig.4 Point patterns of Achnatherum inebrians and Medicago sativa

圖5 醉馬草與無芒雀麥植株點分布
Fig.5 Point patterns of Achnatherum inebrians and Bromus inermis

2.3 醉馬草與原生種的空間關聯分析

研究表明，醉馬草與伊犁絹蒿在0～1 m尺度下均表現為無關聯，就落在上下置性區間內的M(r)曲線的變化趨勢看，在尺度0～0.25 m下，二者之間趨向于呈負關聯，卻仍未超過包跡曲線的下限，0.25～1.0 m范圍內，其微弱的關聯性出現上下波動的現象，0.75～0.8 m尺度之間關聯性變化明顯，總體上表現為0～0.75 m尺度范圍內趨向負關聯，0.8～1 m尺度范圍內趨向正關聯。醉馬草與新疆針茅之間在尺度0～0.25 m下，M(r)值均為0，達到包跡曲線的下限，呈負關聯，在其他尺度下M(r)曲線具有一定的波動性，但總體上隨著尺度的增加二者趨向于正關聯。圖6

2.4 醉馬草與補播種的空間關聯分析

研究表明，醉馬草與紅豆草在0～1 m尺度下均無關聯，就落在上下置性區間內的M(r)曲線的變化趨勢看，在尺度0～0.25 m下，二者趨向于呈負關聯，卻仍未超過包跡曲線的下限，0.25～1.0 m范圍內，M(r)曲線盡管有上下波動，但總體靠近上包跡線，趨向于呈正關聯。醉馬草與紫花苜蓿在所有尺度下也均呈無關聯，在尺度0～0.25 m下，二者之間關聯性無變化，趨向于正關聯，從M(r)曲線變化趨勢來看，在尺度0.25～0.6 m下，關聯性趨于包跡曲線下限，0.6～1.0 m范圍關聯性趨于包跡曲線上限。醉馬草與無芒雀麥之間在尺度0～0.25 m下，關聯性無變化，二者之間趨向于呈正關聯，M(r)值卻仍未超過包跡曲線的上限，在其他尺度趨向于負關聯，但未超過包跡曲線的下限，并且具有一定的波動性。

從醉馬草與3種補播種的空間關聯來看，所有尺度下均無關聯，但具有一定的差異性。圖7

圖6 醉馬草與原生種的空間關聯
Fig.6 Spatial association of Achnatherum inebrians and native species

圖7 醉馬草與補播種的空間關聯
Fig.7 Spatial association of Achnatherum inebrians and cultivar species

3 討 論

植物空間分布格局的研究對于確定種群特征、種群間相互關系以及種群與環境之間的關系具有非常重要的作用[12-13]，也有學者提出點格局的空間關聯分析結果是種群空間關系的表象，正負關聯特征可能是物種間相互作用結果，也可能是物種生境趨同或趨異的表現[14]。研究從醉馬草與其原生種、補播種的空間關聯來看，無論是哪類種對，在小尺度范圍內均表現出無關聯，但不同種對之間具有一定的差異性。陳文年等[15]認為群落總體關聯性趨于無關聯或顯著負關聯時，群落內物種間生存競爭劇烈，物種間關系隨機性較大，群落處于遠離頂級的不穩定階段。結合各種對發生率、群落特征及重要值，說明研究中醉馬草與各物種所在群落屬于不穩定演替階段。

在原生區，醉馬草與伊犁絹蒿呈無關聯，醉馬草與新疆針茅在小尺度下成負關聯，但均是隨著尺度的增加逐漸由趨向負關聯轉變為趨向正關聯。種群空間分布格局受生物學特性和環境因子等影響[16]，造成此結果的原因是醉馬草具有抗寒、抗旱的特性，相比于其他物種具有一定的優勢，但隨著尺度的增加這種優勢降低；就環境因子而言，原生區位于干旱的山地荒漠，植被相對稀少，并對有限的土壤養分、含水量進行爭奪，說明該草地群落在醉馬草存在的情況下，陽坡伊犁絹蒿生長則存在困難。新疆針茅位于陰坡，與醉馬草的重要值相仿，蓋度高于醉馬草，但醉馬草株體較大，并且實際情況新疆針茅有些會長在臨近醉馬草處，故在小尺度下二者之間競爭激烈，但競爭強度隨著尺度的增加而降低。新疆針茅的重要值大于伊犁絹蒿，說明新疆針茅制約醉馬草蔓延的能力強于伊犁絹蒿，其群落退化程度小于陽坡伊犁絹蒿。

醉馬草與紅豆草、紫花苜蓿隨著尺度的增加，空間關聯性逐漸由趨向于負關聯轉變為趨于正關聯，醉馬草對其制約性降低，有利于恢復當地草地群落；而與無芒雀麥則相反，但因其具有較強的生命力，同樣對恢復退化草地有一定的促進作用。補播區位于山地草甸草地，補播草種不均勻，并且醉馬草為優勢種，松土補播可能又利于其生長，對補播種有一定的制約性，與實際情況一致。醉馬草與紅豆草、紫花苜蓿之間競爭趨于緩和，兩種均為豆科植物，可能與其生態特性有關，進一步結合植物的群落特征來看，紅豆草抵抗醉馬草侵害的能力要高于紫花苜蓿；而無芒雀麥與醉馬草的競爭隨著尺度的增加愈為激烈，可能與其都為禾本科有關，并且無芒雀麥高度大于醉馬草，但由于蓋度的劣勢，重要值依然低于醉馬草，說明該類草的生命力較強，但是播種時禾本科種子較輕且易聚團，種子被風吹走或聚集而長勢不好，造成補播效果下降。由此說明，在醉馬草侵害嚴重的雜類草山地草甸補播豆科和禾本科植物對其都有一定的恢復效果，推薦紅豆草和無芒雀麥作為該類退化草地的補播種。

在0～0.25 m尺度范圍內，醉馬草新疆針茅的關聯性呈負關聯，其余種對均呈無關聯，并且關聯性無變化，造成這種結果的原因可能是醉馬草本身的株體較大，其他植株在其周圍生存較困難或者不能生存。

4 結 論

新疆針茅制約醉馬草蔓延的能力強于伊犁絹蒿，陰坡新疆針茅群落退化程度小于陽坡伊犁絹蒿；紅豆草抵抗醉馬草侵害的能力要高于紫花苜蓿，而無芒雀麥具有較強的生命力，同樣有利于恢復退化草地，因此推薦紅豆草和無芒雀麥作為該類退化草地的補播種。

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Fund project:Supported by Project of Science Research in Nonprofit Industry (Agriculture) "The Occurrence Rule and Control Technology to Poisonous Weeds in Grassland" Grant (201203062)

Small-scale Association Analysis of between Grassland Poisonous PlantAchnatheruminebriansand Several Plant Species

JIN Gui-li, WEI Xiu-hong, ZHANG Xian-hua, ZHU Xi-wen, LONG Hao, Ayizuohere Nuerdong

(CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,Urumqi830052,China)

【Objective】 To learnAchnatheruminebriansand native species (Seriphidiumtransiliense,Stipasareptana), cultivar species (Onobrychisviciaefolia,Medicagosativa,Bromusinermis) of species association, and to clarify its conditionality. To make clear how the dominant species of native communities were replaced and whether the planting of grass can settle down successfully.【Method】Based on the investigation of the characteristics of the grassland community, Intertype's K function was used to analyze spatial association between different species-pairs.【Result】A.inebriansandS.transiliensein native area showed no association, and negative correlations in small scale withS.sareptana, but with the increasing of the scale, all kinds of plants were gradually changed from the negative to the positive correlation. The spatial correlation ofA.inebriansand the three replanted plants in the sowing area showed no association, but with some differences. The restriction ability ofA.inebrianstoO.viciaefolia, andM.sativawith decreased with the increase of the scale, but toB.inermis, the function was just the opposite.【Conclusion】Colligating interspecific association and community characteristics, the control ability ofS.sareptanatoA.inebriansspread ability is stronger than that ofS.transiliense. This is because in the shady slope,S.sareptanacommunity degradation is less than that of the sunny slope ofS.transiliense, and in the replanting area, replantingM.sativaandB.inermishas certain effect to restore the degraded grassland, which is recommended to supply seeds to the grassland.

small scale;Achnatheruminebrians; spatial pattern; species association

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.10.020

2016-04-06

公益性行業(農業)科研專項“草原主要毒害草發生規律及防控技術研究”(201203062)

靳瑰麗(1979-)，女，河南蘭考人，副教授，博士，研究方向為草地資源與生態，(E-mail)jguili@126.com

S812.6

A

1001-4330(2016)10-1923-09