節節麥大穗大粒相關農藝性狀的遺傳分析

劉 磊，王 琴，朱欣果，鄭建敏，呂茂應，楊武云，李 俊，萬洪深

(1.四川省農業科學院作物研究所/農業部西南地區小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，四川成都 610066;2.蓬安縣農牧業局種子管理站, 四川蓬安 637800)

?

節節麥大穗大粒相關農藝性狀的遺傳分析

劉 磊1，王 琴1，朱欣果1，鄭建敏1，呂茂應2，楊武云1，李 俊1，萬洪深1

(1.四川省農業科學院作物研究所/農業部西南地區小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，四川成都 610066;2.蓬安縣農牧業局種子管理站, 四川蓬安 637800)

節節麥(Aegilopstauschii, DD) 是六倍體普通小麥D基因組的祖先，其自然類群中含有豐富的抗逆、高產基因，利用其與四倍體硬粒小麥合成的六倍體小麥在現代小麥育種中得到了愈來愈多的應用。本課題在野生節節麥類群中發現了大穗、大粒材料AT462，利用其作母本與節節麥材料AT18(強分蘗)雜交；構建了F2、F3群體，通過調查親本和群體單株的穗長、小穗數、粒長、粒寬和粒重等表型，對這些穗部性狀進行了相關性分析和遺傳分析。結果表明：(1)在F2和F3群體中，粒重、粒長與穗長之間不存在顯著相關性，而且穗長與粒寬之間在兩個群體中的平均相關系數絕對值小于0.1，粒重與小穗數之間的相關系數絕對值小于0.2，表明節節麥大粒相關性狀不受穗長的影響，受小穗數影響也較小；(2)采用F2單世代分離分析的方法對節節麥AT462×AT18的F2群體大穗、大粒相關性狀進行遺傳分析，其中穗長受2對具有加性效應的主效基因控制；粒重和小穗數均同時受2對基因的加性效應、顯性效應以及互作效應控制，其中加性效應占主導地位；粒長、粒寬均受2對基因的加性效應、顯性效應以及互作效應控制，且三種效應較為均衡。這說明控制節節麥粒重、穗長、小穗數等產量性狀相關基因的加性效應在遺傳中占主導地位，在育種中較易利用，且其主效基因的遺傳力達0.9。

節節麥；大穗；大粒；遺傳分析

穗是小麥產量形成的重要器官，大穗、大粒特性是形成超高產小麥的重要基礎之一。在普通小麥穗部相關農藝性狀中，小穗數、穗粒數與粒重往往呈顯著負相關[1]，穗長與小穗數、粒重呈正相關[1-2]。大穗品種表現為穗粒數與粒重之間的協調，往往具有較高的穗容量。隨著我國小麥品種農藝性狀的演化，品種的穗容量持續顯著上升[1]。大穗型小麥品種在高肥條件下具有更高的高產潛力[3]。在西南麥區以川麥42為代表的骨干親本成為超高產小麥品種選育的大穗骨架[4]。節節麥(Aegilopstauschii) 是六倍體普通小麥D基因組的祖先。現已證明，參與普通六倍體小麥自然進化的節節麥類群單一[5]，較A、B基因組，普通六倍體小麥D基因組的遺傳基礎狹窄。自然界中現有的節節麥類群具有與抗逆[6]、高產相關的基因[7-8]，利用其與四倍體硬粒小麥合成的人工六倍體小麥作為橋梁[9]，來自節節麥的一些優良抗性基因被成功導入到六倍體小麥中[10-11]，并在育種中得到了很好的利用[12-13]。前人對節節麥產量性狀方面的直接研究較少，往往通過其與四倍體合成倍性穩定的六倍體后進行分子遺傳相關的研究，而后發現在人工合成小麥的節節麥基因組上也具有與增產相關的基因[14]，這些研究對節節麥中與增產潛力相關的基因的發掘沒有針對性，制約了人工合成小麥在普通小麥遺傳改良上的利用。本課題組從節節麥野生資源中篩選出了一個節節麥大穗、大粒品系AT462，其穗長、粒重顯著高于其他節節麥材料。為了解其大穗、大粒性狀的遺傳特性，利用其與對照節節麥材料AT18構建了F2、F3分離群體，對其穗部相關性狀進行了調查與相關性分析，并利用F2單世代分離分析的方法[15]對其進行遺傳分析以及相關參數估計，以期為節節麥大穗相關基因在六倍體小麥遺傳育種中的利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

本研究以節節麥AT462(大穗、大粒)為母本、以節節麥AT18(強分蘗)為父本進行雜交、自交獲得F2群體，群體大小為230單株，下一年在原有F2單株的基礎上以單粒傳的方式形成F3群體；其中親本AT462、AT18由四川省農業科學院作物研究所楊武云研究員收集獲得。

1.2 田間試驗與農藝性狀調查

田間試驗分別于2013-2014、2014-2015年設立在四川省農業科學院郫縣試驗基地。行長2 m，行距0.5 m，每行5穴，每穴1苗。正常田間管理。2013-2014年試驗材料為F2群體，2014-2015年為在上一年F2單株的基礎上單粒傳獲得的F3群體。

灌漿期調查親本及F2、F3群體各單株的穗長和小穗數，每個單株測量3～5個單穗并取平均值，測量后每個單穗用透明薄膜進行套袋，待成熟后進行收獲、脫粒，最終每個單株大約收獲100～200個籽粒。隨機取50～100個籽粒測量，計算千粒重，重復測定3次并取平均值；同時利用數顯游標卡尺隨機測量20～50個籽粒的長和寬，取其平均值分別代表群體中每個單株粒長與粒寬。

1.3 統計與分析

采用IBM SPSS Statistics Version 22.0(運行平臺為蘋果OS X Version 10.9.4) 對表型數據進行t檢驗、相關性分析及次數分布作圖。

遺傳分析采用蓋鈞鎰等[15]提出的主基因+多基因遺傳模型進行F2群體單個分離世代的分析，軟件包SEA-F2由章元明教授提供，計算時根據AIC(Akaike's Information Criterion) 值最小原則[16]，具有最小AIC值且與其他模型AIC值差異較大的模型為相對最適模型，當具有多個較低AIC值的模型時，通過在均勻性U12、U22、U32檢驗、Sminov檢驗(nW2)和Kolmogorov檢驗(Dn)中所得到的顯著性個數最少的模型為最適模型[17]。

2 結果與分析

2.1 親本及群體的大穗相關性狀的分布

物聯網拓展了互聯網應用發展的空間，推進了智能運輸系統的發展，促進了物聯網在現代物流領域的開發應用，尤其是在新鮮水果蔬菜等要求較高運輸環境的物流運輸系統的應用。采用物聯網技術的運輸系統，可促進交通運輸和現代物流的安全，使駕駛員能在復雜多變的交通環境中操縱、行駛，以求最大限度地減少道路交通事故的發生，不斷提高果蔬運輸系統安全水平。

除小穗數外，大穗、大粒親本AT462的表型值在兩年中都顯著大于親本AT18，尤其是粒重、粒長和粒寬(表1)。親本的表型值位于后代F2、F3群體表型最大值與最小值之間，群體呈現超親分離，表明在兩個親本中具有多個增加效應的基因位點(表1)。對于粒重、粒長和粒寬來說，群體表型平均值位于兩親本表型值之間；而對于穗長來說，群體均值明顯大于兩個親本的表型值(表1)，說明兩個親本中可能都具有增加穗長的主效基因。在這些性狀中，粒重、穗長及小穗數在群體中的變異系數相對較大，推測該群體中效應較大的基因之間可能發生了分離。

利用單樣本Kolmogorov-Smirnov擬合度檢驗，結果顯示，除穗長、小穗數外，其他性狀表型在F2、F3群體中都呈正態分布，平均P值為0.200。從次數分布(圖1)可以看出，F2、F3群體中小穗數在12.0～12.4區間上的個體數目最多，分別為47個(占總數的21.4%)、49個(占22.4%)，相對于其他性狀來說，其分布比較集中，與正態分布偏離較大；而對于粒重、粒長以及粒寬來說，其個體數目最大值均小于36，占總數的15%，分布類型接近正態分布。

2.2 F2、F3群體中各性狀之間的相關性

F3是從F2群體單株上通過單粒傳獲得的，是F2:3家系中的一個單株，兩代群體之間所調查性狀均顯著相關，相關系數為0.308～0.484(表2)。在F2、F3群體中，粒重與粒長、粒寬呈顯著正相關，相關系數平均值在0.60以上；粒重與小穗數呈負相關，相關系數平均為0.20；在兩個群體中，粒重、粒長和粒寬與穗長相互獨立，不存在顯著相關或者相關系數很小；穗長與小穗數在兩個群體中都呈顯著正相關，相關性系數達0.782(表2)。這些結果表明，穗長、小穗數對粒重的影響較小。

表1 親本及其F2、F3群體大穗相關性狀表型值的分布情況

a：單樣本Kolmogorov-Smirnov擬合度檢驗，檢驗分布為正態分布(雙側)，其結果經過Lilliefors顯著水平修正；*和**分別表示親本AT462與AT18在0.05和0.01水平上具有顯著差異。

a：Corrected Lilliefors significance by one sample Kolmogorov-Smirnov test for normal distribution(two tailed test); * and ** indicate significance at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

圖1 F2、F3群體粒重(TGW)、粒長(GL)、粒寬(GW)、穗長(SL)和小穗數(SN)的次數分布

表2 F2、F3群體中粒重、粒長、粒寬、穗長與小穗數之間的關系

*：P<0.05；**：P<0.01；陰影單元格顯示同一表型在F2與F3群體之間的相關性，其上部的數值表示F3群體的相關系數，下部的數值表示F2群體的相關系數。

*：P<0.05；**：P<0.01; Shadowed cells showed the correlation coefficients of the same traits between F2and F3populations, cells above the shadowed ones were correlation coefficients between different traits in F3population, and the below cells were for F2population.

2.3 F2單世代“主基因+多基因”遺傳模型分析及其參數估計

在利用SEA-F2軟件包進行遺傳模型分析時，剔除了F2個體表型中個別極端離群值。根據AIC值最小原則，選取AIC值最小或者較為接近的模型作為備選模型。在粒重、粒長、粒寬及小穗數的單世代分離分析結果中，以2MG-ADI模型(2對加性-顯性-上位性主基因模型)的AIC值最小，并且與其他模型之間的差異較大，為最適遺傳模型；而穗長的最適遺傳模型是2MG-A(2對加性主基因模型)(表3)。

利用最小二乘法估算各調查性狀在最適模型下的遺傳參數，結果(表4)表明，控制粒重、小穗數的2對主基因的遺傳力均達0.90，第1對主基因的加性效應遠遠大于其顯性效應，兩者的效應比值大于5，第2對主基因加性效應與顯性效應相當，兩者比值在1～2之間，兩個主效基因之間的互作效應相對較小。控制粒長、粒寬的2對主基因的遺傳力分別為0.78、0.74，第1對主基因的加性效應大于顯性效應，兩個效應的比值在2左右，第2對主基因加性效應與顯性效應相當，并且2對基因之間存在明顯的互作。控制穗長的2對基因以加性效應為主，而且基因之間不存在顯性和互作效應，主基因的遺傳力高達0.94。總的來說，除粒長和粒寬外，節節麥穗長、粒重及小穗數等大穗相關性狀基因的加性效應要大于其顯性、互作效應，其中至少有1對基因的加性效應占有絕對優勢，其效應值最大，更利于小麥常規育種。

表3 F2群體粒重、粒長、粒寬、穗長和小穗數性狀不同遺傳模型的MLV和AIC值

MLV：極大對數似然函數值；粗體表示備選模型的MLV和AIC值。

MLV：log-maximum likelihood value; Bond latters were MLV and AIC for the selected optimal models, respectively.

表4 F2群體粒重、粒長、粒寬、穗長和小穗數性狀最適遺傳模型的參數估計

3 討 論

本研究利用大穗、大粒節節麥AT462與對照節節麥AT18雜交形成F2、F3群體，研究了節節麥的大穗、大粒性狀在后代群體中的分離情況，并利用F2群體對這些產量相關性狀進行了遺傳分析，對于粒重、穗長以及小穗數而言，其基因的加性效應要大于非加性效應，這對節節麥的大穗、大粒相關基因的利用極為有利。

前人對節節麥大穗、大粒等產量相關農藝性狀的研究較少，在對六倍體普通小麥穗部相關基因的研究中，與大穗相關的基因大多定位在A、B基因組，D組相對較少[1]，這是由于參與普通小麥自然進化的節節麥類群較少，其多樣性較低[5]。但隨著普通小麥的自然進化與人工選擇及人工合成小麥的應用，如今也有一些基因定位在D基因組上。如1D著絲粒附近的粒重QTL[18]、2D上的穗長基因[2, 19]、小穗數QTLs[19-20]、3D著絲粒附近千粒重QTL[21]、7DS上的千粒重QTL[14, 22]等，其中有一些大穗、大粒QTL位點是來自人工合成小麥，如人工合成小麥W7984的2DS位點具有增加穗長的效應[19]，XX86的 Xgwm1220-7DS位點具有增加粒重的效應[22]。在本研究中，對F2群體的遺傳分析顯示，節節麥AT462后代群體的大穗、大粒特性至少受2對主效基因控制的，并且其遺傳力都比較高。這些研究結果說明在節節麥的D基因組上具有大穗、大粒相關的基因位點。前人對人工合成小麥群體大穗、大粒等產量相關性狀的QTL結果表明，節節麥大穗性狀能夠在六倍體小麥背景下正常表達[14, 19, 22]。

在節節麥大穗、大粒相關性狀中，控制粒重和小穗數各自的2對主基因的平均加性效應值要顯著大于其平均顯性、互作效應值。前人對粒重配合力的研究也認為，千粒重的一般配合力方差要大于特殊配合力的方差，其主要受基因的加性效應和非加性效應控制，其中加性效應要大于非加性效應[23-25]。本研究中穗長受2對基因加性效應控制。莊巧生等[23]對多個農藝性狀的配合力研究表明，穗長的一般配合力(加性效應)占比例最大。吳新義[26]對穗長近等基因系F1后代表型的分析發現，2D穗長基因表現為部分顯性，具有基因劑量效應，其穗長接近兩親本的平均值，進一步說明2D穗長基因的加性效應遠遠大于其顯性效應；粒長與粒寬在形態上與粒重顯著相關。然而，本研究中粒長、粒寬性狀主效基因的加性效應、顯性效應及互作效應的分配情況與粒重遺傳分析的結果有較大的區別，極有可能受不同基因控制。關于籽粒大小與形態的QTLs比較研究也表明粒重與籽粒形態在遺傳上是獨立的[27-28]。

綜上，本研究利用F2、F3群體研究了節節麥AT462大穗、大粒相關性狀的群體分布情況并對其進行了遺傳分析，明確了與大穗、大粒緊密相關性狀主要由基因的加性效應控制，可以通過合成六倍體小麥的途徑發揮其在普通小麥育種中潛在的應用價值。

[1] 萬洪深.小麥骨干親本南大2419產量相關基因組區段的定位及其等位變異的效應[D].南京:南京農業大學,2013:50-56,108-120.

WAN H S.Yield-related genomic regions of founder wheat parent Nanda 2419 and the effects of their allelic variations [D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2013:50-56,108-120.

[2]WU X Y,CHENG R R,XUE S L,etal.Precise mapping of a quantitative trait locus interval for spike length and grain weight in bread wheat(TriticumaestivumL.) [J].MolecularBreeding,2014,33:129-138.

[3] 田紀春,鄧志英,胡瑞波,等.不同類型超級小麥產量構成因素及籽粒產量的通徑分析[J].作物學報,2006,32(11):1699-1705.

TIAN J C,DENG Z Y,HU R B,etal.Yield components of super wheat cultivars with different types and the path coefficient analysis on grain yield [J].ActaAgronomicaSinica,2006,32(11):1699-1705.

[4] 萬洪深,李 俊,楊武云.西南麥區小麥骨干親本川麥42的遺傳構成與育種利用[C].第7屆全國小麥遺傳育種學術研討會論文摘要集,中國鄭州,2015:93.

WAN H S,LI J,YANG W Y.Genetic components of founder parent Chuanmai 42 and its utilization in wheat breeding of program of Southwest China [C].Collection of paper abstracts for 7th Chinese Wheat Genetics and Breeding Symposium,Zhengzhou,China,2015:93.

[5] WANG J R,LUO M C,CHEN Z X,etal.Aegilopstauschiisingle nucleotide polymorphisms shed light on the origins of wheat D-genome genetic diversity and pinpoint the geographic origin of hexaploid wheat [J].NewPhytologist,2013,198(3):925-937.

[6] 楊武云,余 毅,胡曉蓉,等.節節麥及其在小麥生物技術育種中的研究與應用[J].西南農業學報,1999,12(高新專輯):19-25.

YANG W Y,YU Y,HU X R,etal.Exploring useful genes inAegilopstauschiifor modern commercial wheat improvement by biotechnology [J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,1999,12(AHTS):19-25.

[7]TER STEEGE M W,DEN OUDEN F M,LAMBERS H,etal.Genetic and physiological architecture of early vigor inAegilopstauschii,the D-genome donor of hexaploid wheat: A quantitative trait loci analysis [J].PlantPhysiology,2005,139:1078-1094.

[8]LI J,WEI H T,HU X R,etal.Identification of a high-yield introgression locus in Chuanmai 42 inherited from synthetic hexaploid wheat [J].ActaAgronomicaSinica,2011,37(2):255-261.

[9]YANG W Y,LIU D C,LI J,ZHANG L Q,etal.Synthetic hexaploid wheat and its utilization for wheat genetic improvement in China [J].JournalofGeneticsandGenomics,2009,36:539-546.

[10]楊武云,余 毅,胡曉蓉,等.節節麥抗白粉病基因直接轉移及遺傳表達[J].西南農業學報,2000,13(4):15-20.

YANG W Y,YU Y,HU X R,etal.Direct transfer of powdery mildew resistant gene fromAegilopstaushiiinto bread wheat and its genetic expression [J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2000,13(4):15-20.

[11]OLSON E L,ROUSE M N,PUMPHREY M O,etal.Introgression of stem rust resistance genes SrTA10187 and SrTA10171 fromAegilopstauschiito wheat [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2013,126:2477-2484.

[12]LI J,WAN H S,YANG W Y.Synthetic hexaploid wheat enhances variation and adaptive evolution of bread wheat in breeding processes [J].JournalofSystematicsandEvolution,2014,52:735-742.

[13]WAN H S,YANG Y M,LI J,etal.Mapping a major QTL for hairy leaf sheath introgressed fromAegilopstauschiiand its association with enhanced grain yield in bread wheat [J].Euphytica,2015,205:275-285.

[14]HUANG X Q,CSTER H,GANAL M W,etal.Advanced backcross QTL analysis for the identification of quantitative trait loci alleles from wild relatives of wheat(TriticumaestivumL.) [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2003,106:1379-1389.

[15]蓋鈞鎰,章元明,王健康.植物數量性狀遺傳體系[M].北京: 科學出版社,2003: 96-101.

GAI J Y,ZHANG Y M,WANG J K.Genetic System of Quantitative Traits in Plants [M].Beijing: Science Press,2003:96-101.

[16]AKAIKE H.On Entropy Maximum Principle.In:Krishnaiah P R.(ed) Applications of Statistics[M].Amsterdam: North Holland Publishing,1977:27-41.

[17]曹錫文,劉 兵,章元明.植物數量性狀分離分析Windows軟件包SEA的研制[J].南京農業大學學報,2013,36(6):1-6.

CAO X W,LIU B,ZHANG Y M.SEA: a software package of segregation analysis of quantitative traits in plants [J].JournalofNanjingagriculturaluniversity,2013,36(6):1-6.

[18]MCINTYRE C L,MATHEWS K L,RATTEY A,etal.Molecular detection of genomic regions associated with grain yield and yield-related components in an elite bread wheat cross evaluated under irrigated and rainfed conditions [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2010,120:527-541.

[19]KUMAR N,KULWAL P L,BALYAN H S,etal.QTL mapping for yield and yield contributing traits in two mapping populations of bread wheat [J].MolecularBreeding,2007,19:163-177.

[20]JIA H Y,WAN H S,YANG S H,etal.Genetic dissection of yield-related traits in a recombinant inbred line population created using a key breeding parent in China’s wheat breeding [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2013,126:2123-2139.

[21]MCCARTNEY C A,SOMERS D J,HUMPHREYS D G,etal.Mapping quantitative trait loci controlling agronomic traits in the spring wheat cross RL4452בAC Domain’ [J].Genome,2005,48: 870-883.

[22]HUANG X Q,KEMPF H,GANAL M W,etal.Advanced backcross QTL analysis in progenies derived from a cross between a German elite winter wheat variety and a synthetic wheat(TriticumaestivumL.) [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2004,109:933-943.

[23]莊巧生,王恒立,曾啓明,等.冬小麥親本選配的研究Ⅰ.雜種第一代優勢和配合力的分析[J].作物學報,1963,2(2):117-130.

ZHUANG Q S,WANG H L,ZENG Q M,etal.Studies on the choice of parents in wheat crosses.I.Hererosis and combining ability in F1hybrids [J].ActaAgronomicaSinica,1963,2(2):117-130.

[24]趙獻林,康明輝,任明全,等.幾個小麥品種(系)產量性狀的配合力分析[J].華北農學報,1995,10(增刊):38-41.

ZHAO X L,KANG M H,REN M Q,etal.Analyses on combining ability of yield characters in common wheat [J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,1995,10(S):38-41.

[25]HASSAN G,MOHAMMAD F,AFRIDI S S,etal.Combining ability in the F1generations of diallel cross for yield and yield components in wheat [J].SarhadJournalofAgriculture,2007,23:937-942.

[26]吳新義.小麥產量相關性狀QTL近等基因系的選育及一個穗長QTL的精確定位[D].南京:南京農業大學,2013:60-69.

WU X Y.Development and evaluation of wheat yield-related QTL near-isogenic lines and precise mapping of a QTL for spike length [D].Nanjing: Nanjing Agricultural University,2013:60-69.

[27]RAMYA P,CHAUBAL A,KULKARNI K,etal.QTL mapping of 1000-kernel weight,kernel length,and kernel width in bread wheat(TriticumaestivumL.) [J].JournalofAppliedGenetics,2010,51:421-429.

[28]GEGAS V C,NAZARI A,GRIFFITHS S,etal.A genetic framework for grain size and shape variation in wheat [J].PlantCell,2010,22:1046-1056.

Genetic Analysis for Long-Head and Big-Kernel Related Traits fromAegilopstauschii

LIU Lei1, WANG Qin1, ZHU Xinguo1, ZHENG Jianmin1, Lü Maoying2,YANG Wuyun1, LI Jun1, WAN Hongshen1

(1.Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on Southwestern China, Ministry of Agriculture, Chengdu, Sichuan 610066, China; 2.Corps Introduction and Reproduce Center, The Farming and Animal Husbandry Bureau of Peng’an County, Peng’an, Sichuan 637800, China)

Aegilopstauschii, the diploid D genome progenitor of the hexaploid wheat, has been used to improve modern common wheat through creating synthetic hexaploid wheat by crossing with durum wheat, as a bridging mechanism for wheat breeding and gene pool for environmental stress resistance and high yield. In this study, we obtained an accession AT462 with long-head and big-kernel in the wild tauschii gene pool and created the populations of F2and F3by crossing with the otherAegilopstauschiiaccession AT18. A total of 5 yield-related traits were investigated, including spike length, spikelets per spike, kernel length, width and weight. The results of correlation and genetic analysis are as follows:(1) In the F2and F3populations, there was no significant relationship between kernel-related traits including grain weight, kernel length and spike length. The absolute value of average correlation coefficient between spike length and kernel width was less than 0.1, and the absolute value between kernel weight and spikelet number per spike was less than 0.2. These results indicated that the expression of the big kernel related traits was not significantly influenced by spike length and less affected by spikelets per spike.(2) Kernel length was controlled by two pair of major genes with additive effects only with F2-generation separation genetic analysis. Both kernel weight and spikelets per spike were controlled by two major genes, and their additive effects were the strongest among the three kinds of genetic effects. The segregations of kernel length and kernel width were controlled by both additive, dominance and interaction effects of genes in F2population, where three types of genetic effects were distributed in a relatively equitable manner. These results suggested that the long-head and big-kernel related traits such kernel weight, spike length and spikelets per spike were mostly determined by the additive effects of genes with their heritability more than 0.9, which was easily utilized in breeding.

Aegilopstauschii; Long-head; Big-kernel; Genetic analysis

時間：2016-07-07

2016-01-08

2016-03-04

四川省青年科技基金項目(2015JQ0022)；四川省財政創新能力提升工程項目(2013GXJS-004)；國家自然科學基金項目(31401382)；四川省青年科技創新研究團隊項目(2014TD0014)

E-mail：469311148@qq.com

萬洪深(E-mail:wanhongshen@126.com)；李 俊(E-mail:lijunchd@126.com)

S512.9；S330

A

1009-1041(2016)07-0849-07

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160707.1529.008.html