光、氮及其互作對玉米氮素吸收利用和物質生產的影響

河南農業大學農學院 / 農業部玉米區域技術創新中心, 河南鄭州450002

宋 航 周衛霞 袁劉正 靳英杰 李鴻萍 楊 艷 尤東玲 李潮海*

光、氮及其互作對玉米氮素吸收利用和物質生產的影響

河南農業大學農學院 / 農業部玉米區域技術創新中心, 河南鄭州450002

宋 航 周衛霞 袁劉正 靳英杰 李鴻萍 楊 艷 尤東玲 李潮海*

以玉米單交種豫玉22為材料, 設置2個光照處理和3個氮肥水平, 研究光、氮及其互作下玉米酶活性、干物質生產和產量變化特征及其對玉米氮素吸收利用和物質生產的影響。結果表明, 弱光脅迫下玉米葉片硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性降低, 植株和籽粒氮積累量下降; 干物質積累量顯著降低; 果穗穗長、行粒數和穗粒數減少,導致產量顯著降低。但弱光脅迫下增施氮肥可以提高葉片硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性, 增加干物質積累量, 穗長、行粒數和穗粒數增加, 產量顯著提高, 并且隨施氮量的增多, 產量增加效果也越顯著。可見, 光、氮及其互作對玉米氮素吸收利用及物質生產具有顯著影響, 弱光脅迫條件下增施氮肥可以部分緩解其致害效應, 減少玉米產量損失。

玉米; 氮肥水平; 弱光脅迫; 產量; 氮素吸收與利用; 物質生產

玉米是喜光的 C4作物, 整個生育期都需要充足的光照, 在生長發育過程中, 寡照天氣會不同程度影響玉米生長發育。國內外有關弱光脅迫影響玉米生長發育的研究表明, 光照不足會使玉米干物質積累量減少[1-5], 庫容潛力受限制, 穗粒數大幅度降低[1], 最終降低玉米產量[6-8]。特別是花粒期遇到弱光脅迫玉米減產更為嚴重[6,8-9]。玉米在生長發育過程中需要充足的氮肥供應, 適量增施氮肥可以增加玉米干物質積累量[10-13], 促進頂部籽粒發育, 減少敗育[13], 增加穗粒數[11,13-14], 可以提高玉米穗位葉硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性, 促進植株對氮素的累積和利用[15-17], 提高玉米產量[10-11,13]。作為影響玉米生長的2個重要因子, 光和氮之間存在著顯著的互作效應[18], 但前人的研究大都局限于單一因素對玉米氮素吸收利用、物質生產和產量的影響,二者互作對玉米影響的研究則很少。黃淮海地區作為我國重要的夏玉米產區, 在花粒期經常遇到陰雨寡照天氣, 導致玉米減產[19]。本研究針對這一現象,在前人研究的基礎上, 探討光、氮及其互作對玉米氮素吸收利用及物質生產的影響, 尋找緩解弱光脅迫對玉米影響的氮肥施用方法, 以期在寡照年份通過合理的氮肥用量減輕弱光脅迫對玉米的影響, 為玉米的穩產增收提供保障。

1 材料與方法

1.1 試驗處理與設計

2012—2013年在河南農業大學鄭州科教園區內進行。盆栽試驗, 選用塑料盆, 盆高30 cm, 內徑38 cm, 試驗用土為潮土, 經風干過1 cm × 1 cm方孔土篩后裝盆。每盆裝干土15 kg。土壤基礎養分為有機質8.35 g kg-1、堿解氮62.4 mg kg-1、速效磷22.7 mg kg-1、速效鉀140.53 mg kg-1。

采用二因素裂區設計, 主區因素為氮肥處理,設置3個氮肥水平, 即N1 (0 kg hm-2)、N2 (120 kg hm-2)和N3 (240 kg hm-2), 分基肥和大喇叭口期2次施用, 基追比均為 1∶1, 所用氮肥為尿素(全氮46.4%); 副區為2個光照水平, 即L1 (自然光照)和L2 (50%遮光), 于抽雄前 3 d在遮陰棚(鋼架結構,高 4 m, 頂部及東西兩側均搭上透光率 50%的遮陰網)中進行遮光處理, 吐絲后10 d恢復自然光照。供試材料為玉米單交種豫玉22[20]。2012年6月11日播種, 9月28日收獲, 2013年于6月16播種, 9月30日收獲。每個處理 50盆, 按品種適宜密度擺放(40 500株 hm-2)。播種前每盆施氯化鉀(K2O 60%) 1.788 g、過磷酸鈣(P2O514%～15%) 16.875 g, 與土充分混勻并澆透水, 其他管理同一般大田。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 田間小氣候 使用光合測定系統 LI-6400于每日上午11：00測定, 連續測定15 d, 計算平均值(表1)。

表1 不同光照處理下遮陰棚內外小氣候比較Table 1 Effect of shading on the microclimate

1.2.2 干物質量和氮相關指標 于遮陰始期、吐絲期、吐絲后10 d、吐絲后20 d和成熟期從每個處理取 3株, 將各株莖鞘、葉、雄穗、苞葉、穗軸、籽粒分開后于105℃下殺青30 min, 70℃烘干至恒重,稱取干物質重后磨粉過 100目篩, 留樣用于測量全氮含量。同時于遮陰始期、吐絲期、吐絲后10 d和20 d從每處理取3株, 穗位葉用液氮冷凍保存, 用于測定硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性。采用半微量凱氏定氮法[21]測定全氮含量; 用活體法測定硝酸還原酶活性[22], 以單位時間內產生的亞硝酸鹽(NO2-)的量表示酶活性; 參照王學奎[23]的方法測定谷氨酰胺合成酶活性, 以540 nm處吸光度的上升值間接表示酶活性。

1.2.3 產量及其構成 玉米成熟收獲后每個處理選取10穗測單株產量。穗樣考種, 觀測穗部性狀。

1.3 數據分析

兩年試驗結果趨勢一致, 取部分兩年數據合并分析。使用SPSS19.0分析數據, SigmaPlot 12.5軟件繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 光、氮及其互作對玉米產量的影響

2.1.1 光、氮及其互作對玉米單株產量的影響

由表 2可知, 氮肥水平間、光照處理間以及氮肥與光照互作間差異均達到顯著水平。可以反映光、氮及其互作下玉米的產量差異。

由圖1可知, 2012年L1下N1、N2和N3分別比L2下單株產量高96.46%、76.81%和70.95%, 2013年 L1下 N1、N2和 N3分別比 L2下單株產量高110.53%、96.47%和69.27%, 說明遮光處理使玉米產量顯著下降。2012年, L1下N2和N3分別比N1增產26.34%、41.92%, L2下N2和N3分別比N1增產38.16%、63.10%; 2013年, L1下N2和N3分別比N1增產22.09%、28.58%, L2下N2和N3分別比N1增產30.83%、59.92%。兩年產量均表現為N3L1＞N2L1＞N1L1＞N3L2＞N2L2＞N1L2, 隨施氮量的增多玉米產量顯著提高, 并且在遮光下增產效果更為顯著。

表2 不同光氮處理對玉米單株產量影響的方差分析Table 2 Variance analysis of interaction effects of light, nitrogen and their interaction on yield per plant of corn

圖1 不同光氮處理對玉米單株產量的影響Fig. 1 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on yield per plant of maizeN1： 0 kg hm-2純氮; N2： 120 kg hm-2純氮; N3： 240 kg km-2純氮; L1： 不遮光; L2： 抽雄前3 d開始遮光14 d; A： 2012年; B： 2013年; 柱上不同字母表示不同處理差異在0.05水平顯著。N1： 0 kg hm-2N applied; N2： 120 kg hm-2N applied; N3： 240 kg hm-2N applied; L1： no shading; L2： shading 14 days from the third day before tasseling; A： in 2012; B： in 2013; Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

2.1.2 光、氮及其互作對玉米穗部性狀的影響

由表3可知, 同一施氮量下穗粒數均為L1＞L2。在L1下, N2和N3穗粒數分別比N1增加了23.94%、41.39%, L2下 N3和 N2穗粒數分別比 N1增加了49.12%、65.71%。穗長和行粒數變化趨勢一致, 同一施氮量下均表現為 L1＞L2, 同一光照下表現為N3＞N2＞N1, 但N3和N2間差異不顯著。不同處理下穗行數、穗粗、禿尖長和百粒重沒有明顯的變化規律。以上表明, 弱光脅迫會使玉米穗粒數、穗長和行粒數下降; 但遮光下增施氮肥, 可以使穗粒數、穗長和行粒數增加。

2.2 光、氮及其互作對玉米氮代謝關鍵酶活性的影響

2.2.1 光、氮及其互作對穗位葉硝酸還原酶(NR)活性的影響 由圖 2可知, 不同處理下穗位葉

NR活性均呈先升后降的趨勢且均在吐絲期最大。吐絲期至吐絲后10 d, 相同施氮量下L2處理NR活性比L1下降更快, 恢復自然光照(吐絲后10 d)至吐絲后20 d NR活性較L1下降慢。同樣施氮條件下L2處理各時期NR活性均小于L1, 且差異顯著; 相同光照下隨施氮量的增加NR活性升高, 且不同氮肥用量下差異顯著。由此表明, 遮光使穗位葉NR活性降低, 但增施氮肥可以使NR保持較高的活性。

2.2.2 光、氮及其互作對穗位葉谷氨酰胺合成酶活性(GS)的影響 由圖3可知, 不同氮肥處理在L1下穗位葉GS活性均先升后降且于吐絲期達到最大。L2下穗位葉 GS活性則一直下降, 并且在遮光期間下降較快, 恢復自然光照(吐絲后10 d)后下降變慢。同一施氮水平下, GS活性均表現為L1＞L2, 且差異顯著; 同一光照下均呈現出 N3＞N2＞N1, 且差異顯著。可見, 遮光使穗位葉GS活性降低, 但增施氮肥提高了GS活性。

表3 光、氮及其互作對玉米穗部性狀的影響Table 3 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on ear characteristics of maize

圖2 光氮互作下玉米穗位葉硝酸還原酶活性變化Fig. 2 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on leaf NR activity of maizeTS3D： 抽雄前3 d; SS： 吐絲期; 10DSS： 吐絲后10 d; 20DSS： 吐絲后20 d; N1： 0 kg hm-2純氮; N2： 120 kg hm-2純氮; N3： 240 kg km-2純氮; L1： 不遮光; L2： 抽雄前3 d 開始遮光14 d。TS3D： 3 days before tasseling, SS： silking, 10DSS： 10 days after silking, 20DSS： 20 days after silking; N1： 0 kg hm-2N applied; N2：120 kg hm-2N applied; N3： 240 kg hm-2N applied; L1： no shading; L2： shading 14 days from the third day before tasseling.

2.3 光、氮及其互作對植株氮階段累積量和氮收獲指數的影響

由表 4可知, 光照處理前玉米植株氮累積量受氮肥影響顯著, 表現為 N3＞N2＞N1。花粒期遮光后,在相同光照下氮積累量均表現為 N3＞N2＞N1, 且差異顯著。同一施氮量下, L1均顯著高于L2。L1下, 抽雄前3 d N1、N2和N3氮累積量占成熟期植株氮總累積量的51.54%、53.16%、51.67%, 而 L2下則為86.45%、83.58%、77.61%。說明遮光嚴重限制玉米對氮的吸收, 而隨施氮量的增加玉米在后期仍能積累較多的氮素。植株氮階段累積量總體表現為N3L1＞N2L1＞N1L1＞N3L2＞N2L2＞N1L2。方差分析結果表明, 植株氮累積量在播種至抽雄前 3 d主要受施氮量的影響, 抽雄前 3 d至吐絲期受光照和氮肥水平影響顯著, 之后受光照、氮肥水平及其互作影響顯著。

圖3 光氮互作下玉米穗位谷氨酰胺合成酶活性變化Fig. 3 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on leaf GS activity of maize縮寫同圖2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

由表 4還可看出, 不同處理對成熟期籽粒氮積累量也有顯著影響, 同一光照水平下均表現為N3＞N2＞N1, L1下N2和N3分別比N1高8.93%、39.28%, L2下N2和N3分別比N1高33.33%、80.56%;同一施氮水平下L1均大于L2。植株含氮量變化與籽粒產量相似, L1下N2和N3分別比N1高21.54%、49.62%; L2下N2和N3分別比N1高29.68%、67.10%;同一施氮水平下L1均大于L2。L1下氮素收獲指數高于 L2, 在 L2下隨施氮量增加氮收獲指數呈現增加趨勢。可見, 遮光使成熟期玉米籽粒產量和植株含氮量下降, 但增施氮肥可以提高籽粒產量和植株含氮量, 而且在弱光脅迫下提高更加明顯。方差分析結果表明, 光照處理和氮肥水平對籽粒產量和植株含氮量都有顯著影響, 但兩者之間互作效應對籽粒含氮量的影響較小。

表4 光、氮及其互作對玉米氮階段積累量和氮收獲指數的影響Table 4 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on periodical N accumulation and N harvest index per plant of maize (g plant-1)

2.4 光、氮及其互作對玉米物質生產的影響

2.4.1 光、氮及其互作對玉米干物質階段積累量的影響 表5顯示, 出苗至抽雄前3 d, 玉米單株干物質積累量N3和N2分別比N1高39.37%、20.64%。抽雄前 3 d至吐絲期, 玉米單株干物質積累量在相同施氮量下均表現為 L1＞L2, 且差異顯著; L1下不同氮肥處理間沒有明顯差異, L2下N2和N3均明顯大于N1, 但兩者間差異不顯著。吐絲期至吐絲后10 d, 相同施氮量下均表現為 L1＞L2, 差異顯著; 相同光照下均為N3＞N2＞N1。吐絲后10 d至吐絲后20 d,相同施氮量下不同光照處理間表現不同, N1下為L1＞L2, 但差異不顯著; N2和N3下均表現為L1＞L2,差異顯著; 相同光照處理下均表現為 N3＞N2＞N1。吐絲后20 d至成熟期, 相同施氮量下不同光照處理間均表現為 L1＞L2, 且差異顯著; 相同光照下均為N3＞N2＞N1, 差異顯著。以上結果表明, 花粒期的遮光使玉米物質生產受到嚴重影響, 遮光后物質生產受阻, 干物質積累量顯著下降, 但增施氮肥可以促進物質生產, 使干物質積累量增加。方差分析表明,光處理和氮肥水平對玉米干物質各階段的積累量影響達顯著水平, 光氮互作對玉米吐絲10 d后的2個階段影響顯著, 說明光、氮及其互作效應不僅在弱光脅迫期間顯著, 且在弱光脅迫解除后仍有顯著影響。

2.4.2 光、氮及其互作對成熟期玉米干物質積累與分配的影響 由表 6可知, 不同處理下玉米干物質總量有顯著的差異。N1、N2和N3干物質積累量L1分別比L2高51.41%、40.94%、28.16%。不同光照處理下 N3獲得最大生物量, L1下分別比 N1和N2高 20.80%、4.60%, L2下分別比 N1和 N2高42.72%、15.00%。說明遮光降低玉米干物質積累量,增施氮肥可以增加玉米干物質積累量, 且弱光下干物質量隨氮肥增加更為顯著。

由表 6還可以看出, 不同光照條件下, 成熟期干物質分配也存在差異。L1下干物質主要集中在籽粒中, N1、N2和N3下分別占總生物量的49.90%、49.60%和 48.90%, 而 L2下籽粒比重則分別為28.14%、30.12%和34.92%; L2下干物質主要分配在莖鞘中, N1、N2和N3下分別占總干重的41.67%、41.40%和 38.00%, 而 L1下莖鞘比重則分別為23.73%、23.54%和23.56%。可見, 遮光影響干物質在各器官的協調分配, 使大量的干物質積累在莖鞘中無法有效地運輸到籽粒, 致使籽粒產量較低, 但隨氮肥用量增加籽粒的比重提高。

表5 光、氮及其互作對玉米干物質階段積累量的影響Table 5 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on periodical dry matter accumulation per plant of maize (g plant-1)

方差分析表明, 成熟期玉米葉片、雄穗和苞葉干物質積累量主要受氮肥水平的影響, 莖鞘干物質積累量受到氮肥水平和光照處理影響較大, 穗軸、籽粒和總干物質量受氮肥水平、光照處理及兩者互作的影響顯著。

3 討論

硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)是植物氮代謝過程中2個關鍵酶, NR是植物同化NO3-過程中的關鍵酶, 也是氮同化的限速酶[24]。GS主要是促進植物銨同化和氮素轉運[25]。2個酶活性高低與植物對氮素的吸收和體內氮同化能力密切相關, 對植物生長發育和產量都有重要影響。光照對玉米氮代謝有重要的影響。關義新等[18]研究指出弱光下玉米幼苗葉片中NR活性較低, 不利于植株的氮同化作用。全曉艷[26]研究表明弱光下水稻籽粒 GS活性低于正常光照下的, 且遮光程度越大, 酶活性越低, 不利于植株對氮素的吸收和同化。本研究表明遮光使玉米穗位葉NR和GS活性降低, 植株在遮光期間和恢復自然光照后的吸氮能力受到嚴重限制。增施氮肥可以使玉米葉片中 NR保持較高活性, 有利于植株對氮肥的吸收, 使玉米在花粒期前積累較多的氮素[27], 同時前期在適量范圍內隨施氮水平的增加吐絲后玉米穗位葉NR和GS活性增強, 氮代謝旺盛[28-29], 有利于吐絲后植株對氮素的吸收和同化。這與本研究結果相似, 同時本研究還表明弱光下隨施氮量增加玉米穗位葉NR和GS活性同樣增強, 在弱光脅迫期間及恢復自然光照后仍能吸收較多的氮素。因此適量地增施氮肥一方面可以促進植株在弱光脅迫前對氮肥的吸收, 使植株中積累較多的氮素, 另一方面,使植株葉片在遮光期間以及恢復正常光照后均保持相對較高的NR和GS活性, 促進植株的氮代謝, 從而使植株獲得相對較多的同化產物, 在一定程度上滿足籽粒灌漿的需求, 同時適量施氮還可以促進果穗頂部籽粒發育, 減少籽粒敗育, 增加穗粒數[15],提高玉米產量。

光照是玉米生長發育過程中影響干物質生產的重要因子。花粒期弱光脅迫下玉米莖葉等營養器官干重嚴重降低[30], 使玉米干物質積累速率顯著下降[5],干物質積累量顯著減少, 并且生物量主要分布在營養器官中, 影響光合產物向籽粒的轉運[31], 降低產量。王楚楚等[32]認為, 在一定范圍內干物質積累量與產量呈密切正相關, 說明玉米干物質積累越多,籽粒產量越高。而適量增施氮肥可以增加玉米的干物質量[33]。但籽粒產量提高不僅需要增加干物質量,而且還需干物質能夠較多地分配到籽粒中。本研究結果表明在遮光條件下增施氮肥在增加玉米干物質積累量的同時可以提高其在籽粒中的分配比例。因此在若干脅迫下適當增施氮肥不僅能夠獲得較高的生物量并能增大其向果穗的分配比例, 而最終使玉米增產。

4 結論

光、氮及其互作對玉米氮素吸收和物質生產有顯著的影響。適量增施氮肥可以部分彌補弱光脅迫對玉米生長發育的影響, 緩解弱光脅迫對玉米氮素吸收利用的影響, 提高玉米的物質生產能力, 改善植株體內干物質分配, 使玉米產量增加。

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Effects of Light, Nitrogen and Their Interaction on Nitrogen Absorption, Utilization and Matter Production of Maize

SONG Hang, ZHOU Wei-Xia, YUAN Liu-Zheng, JIN Ying-Jie, LI Hong-Ping, YANG Yan, YOU Dong-Ling, and LI Chao-Hai*

Agronomy College, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China

A field experiment was conducted using maize cultivar Yuyu 22 with three nitrogen levels (N1： 0 kg ha-1, N2： 120 kg ha-1, N3： 240 kg ha-1) and two light conditions (L1： no shading, L2： shading 14 days from the third day before tasseling) to study the effects of light, nitrogen and their interaction on nitrogen absorption and utilization, matter production of maize in 2012 and 2013. Compared with L1 treatment, L2 not only reduced the activities of nitrate reductase (NR) and glutamine synthetase (GS) in ear leaf and nitrogen accumulation in plant and grain, but also significantly reduced dry matter accumulation and declined the length of ear, kernels per row and kernels per ear, resulting in the final grain yield reduced significantly. However under L2, with increasing nitrogen application level, the activities of NR and GS in ear leaf improved and ear length, kernels per row and kernels per ear increased significantly, the grain yield eventually improved significantly. This indicates that there are significant effects of light, nitrogen and their interaction on matter production , nitrogen absorption and utilization of maize, and that nitrogen fertilizer could partially offset the impact of low-light stress on the matter production and yield of maize.

Maize; Nitrogen levels; Low-light stress; Yield; Nitrogen absorption and utilization; Matter production

10.3724/SP.J.1006.2016.01844

本研究由國家現代農業產業技術體系建設專項(CARS-02-19)和國家公益性行業(農業)科研專項(201203100)資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-02-19) and the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201203100).

*通訊作者(Corresponding author)： 李潮海, E-mail： lichaohai2005@163.com, Tel： 0371-63555629

聯系方式： E-mail： songhang2014@163.com

稿日期)： 2016-02-04; Accepted(接受日期)： 2016-06-20; Published online(

日期)： 2016-07-28.

URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160728.0817.024.html