史氏鱘的早期發育異速生長模式及生態學意義

韓驥+王云山+李文龍+胡光源+李育東

摘要：使用顯微鏡和解剖鏡對史氏鱘仔魚期、稚魚期發育過程進行連續觀察，使用目微尺測量仔魚多項數量性狀，利用觀察到的形態和數據統計分析結果進行生態學研究。實驗結果表明，史氏鱘的早期發育分兩個階段，即胚后期孵出仔魚（體長10.4～11.2 mm）到開食階段（體長21.1～22.3 mm）和稚魚階段（指外源營養階段到體態形成階段）。仔魚期較稚魚期和幼魚期在形態發生和分化上更強烈。優先發展重要的器官，然后發展次要器官是一種真骨魚類共有的發育模式，我們把這種發育模式稱之為異速生長模式。通過研究史氏鱘仔魚的異速生長模式，討論了異速生長的生態學意義，證明了早期生命階段的形態發育和增長模式與當前需要有著密切關系的假設。

關鍵詞：史氏鱘；仔魚；異速生長；生態學

史氏鱘（Acipenser schrencki Brandt）屬鱘科（Acipenseridae）鱘屬，原產于黑龍江及其相通的泡沼湖泊，松花江和烏蘇里江也有少量分布，是一種經濟價值極高的魚類。20世紀80年代末開始，黑龍江省水生動物資源增殖保護站（原黑龍江省特產魚類研究所）對史氏鱘人工繁殖、人工增養殖技術進行了大量的卓有成效的研究，并將其技術推廣到全國范圍，獲得了極大的成功[1]。實踐證明史氏鱘適合于在全國范圍內推廣養殖，發展前景廣闊。但是，史氏鱘苗種培育難度很大，技術要求很高。從1998年起，作者就在全國范圍內率先突破了史氏鱘生產性育苗的技術難關[2]，并且對史氏鱘仔魚發育特點及生態學意義作了深入研究。

在史氏鱘早期生活史中，仔魚是兼營內源營養和外源營養的，在兩種營養形式轉換過程中導致仔魚從孵出起就有了劇烈的形態變化，表現在趨流性、趨光性和游動能力等方面的幾個跳躍性行為改變。在許多真骨魚類早期發生階段，主要的行為改變是與其形態變化同步的。這種同步變化可以確保魚類在發育階段能夠占有各自的生存環境[3]。魚類在發育的早期階段有很多數量性狀發生改變，剛孵出的個體、仔魚的體形到幼魚、成魚都有明顯的進行性變化，一般認為為適應生存而進行的選擇性生長是真骨魚類仔魚的共性[4]。魚類身體比例的巨大變化與魚類生長密切相關，其相對生長被定義為異速生長。這在仔魚發育過程中是必然的，保證基本功能的重要器官優先發育，接下來發育的是對生存起次要作用的器官。一般假設這種異速生長的相對選擇與生存的需要是密切相關的。本文試圖通過研究鱘魚仔魚、稚魚的異速生長證實上述假設。

1材料與方法

1.1試驗材料

1.1.1試驗魚本實驗的史氏鱘來自于黑龍江下游的自然野生親魚，經人工繁殖而得，初孵仔魚體長在 10.4～11.2 mm。

1.1.2試驗池試驗在黑龍江省水生動物資源增殖保護站（原黑龍江特產魚類研究所）樺川漁場進行。用面積為3.14 m2，深度為1.5 m的圓形玻璃鋼水槽作為試驗池。

1.1.3試驗用水為經過臭氧消毒和曝氣的地下水，水溫為19～23 ℃，pH為8.3，DO為7.9～8.9 mg/L

1.1.4試驗餌料試驗用餌料為水絲蚓。

1.2試驗方法

1.2.1試驗魚的飼養方法在6個圓形玻璃鋼槽中，加水至0.7 m，飼養鱘魚苗。在試驗過程中，前期日投餌8次，投餌時間分別為 3：00、6：00 、9：00 、12：00 、15：00 、18：00 、21：00、24：00；后期日投餌6次投餌時間分別為2：00、6：00、10：00、14：00、18：00、22：00。日投餌量根據鱘魚的生長需要，逐漸增加。在孵出后9 d（21.1～22.3 mm）第一次用活餌投喂每天投餌率為10%，孵出15 d后投餌率降至8%直到試驗結束。觀察鱘魚的異常行為和死亡率，每天記錄死亡情況，孵出后35 d存活88.2%。

1.2.2樣本測定方法試驗用魚苗2萬尾，每天隨機取樣20尾，用麻醉劑（MS-222）麻醉并保存在10%的甲醛溶液中，估測味覺攝食和游動系統發育情況，在40倍的解剖鏡下觀察體外器官的發育情況，如眼，須，口，鼻，鰓，側線，鰭和卵黃的吸收情況，確定其發育情況。

體重 ：用電子天平測的精確到0.1 mg。

體長 ： 用解剖鏡目微尺測定，精確到01 mm。

全長 ：吻端至尾部末端。

眼徑 ：是眼球從前至后的直徑長度。

口裂寬 ：口張后的寬度。

頭長 ：吻端至鰓蓋末端。

尾長 ：從泄殖孔至尾末端。

頭高 ：頭部的最高長度。

軀干長 ：鰓蓋末端至泄殖孔的長度。

胸鰭長 ：沿體軸水平線測的其長度。

1.2.3數據的處理方法史氏鱘仔魚期和稚魚期的異速生長指數方程直接用全長算得：y=axb，y是依變量，x是自變量，a 是截距，b是生長系數。體長等速生長時b=1，體積等速生長時b=3，當異速正生長時b值大于等速生長值，否則小于等速生長值。令y′=logy，x′=logx，a′=loga，則有y′=a′+bx′。因此對所測數據取對數，然后按最小二乘法進行直線回歸，b=SPxy/SSx a′=y′-bx′，列出生長方程。拐點的確定是根據作為全長的x值增長進行分類得回歸曲線，計算xmin，xintermediate，xmax，xintermediate在xmin+2到xmax-2之間變動，再用極差檢驗來驗查xmin到xintermediate與xintermediate到xmax之間的生長系數是否顯著，在x中值附近表現，將T最大值所對應的x中值定義為拐點[5]。

2結果

2.1早期發育過程

2.1.1仔魚期在仔魚期，呼吸系統，游動，味覺和攝食系統的分化和形態發育都很強烈，初孵仔魚在頭底部表面可見孵化腺，口裂和鰓裂還沒形成，尾是尾芽狀態，軀干和尾被原始的鰭褶分開，尤其在尾部區域，感覺器官未分化，嗅覺器官是只有一個圓形體外開口，眼是一個黑色素點，震動感覺系統，側線感覺系統只見于頭區，在孵出1～2 d后，胸鰭是呈小褶狀，口裂開須基可見。在半透明的鰓蓋后可見鰓裂原基。其游泳行為是簡單的不連續的垂直游動。在孵出后3 d，眼點變黑色，上下唇以小褶狀出現在口裂四周，鰭褶開始著色，著色標志著未來鰭條的走向，鰭基在軀干腹側寬，在尾柄處窄向前，鰭基慢慢伸展發育成將來的背鰭，尾鰭，臀鰭。在孵出后4 d出現了外鰓絲，口與須接觸，須基發育增大，與此同時側線系統達腹部中間背鰭基及鰭條數18～19根出現在背鰭褶中，胸鰭基出現，并分化為窄的皮褶。4 d仔魚的游泳行為發生了變化，能夠在水中水平游動而且具有了趨流性。

在孵出后5～6 d間，覆蓋于卵黃囊中后部的血管網變少，幾乎消失。胸鰭發育完畢，嗅覺器官分葉，融合成某種神經表皮泡，出現在胸鰭表面上，側線達到消化管的后部。在孵出的第7 d，口鼻部變得水平，呈腹狀，須變長起出吻端，胸鰭條基7～9根、臀鰭條基9～10根出現在鰭褶中。8 d在上下頜分別長出10個犬齒狀牙，營外源營養的捕食和感覺器官發育完畢，側線到達了胸鰭的后緣背鰭臀鰭，從尾鰭和可見的胸鰭基條8～10根分離出來。

2.1.2稚魚期、幼魚期孵出的第9 d（21.1～22.3 mm），稚魚期開始，新的形態特征開始出現，卵黃囊明顯消失，多數仔魚的胃內有水絲蚓，鰭褶中背骨板雛形清晰可見，外鰓絲被外鰓蓋覆蓋。從11～18 d形態上幾乎沒什么變化，在11 d在頭部背表面和胸鰭區域，可見皺形尖狀物。在13 d后，在口鼻部側背面出現了幾行感覺坑。在18～19 d間，象小釘狀的側骨板兩行和腹骨板兩行，原基開始出現，軀體表面側面和腹面。在20～35 d之間形態發生了變化，某些幼魚的新特征出現，背側，腹骨板，行數發育很大，尾鰭條基19～21根出現并發育成一定的結構，頭部尖狀物數量增大，口鼻部頂端變的很尖，在34～35 d前臀鰭褶全部消失，此時鱘形態上和成鱘一樣。

2.2生長方程

2.2.1異速生長

2.2.1.1眼徑眼徑的生長可以分兩個明顯的階段從孵出到3日齡其生長是正異速b=5.971 4生長方程為y=7E-0.8 x5.9714，見圖1。從拐點的14.0 mm體長到35 d的眼徑的增長接近等速b=0.981 6生長方程為y=0.039 5 x0.9816，見圖2。

2.2.1.2體重體重的異速生長是負相關，在仔魚期（b=1.152 7）生長方程y=1.193 x1.1527，見圖3。從仔魚形態到稚魚形態轉變是漸進的，主要發生在9 d，從這個拐點的20.4 mm體長到第35 d，稚魚和幼魚前期的生長系數無顯著不同（P>005）這段期間生長加速，近于等速生長，（b=28575）生長方程為y=0.008 x2.8575，見圖4。

2.2.1.3尾長尾的長度增長是正異速b=1222 2，見圖5，直到體長21.1～22.3 mm日齡達9 d，從這個拐點的21.7 mm體長而后生長近于等速b=0.969 5，見圖6 。

2.2.1.4頭長從孵出到9日齡的仔鱘頭長生長正異速（b=2.265 1）生長方程為y=0.004 6 x2.2651，見圖7。從拐點的21.5 mm到第35 d異速生長急速下降接近等速生長b=1.1521 生長方程為y=0.112 4 x1.1521，見圖8。

2.2.1.5口裂寬在第3 d體長14.5 mm左右時，口裂張開而且生長在26.5 mm體長的第14日齡，生長均是正異速關系，生長方程為y=0008 9 x1.8122，見圖9，

2.2.1.8胸鰭長2日齡胸鰭開始發育其生長為正異速b=2.620 2，見圖13，直到體長達21.1～22.3 mm 日齡達9 d，從這個拐點的21.5 mm體長到35 d異速生長下

2.2.2等速生長

3討論

實驗結果表明，史氏鱘的早期發育分兩個階段，即胚后期孵出仔魚（體長10.4～11.2 mm）到開食階段（體長21.1～22.3 mm）和稚魚階段（指外源營養階段到體態形成階段）。仔魚期較稚魚期和幼魚期在形態發生和分化上更強烈、更明顯。一些形態特征在仔魚孵出后不久（4 d或9 d）就直接進入異速增長期，而后變成非異速增長。這些形態特征增長的變化與鰓呼吸、外源營養、游泳能力的變化有關系。

在生命的早期階段，被捕食與饑餓是造成魚類死亡的主要原因。當史氏鱘仔魚完成了前期機能的發育后，他們就應該能夠逃避敵害生物的捕食。與此同時，仔魚也應具有了捕獲食物的能力，從而增加了鱘魚生存的機率。數據分析發現在4 d（體長13.5～14.3 mm）前后，仔魚的頭部和尾部就同步進入了異速增長。這就證明了仔魚同時具有了逃避敵害和捕獲食物的能力。

逃避敵害的能力涉及到感覺系統、運動系統、呼吸系統的變化。

實驗發現，眼睛直徑的在孵出后1 d就開始了正異速增長，到了4 d轉變成勻速增長。同樣是到了4 d，仔魚的游泳行為也發生了轉變，可以在水中自由游動并且具有了趨流性，但是在夜間仔魚的趨流性并不表現。逃避敵害首先要能夠發現敵害生物的位置，然后要能夠主動游泳逃避敵害生物的捕食。仔魚構造相對簡單的視網膜只包括“感綠”視網膜以及視錐細胞（Govardovskii et al.，1991； Dettlaff et al.，1993； Loew & Sillman，1993），這種視網膜及視錐細胞保證了鱘魚在夜里感知光的色飽和度以及光信號，同時也可辨別有敵害生物存在的水域與安全水域的差異。

游泳行為的變化與胸鰭的發育有直接的關系。魚類在水中水平游動胸鰭發揮著主要作用。實驗結果發現，胸鰭在2日齡開始發育，呈現正異速增長（b=2.620 2），直到9日齡接近勻速增長（b=1.112 5）。

在孵出后的1-4日齡，仔魚主要依靠發育不完全的鰓、體表呼吸以及覆蓋在卵黃囊后部的動脈血管網來維持呼吸。到了5-6日齡，動脈血管網基本消失，皮膚呼吸在呼吸系統中也不再發揮重要作用了。因為這時（4 d）外鰓絲開始發育，到了9日齡鰓蓋已經完全覆蓋了外鰓絲。

頭部長度的增長也是在1-9 d為正異速增長，這與鰓蓋的正異速增長是完全吻合的。對于頭部長度的迅速增長，有一種解釋說：由于卵黃囊儲備的營養被耗盡（9 d），稚魚不得不開始爭奪外部食物。因此，他們需要一個高性能的大容量的食物納入器官。由于在仔魚孵化階段頭部發育相對不完全，因此頭部長度的增長是為了適應不斷增大的食物顆粒的需要，同時也是為了更容易追求更大的食物顆粒來加快生長的速度。當然，這種追求更大食物的相對選擇也反映出了鱘魚精力旺盛、身體機能良好。

頭部長度與鰓蓋的異速增長的這種巧合可以說明：氣體交換從皮膚到鰓的轉變已經完成。這是由鱘魚的各個器官得到良好的氧氣供應，以及游泳行為和活動模式的轉變而引起的。

在9 d前后，史氏鱘魚苗開始攝食外源營養，在這一時期魚苗的胃中還有少量的卵黃，腸道前部和中部還有脂肪殘留。這表明從9 d到14 d，從鱘魚開始攝食到內源營養儲備被鱘魚耗盡之前是一個混合營養時期。從1日齡開始至14日齡，口裂寬度就呈正異速增長。這結果也表明了，在這一時期，口裂的寬度的正異速增長與完全轉變為捕食外部食物時同時進行的。同時證明，在早期個體發育期間，形態與形態測定的轉變伴隨著生理上的變化，這也就保證了食物的獲得和吸收能夠到預期的覓食效果。在混合營養時期，嗅覺、觸覺、味覺以及感覺系統的完全發育也證實了上述事實。

最新的結論表明，魚鰭展開分化為不對稱鰭的時期與尾部長度的異速增長變化點相近，然而從仔魚期開始到35 d尾部增長迅速減慢變為非異速增長。在這一階段，史氏鱘的行為從根本上發生了變化：幼魚期的游泳能力比仔魚期和稚魚期有了很大進步，魚的活力也有所增加。這表明尾部長度的勻速增長、分化為不對稱鰭以及尾部長度的迅速增長是與魚游泳能力的改進同步發生的。這就保證了鱘魚可以分散到更廣闊的區域，允許他們擁有更大的覓食區和棲息地來覓食、逃避敵害。鱘魚身體前部和后部的異速增長優先于身體的軀干部分的發育，也可以解釋為一種減少游泳消耗的生理適應。頭部和尾部的快速增長對減少身體的阻力是有利的。

鱘魚與一些硬骨魚類發育的有一個明顯差異。史氏鱘的胸鰭分化比鯉魚晚，且胸鰭發育變化點與第一次覓食同時發生。對于鯉魚來說，胸鰭在覓食方面起著很重要的作用，既幫助調整頭部的角度來瞄準獵物。然而，對鱘魚而言，胸鰭的發育變化點與外源營養的開始沒有聯系，因為鱘魚是沒有視覺，捕食完全依靠觸覺和嗅覺。

最后，現在的研究表明在史氏鱘早期發育階段，重要的形態與形態變化是由于營外源營養、游泳、感覺和呼吸系統的發育引起的。頭部與尾部的發育同步異速增長保證了鱘魚可以在不同時期占據不同的棲息地。這一研究結論同樣對應其他現代硬骨魚類的研究結果，這證明了早期生命階段的形態發育與增長模式與當前需要有著密切的關系的假設。

參考文獻：

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[2] 李文龍.鱘魚苗中早期死亡原因分析[J].中國水產， 2003（05）：50-52

[3] 殷名稱，魚類生態學[M].北京：中國農業出版社，48-52

[4] 石振廣，王云山，李文龍.鱘魚與鱘魚養殖[M].黑龍江科學技術出版社，2000，03：26-31

[5] 楊運清，王義通，肖艷紅. 生物統計學[M].哈爾濱：哈爾濱工程大學出版社，175-176，142-144

（收稿日期：2016-08-11）