杭州市樹附生苔蘚植物多樣性

官飛榮， 茹雅璐， 胡忠健， 陳尊委， 吳玉環

(杭州師范大學生態系統保護與恢復杭州市重點實驗室，浙江 杭州 310036)

?

杭州市樹附生苔蘚植物多樣性

官飛榮， 茹雅璐， 胡忠健， 陳尊委， 吳玉環

(杭州師范大學生態系統保護與恢復杭州市重點實驗室，浙江 杭州 310036)

通過野外調查和標本鑒定，對杭州市樹附生苔蘚植物的多樣性進行研究.結果發現，杭州市區共有樹附生苔蘚植物21科38屬48種，包含多于4個種的樹附生苔蘚植物優勢科為灰蘚科、叢蘚科、碎米蘚科和牛舌蘚科. α多樣性分析結果顯示不同樣地樹附生苔蘚植物多樣性有比較明顯的差別.杭州植物園、浙江大學玉泉校區、龍井等幾個樣地多樣性明顯較高，而虎跑和浙江大學紫金港校區最低.

樹附生苔蘚植物；α多樣性；優勢種；杭州市區

苔蘚植物具有獨特的形態和遺傳性狀，其環境和地理分布既有與其他植物相類同的分布特性，也有自身的分布類型. Glime[1]將樹附生苔蘚植物(Epiphytic or corticolous bryophytes) 定義為生長在活的樹木或灌木樹皮上的苔蘚植物.相對于其他陸生苔蘚植物，樹附生苔蘚植物尤為敏感和脆弱：沒有與土壤直接相連的根系，也不侵入宿主的維管組織，而是暴露在空氣中，生命活動所需的全部水分和養分都來自雨水或空氣中的凝結水；多為變水植物，沒有表皮細胞，不能有效地保存水分，空氣干燥時很快喪失水分和光合能力；通常個體矮小、葉表面積大，使其能從空氣中吸收更多養分和水分[2]，但大氣中的污染物也因此可以更輕易地侵入細胞而對植物造成傷害；生長速率較慢，一旦遭到破壞，很難在短期內恢復[3].

杭州市位于長江三角洲南翼，素有“人間天堂”的美譽，是國務院確定的全國重點風景旅游城市和歷史文化名城.杭州市十分注重環境保護工作，使得苔蘚植物的生存環境得到良好保障，物種資源豐富.劉艷等[4]曾進行了杭州市苔蘚植物區系及生態位研究，但關于樹附生苔蘚植物未見專門的種類調查及多樣性研究.本研究通過詳細的野外調查及標本鑒定，報道杭州市樹附生苔蘚植物的種類以及多樣性特征，為進一步保護和利用樹附生苔蘚植物提供科學依據.

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

杭州市地處中國東南沿海、浙江省北部、長江三角洲南沿和錢塘江流域，其中心地理坐標為E118°21′～120°30′，N29°11′～30°33′.該地區地形復雜多樣：西部、中部和南部屬浙西丘陵區，低山為主；東北部屬浙北平原，地勢低平，河網密布.杭州屬亞熱帶季風性氣候，四季分明，溫暖濕潤，光照充足，雨量充沛，年平均氣溫16.2 ℃，夏季平均氣溫28.6 ℃，冬季平均氣溫3.8 ℃，無霜期230～260 d，平均降雨量1 435 mm，平均相對濕度為76%.土壤以紅壤和水稻土為主，紅壤分布于丘陵山區，水稻土分布在東北平原區. 植被類型主要有常綠闊葉林、落葉-常綠闊葉混交林、暖性針葉-闊葉混交林、暖性針葉林、針-闊混交林、竹林與灌叢7種[5].

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查

于2011年7月-2012年9月對杭州市區樹附生苔蘚植物進行了詳細調查，調查范圍包括西湖一公園、西湖六公園、杭州市少年宮、杭州植物園、柳浪聞鶯、曲院風荷、五云山、棲霞嶺、九溪、龍井、虎跑、吳山天風、玉皇山、浙江大學玉泉校區、浙江大學之江校區、浙江大學華家池校區、浙江大學紫金港校區、杭州師范大學玉皇山校區、杭州師范大學文一路校區、西溪濕地及和睦濕地共21個樣地. 根據杭州市樹附生苔蘚植物的分布特點及杭州市生態系統的特點，本次研究對象為21個樣地內胸徑大于15 cm的樹木，調查離樹基30～240 cm范圍內苔蘚物種. 并分別以距離地面30、110、150和180 cm處為中心線，按東南西北4個方向設立10 cm×10 cm的樣方，每棵樹共4×4 = 16個樣方，每個樣方用網格法測定不同苔蘚植物蓋度.共調查附生樹木37種213棵.采集到的苔蘚植物標本帶回實驗室，借助文獻資料，利用解剖鏡及顯微鏡將所采標本逐一鑒定到種，所有標本保存于杭州師范大學植物標本館(HTC).

1.2.2 數據分析

由于苔蘚植物與其他植物的個體大小差異較大，個體數目不易測量，因此以苔蘚植物的蓋度代替多度作為計算指標.不同群落苔蘚植物物種多樣性依據其中所取樣方的苔蘚種類及其蓋度計算.

2 結果與分析

2.1 杭州市樹附生苔蘚植物科、屬、種的組成

根據對杭州市樹附生苔蘚植物的野外考察和標本采集鑒定，該市共有樹附生苔蘚植物48種，隸屬于21科38屬.其中蘚類17科33屬42種，苔類4科5屬6種(表1).

表1 杭州市樹附生苔蘚植物名錄

續表1

2.2 優勢科、優勢種的統計分析

根據對杭州市樹附生苔蘚植物優勢科(含4種以上的科)的統計結果，該市樹附生苔蘚植物共有4個優勢科(表2)，即灰蘚科 Hypnaceae(4屬4種)、叢蘚科 Pottiaceae(3屬5種)、碎米蘚科 Fabroniaceae(3屬5種)、牛舌蘚科 Anomodontaceae(3屬5種)，占總科數的19.05%.灰蘚科植物一般體型較大，多密集交織成片，生態幅寬，適應各種生境和基質，抗人為干擾能力較強.叢蘚科植物體矮小叢生，在溫帶地區分布較多.碎米蘚科植物體纖細柔弱，莖匍匐，喜濕潤生境，且本身為樹附生苔蘚植物的主要科類構成，在杭州市分布較為廣泛.牛舌蘚科植物常疏松或密集成片或成墊狀，有利于水分保持，且該科植物本身習生于樹干、伐木樹樁，僅少數著生于巖面. 由于多數樹木基質較潮濕，適宜以上各科植物生長.

表2 杭州市樹附生苔蘚植物優勢科的屬、種統計

將所調查的樣點中9個樣點以上(>40%)均有分布的苔蘚種類視為優勢種.經統計，共7種(表3).其中，前三位分別是柱蒴絹蘚(絹蘚科)、東亞金灰蘚(灰蘚科)和盔瓣耳葉苔(耳葉苔科).

表3 杭州市樹附生苔蘚植物優勢種的統計

2.3 杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物α多樣性分析

α多樣性可反映群落內的物種多樣性情況[6-7].根據樹附生苔蘚植物在21個樣地上的平均蓋度，分別計測Patrick豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數，結果見圖1、圖2、圖3.

圖1 杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物Patrick豐富度指數Fig. 1 Patrick index of epiphytic bryophytes of 21 sites in Hangzhou city

圖2 杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物Shannon-Wiener多樣性指數Fig. 2 Shannon-Wiener index of epiphytic bryophytes of 21 sites in Hangzhou city

圖3 杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物Pielou均勻度指數Fig. 3 Pielou index of epiphytic bryophytes of 21 sites in Hangzhou city

2.3.1 Patrick豐富度指數分析

分析21個樣地Patrick豐富度指數可知，杭州植物園、柳浪聞鶯、棲霞嶺及浙江大學華家池幾個樣地豐富度指數最高，與其生態環境良好、樣地建立時間久遠以及人為干擾較少有一定關系. 浙江大學玉泉校區、浙江大學之江校區、龍井、玉皇山、杭州師范大學玉皇山校區、吳山天風、少年宮、和睦濕地等豐富度也較高，都為10以上. 虎跑、六公園以及浙江大學紫金港校區豐富度指數最低(< 5).

2.3.2 Shannon-Wiener多樣性指數分析

由圖2可見，杭州植物園、龍井、浙江大學玉泉校區、柳浪聞鶯、杭州師范大學玉皇山校區的Shannon-Wiener多樣性指數比較高，都在2.5以上.這5個樣地都位于西湖周邊景區，歷史悠久，且地理位置相對比較偏僻，游客較少，大氣污染較小，樣地中樹齡也較大，因此樹附生苔蘚植物多樣性最大；吳山天風、玉皇山、和睦濕地、浙江大學之江校區、棲霞嶺、曲院風荷、浙江大學華家池校區7個樣地的多樣性指數為2.0～2.5，樹附生苔蘚植物多樣性較高.它們分別分布于西湖周邊景區、錢塘江周邊及杭州市區，樣地歷史比較悠久，僅有少量人為干擾及工業污染. 其中和睦濕地是保護較好、未開發的濕地生態系統.九溪、少年宮、杭州師范大學文一路校區、西溪濕地、一公園、五云山、六公園7個樣地的多樣性指數為1.0～2.0.這些樣地均為西湖周邊熱門景區，游客較多，人為干擾較大，故樹附生苔蘚植物多樣性較低；五云山由于近年房地產開發，造成了一定程度上的植被破壞，環境較差，樹附生苔蘚植物生長受到影響.虎跑、浙江大學紫金港校區兩個樣地樹附生苔蘚植物多樣性極低(< 0.5)，其中虎跑芽胞異萼苔相對蓋度較大，其他苔蘚植物種類及蓋度較小；浙江大學紫金港校區中只采集到一種樹附生苔蘚植物，故Shannon-Wiener多樣性指數為0，原因在于浙江大學紫金港校區建立時間尚短，樹木多為人工移植，樹齡短，僅少數幾棵為保留的當地原有樹種，附生苔蘚植物較少.

2.3.3 Pielou均勻度指數分析

圖3結果顯示，21個樣地中樹附生苔蘚植物的均勻指數總體差異不大，僅虎跑和浙江大學紫金港校區例外.其中虎跑樣地中芽胞異萼苔為主要物種，占該樣地所調查樹附生苔蘚植物總蓋度的97.04%，因此均勻度較低；而浙江大學紫金港校區中發現樹附生苔蘚植物僅1種，無法進行Pielou指數分析.

3 討論

杭州市地理環境比較復雜，其西部、中部和南部屬浙西中低山丘陵，東北部屬浙北平原，適合多種樹附生苔蘚植物生長；杭州市作為全國重點風景旅游城市和歷史文化名城，生態環境總體保持較好，使得一些對環境十分敏感的樹附生苔蘚植物得以生存和繁衍.杭州市的樹附生苔蘚植物種類較為豐富，本次調查共發現樹附生苔蘚植物21科38屬48種.但就優勢科屬種來說，仍以對環境污染較不敏感的叢蘚科、羽蘚科、灰蘚科植物為主，說明環境還存在一定污染，需加以改善.

對杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物進行α多樣性分析，結果顯示不同樣地樹附生苔蘚植物多樣性有比較明顯的差別.杭州植物園、浙江大學玉泉校區、龍井等樣地多樣性較高，而虎跑和浙江大學紫金港校區最低.影響樹附生苔蘚植物分布的因子相對復雜，局部氣候特征、區域大氣質量、樣地海拔高度、附生樹種、樹干表皮性質和樹干的方向與高度等均對樹附生苔蘚植物的分布產生影響[8-13]，未來研究中，結合這些因子進行詳細調查，將有助于深入揭示樹附生苔蘚在城市中分布的生態學機制.

此外，由于樹附生苔蘚植物對其生存環境極其敏感，如果附生樹木遭到破壞(如存在石灰涂抹、油漆噴灑及道具刻劃等嚴重破壞樹木表皮的人為因素干擾)，將導致其無法生長.同時由于其地理環境的特殊性(如樹木移植時間短等因素)也將導致樹附生苔蘚植物多樣性偏低.

[1] GLIME J M. Bryophyte ecology: vol.1. Physiological ecology[M]. Houghton：Michigan Technological University，2007.

[2] BENZING D H. Vulnerabilities of tropical forests to climate change:the significance of resident epiphytes[M]//MARKHAM A. Potential impacts of climate change on tropical forest ecosystem. Netherlands：Springer,1998:379-400.

[3] ZOTZ G, BADER M Y. Epiphytic plants in a changing world-global：change effects on vascular and non-vascular epiphytes[J]. Progress in Botany,2009,70:147-170.

[4] 劉艷，曹同，王劍.杭州市區苔蘚植物區系初報[J].上海師范大學學報(自然科學版)，2007，36(2)：82-89.

[5] 陳冬基，施德法，陳英仕，等.杭州天然森林植被類型的調查研究[J].浙江林學院學報，1988，5(2)：123-132.

[6] 馬克平.生物群落多樣性的測度方法I：ɑ多樣性的測度方法(上)[J].生物多樣性，1994，2(3)：162-168.

[7] 馬克平,劉玉明.生物群落多樣性的測度方法I：α多樣性的測度方法(下)[J].生物多樣性，1994，2(4)：231-239.

[8] SCHMITT C K, SLACK N G. Host specificity of epiphytic lichens and bryophytes:a comparison of the Adirondack Mountains(New York)and the Southern Blue Ridge Mountains(North Carolina)[J]. The Bryologist,1990,93(3):257-274.

[9] PECK J L E, HONG W S, MCCUNE B. Diversity of epiphytic bryophytes on three host tree species,thermal meadow,Hotspings Island, Queen Charlotte Islands, Canada[J]. The Bryologist,1995,98(1):123-128.

[10] OJALA E, MONKKONEN M, INKEROINEN J. Epiphytic bryophytes on European AspenPopulustremulain old-growth forests in north eastern Finland and in adjacent sites in Russia[J]. Canadian Journal of Botany,2000,78(4):529-536.

[12] VANDERPOORTEN A, ENGELS P, SOTIAUX A. Trends in diversity and abundance of obligate epiphytic bryophytes in a highly managed landscape[J]. Ecography,2004,27(5):567-576.

[13] RAMBO T R. Structure and composition of corticolous epiphyte communities in a Sierra Nevada old-growth mixed-conifer forest[J]. The Bryologist,2010,113(1):55-71.

On Species Diversity of Epiphytic Bryophytes in Hangzhou

GUAN Feirong, RU Yalu, HU Zhongjian, CHEN Zunwei, WU Yuhuan

(Key Laboratory of Hangzhou City for Ecosystem Protection and Restoration, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China)

The species diversity of epiphytic bryophytes in Hangzhou is researched by field investigations and lab specimen identifications. 48 species of epiphytic bryophytes belonging to 38 genera and 21 families are found in Hangzhou city. Dominant families with more than four species are Hypnaceae, Pottiaceae, Fabroniaceae and Anomodontaceae. α diversity analysis shows that there are obvious differences of epiphytic bryophyte diversity among different sample sites. The epiphytic bryophyte diversities are relatively high in Hangzhou Botanical Garden, Yuquan Campus of Zhejiang University and Longjing, while low in Hupao and Zijingang Campus of Zhejiang University.

epiphytic bryophytes; α diversity; dominant species; Hangzhou city

2016-03-25

國家自然科學基金項目(41571049)；科技部科技基礎性工作專項(2015FY110200).

吳玉環(1972—)，女，教授，博士，主要從事植物分類與生態學研究.E-mail:yuhuanwu@hznu.edu.cn

10.3969/j.issn.1674-232X.2016.06.006

Q94

A

1674-232X(2016)06-0589-06