不同性別馬糞海膽殼形態性狀對體質量的影響效果分析

冷曉飛，張 艷，張偉杰，劉明泰，經晨晨，宋 堅

( 1. 大連海寶漁業有限公司，遼寧 大連 116023；2. 大連海洋大學 農業部北方海水增養殖學重點實驗室，遼寧 大連116023 )

不同性別馬糞海膽殼形態性狀對體質量的影響效果分析

冷曉飛1，張 艷1，張偉杰2，劉明泰2，經晨晨2，宋 堅2

( 1. 大連海寶漁業有限公司，遼寧 大連 116023；2. 大連海洋大學 農業部北方海水增養殖學重點實驗室，遼寧 大連116023 )

選取大連塔河灣海域馬糞海膽260枚，鑒定性別后測量了殼高(L2)、殼徑(L1)和體質量(m)等經濟性狀，采用相關分析和通徑分析方法，定量地分析了不同性別馬糞海膽殼形態性狀與體質量的相關關系。結果表明，塔河灣海域馬糞海膽雌雄比例為1∶1，在殼性狀、體質量等經濟性狀和高徑比等生物學性狀上雌雄差異不顯著(P>0.05)。雌雄海膽經濟性狀間的相關系數均較高，其中殼徑與體質量的相關系數均為最大(雌雄分別為0.960和0.956)。通徑分析表明，雌雄馬糞海膽殼徑對體質量的直接影響(雌雄分別為0.723和0.645)均大于殼高(雌雄分別為0.280和0.362)，雌雄馬糞海膽殼形態性狀對體質量有較為一致的影響效果。雄性馬糞海膽體質量預測模型為m=1.78L1+1.32L2-75.78(r2=0.948)，雌性馬糞海膽體質量預測模型為m=2.17L1+1.13L2-89.05(r2=0.944)，不分性別馬糞海膽體質量預測模型為m=1.96L1+1.22L2-81.72(r2=0.944)。

馬糞海膽；性別；殼形態；體質量；通徑分析

馬糞海膽(Hemicentrotuspulcherrimus)屬棘皮動物門、海膽綱、正形目、球海膽科，自然分布于日本沿海及中國南北各地沿海[1]。馬糞海膽生殖腺品質較好，日本將其作為一種重要的經濟海膽種類。在中國，馬糞海膽的人工養殖一直未開展，其原因是相較于中間球海膽(Strongylocentrotusintermedius)(中國唯一開展人工養殖的海膽種類)，馬糞海膽在生長速度和生殖腺品質方面均不具備優勢。然而，在適溫范圍方面，馬糞海膽較中間球海膽要寬很多，其在0～30 ℃的海域幾乎均可生存[2]，而中間球海膽在水溫超過25 ℃的海域即易大量死亡[1]。由于其廣溫性，馬糞海膽有潛力度過北方池塘，尤其是仿刺參(Apostichopusjaponicus)池塘的高水溫期，從而成功與仿刺參進行混養，解決仿刺參池塘雜藻過多，效益低下等問題。

對動物開展養殖或遺傳育種工作之前，對其經濟性狀間的相互關系，尤其是性狀間的相互影響進行研究十分必要。國內外已對多種魚類[3-7]、甲殼類[8-12]和貝類[13-17]的經濟性狀間的相關關系及相互影響進行了研究。如Sang等[5]研究了水晶巴丁魚(Pangasianodonhypophthalmus)體尺寸性狀與魚肉質量、魚肉產量及脂肪含量之間的相關關系，得到了體尺性狀預測產量性狀和質量性狀的預測模型；劉小林等[9]分析得到了凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)體尺性狀與體質量間的相關系數，通過通徑分析，認為體長是影響體質量的主要因素；常亞青等[16]對蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)的殼尺寸和體質量性狀進行了相關分析和通徑分析，認為殼長是影響體質量的主要因素。在海膽方面，楊小剛等[18]研究了中間球海膽殼性狀對體質量的影響效果，認為中間球海膽殼性狀與體質量之間存在極顯著表型相關，但殼徑對體質量的直接影響最大，達到0.778；張偉杰等[19]進一步研究得出中間球海膽性腺顏色、性腺濕質量、性腺指數、性腺水分與其表型性狀均存在顯著或極顯著相關，通過回歸分析得到了殼性狀預測體質量以及體質量預測性腺濕質量的預測模型；Luo等[20]對海刺猬(Clyptocidariscrenularis)的體尺性狀與性腺性狀的相關關系進行了分析，建立了體尺性狀估計性腺性狀的回歸方程。另外，沈妍等[21]還對中間球海膽家系選育群體的殼尺寸性狀與營養成分性狀之間的相關關系進行了報道。目前對于馬糞海膽的研究多集中于環境毒理[22-24]和食品加工[25-27]等方面，而對于其生物學性狀，僅見劉成龍等[28]對5個地理群體的馬糞海膽進行了形態學比較。

該研究通過對大連塔河灣海域采捕的野生馬糞海膽進行性狀測定，利用相關分析、通徑分析以及回歸分析等統計分析方法，試圖解析不同性別馬糞海膽性狀間的相關關系以及相互影響程度，以期為馬糞海膽生物學研究、人工養殖及選擇育種提供借鑒和指導。

1 材料與方法

1.1 取樣與測量

試驗所用馬糞海膽采捕于大連塔河灣海域，共計260枚。參照文獻[19]的方法對所有個體的殼高、殼徑和體質量進行測量。測量完成后，對所有個體進行催產，催產方法為注射KCl溶液法[1]，通過產出配子的種類判斷所有海膽的性別。

1.2 數據分析

利用Excel對數據進行整理，計算高徑比(殼高/殼徑)。利用SPSS 16.0軟件對馬糞海膽性別比例進行卡方檢驗，對不同性別馬糞海膽殼高、殼徑、體質量及高徑比測量值進行正態性檢驗和T檢驗，并對不同性別海膽殼高(L2)、殼徑(L1)和體質量(m)性狀進行相關分析。以殼高和殼徑為自變量，以體質量為因變量對不同性別海膽進行線性回歸分析，得到殼高及殼徑對體質量的通徑系數，即直接影響，參照文獻[9]的方法對相關系數進行剖分，計算自變量對因變量的間接影響。對殼高和殼徑進行共線性分析，并以體質量為因變量，進一步進行回歸分析，建立殼高和殼徑對體質量的回歸方程。顯著性水平設置為0.05，極顯著水平設置為0.01。

2 結 果

2.1 不同性別馬糞海膽各性狀表型統計量

不同性別馬糞海膽各性狀表型統計量見表1。由表1可知，260枚馬糞海膽中雄性135枚，雌性125枚，卡方分析結果表明，馬糞海膽雄雌比例不顯著偏離1∶1(P>0.05)。雄性馬糞海膽殼徑、殼高、體質量平均值均略低于雌性，但未達顯著差異(P>0.05)，雄性馬糞海膽殼徑、殼高、體質量的變異系數均略高于雌性，但未達顯著差異(P>0.05)。雌雄海膽的高徑比基本一致。不同性別馬糞海膽的所測性狀均符合正態分布。

表1 不同性別馬糞海膽各性狀表型統計量及正態性檢驗

注：經卡方檢驗，雌雄海膽數量符合1∶1；經T檢驗，雌雄海膽各性狀間均無顯著差異(P>0.05).

2.2 不同性別馬糞海膽性狀間相關分析

不同性別馬糞海膽殼性狀與體質量的相關分析見表2。由表2可知，雄性馬糞海膽殼性狀與體質量間的相關系數為0.858～0.956，雌性馬糞海膽殼性狀與體質量間的相關系數為0.848～0.960，雌雄馬糞海膽殼徑與體質量間的相關系數均為最大，各相關系數均達到極顯著水平(P<0.01)。

表2 不同性別馬糞海膽性狀間相關系數

注：對角線以上為雄性，以下為雌性.**表示性狀間相關系數達到極顯著水平(P<0.01),下同.

2.3 不同性別馬糞海膽性狀間通徑分析

不同性別馬糞海膽殼形態性狀對體質量的影響效果見表3。由表3可知，雌雄馬糞海膽殼徑和殼高對體質量的直接影響均達極顯著水平(P<0.01)。雌雄馬糞海膽殼徑對體質量的直接影響均大于殼高對體質量的直接影響，雌性殼徑對體質量的直接影響(0.723)大于雄性(0.645)。

表3 不同性別馬糞海膽殼形態性狀對體質量的影響效果

2.4 不同性別馬糞海膽殼形態性狀對體質量的回歸分析

雌雄馬糞海膽殼徑(L1)和殼高(L2)間的共線性分析表明，二者之間共線性程度較低，均可以作為自變量進行回歸分析(表4)。經線性回歸分析，雄性馬糞海膽體質量可用方程：m=1.78L1+1.32L2-75.78預測，r2為0.948，雌性馬糞海膽體質量可用方程：m=2.17L1+1.13L2-89.05預測，r2為0.944，雌雄性別合并后，體質量可用方程：m=1.96L1+1.22L2-81.72預測，r2為0.944。各方程的回歸關系均達到極顯著水平(P<0.01)，所有的偏回歸系數均達極顯著水平(P<0.01)。

表4 不同性別馬糞海膽殼形態性狀間共線性分析

3 討 論

3.1 雌雄馬糞海膽的性狀差異

許多水產動物在生物學或經濟性狀上存在著雌雄差異，例如牙鲆(Paralichthysolivaceus)、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)、青蟹(Scylla)等水產動物的成年雌性個體體型大于雄性，而羅非魚(Oreochromis)、日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)和羅氏沼蝦(M.rosenbergii)等物種的成年雄性個體體型則大于雌性。利用雌雄個體間在經濟性狀間的差異特點，以及遠緣雜交、雌核發育等育種方法對水產動物進行性別控制，能快速提高水產養殖的生產效率[29]，且已在羅非魚[30]、牙鲆[31]等水產動物中得到實際應用。該研究對成年馬糞海膽雌雄間生物學及經濟性狀進行了研究。馬糞海膽在經濟性狀(殼高、殼徑和體質量)上及生物學性狀上不存在雌雄差異，這一結果與Zhao等[32]對中間球海膽的研究結果一致。常亞青等[33]研究認為，中間球海膽在性腺顏色和性腺水分等經濟性狀上存在顯著差異。由于本研究對馬糞海膽進行了催產，因此，并未檢測性腺性狀，馬糞海膽性腺性狀上的雌雄差異有待進一步研究。在外殼形態上，Zhao等[32]測得中間球海膽雄性高徑比為0.44，雌性海膽為0.43，二者間存在顯著差異，即雌性海膽的殼型較雄性扁。本研究中，馬糞海膽雄性高徑比為0.55，雌性為0.54，二者間差異雖與中間球海膽一致，但是并未達到顯著水平。這一差異產生的原因可能是樣本量的差異，Zhao等[32]雌雄樣本量均達到260枚以上，而本研究雌雄樣本量均為120枚以上，樣本量的增加提高了均值檢驗的顯著性水平。但是，從實際應用的角度，細微的高徑比差異并不具備應用價值，既無法肉眼辨別，也極易受到測量誤差的影響。研究用馬糞海膽取自野生群體，其性別比例符合1∶1，這與以往對多種海膽野生群體性別比例的研究[34-36]結果一致，說明所取馬糞海膽群體是一個較為穩定的種群。

3.2 馬糞海膽殼形態性狀對體質量的影響效果

馬糞海膽殼形態性狀及體質量間具有很高的表型相關，這與對中間球海膽、海刺猬等海膽種類的研究結果相同，說明海膽，尤其是正形目海膽的體尺形態在個體間變異較小。相較于已有的研究，筆者進一步分析了不同性別間馬糞海膽殼形態及體質量間的相關系數，結果表明，各性狀間的相關系數在性別間差異極小，這進一步說明了不同性別間馬糞海膽在形態上不存在差異。通過通徑分析將相關系數進行剖分，得到通徑系數和間接影響，這一過程及結果能更好地解析性狀間的相互影響。雖然馬糞海膽的殼徑和殼高與體質量的相關系數均很高，但是二者對體質量的直接影響程度有較大差異，即殼徑對體質量的直接影響為殼高的2倍左右，這一結果與楊小剛等[18-19]的研究結果一致，表明殼徑是影響體質量的主要性狀，而殼高對體質量的影響主要是通過影響殼徑，從而間接對體質量產生影響。性狀間的相關關系是性狀基因間存在連鎖關系的結果，殼徑對體質量的影響較大可能是由于控制殼徑的微效多基因與控制體質量的微效多基因存在重合或連鎖關系。不同性別間馬糞海膽殼形態對體質量的影響程度有一定區別，即雌性馬糞海膽殼徑對體質量的直接影響高于雄性，而雄性馬糞海膽殼高對體質量的直接影響大于雌性。已有的研究表明蝦夷扇貝[37]、香港巨牡蠣(Crassostreahongkongensis)[14]和櫛孔扇貝(Chlymysfarreri)[13]等物種形態性狀對體質量的直接影響排序在性別間存在差異，這將導致對這些物種進行選擇育種的方法可能要根據性別進行一定調整。本研究中雖然馬糞海膽的殼性狀對體質量的直接影響在性別間存在一定差異，但并未發生性別間排序的變化，即對馬糞海膽體質量展開育種研究，如需以殼形態作為輔助性狀進行間接選擇，不同性別間均應以殼徑作為首選。

3.3 馬糞海膽殼體質量的預測模型

通過對自變量進行共線性診斷，可避免使存在多重共線性的自變量同時引入回歸方程，使回歸方程并非最優[9]。馬糞海膽殼高和殼徑性狀間不存在顯著的共線性，因此，該研究將二者共同引入回歸方程。由于不同性別間馬糞海膽的形態幾乎沒有差異，因此，對體質量的預測方程在二者間差異很小。對雌雄馬糞海膽體質量進行預測的回歸方程中的相關指數r2分別達到0.948和0.944，均高于0.85，說明影響馬糞海膽體質量的主要性狀已經找到，其他因素影響很小，利用所建立的回歸方程進行體質量預測具有較高的準確性。由于馬糞海膽外形難以辨別雌雄，將雌雄海膽數據進行合并，建立了基于合并數據的馬糞海膽體質量回歸方程，在實際生產和研究中，該方程更具有實用價值。

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MathematicalAnalysisofEffectsofMorphometricAttributesonBodyWeightforSeaUrchinHemicentrotuspulcherrimus

LENG Xiaofei1, ZHANG Yan1, ZHANG Weijie2, LIU Mingtai2, JING Chenchen2, SONG Jian2

( 1. Dalian Haibao Fishery, CO., Ltd, Dalian 116023, China； 2. Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China′s Sea，Ministry of Agriculture，Dalian Ocean University, Dalian 116023, China )

Two hundred and sixty sea urchinHeemicentrotuspulcherrimuswere captured from Tahe bay coastal Dalian and their test height (L2), test diameter (L1) and body weight (m) were measured after sex determination. The relationship between morphometric traits and body weight were quantitatively analyzed by correlation analysis and path analysis. The results showed that the sex ratio of the sea urchin was 1∶1, and there were no significant differences either in economic traits (test traits and body weight) or ecological traits (height-diameter ratio) (P>0.05). Correlation coefficients among economic traits were high in both male and female sea urchin. The maximal correlation coefficients between test diameter and body weight were observed in both male and female sea urchin (0.960 in female and 0.956 in male). Path analysis revealed that test diameter (0.723 in female and 0.645 in male) out weighed more to body weight than to test height (for female and male respectively were 0.280 and 0.362)both for male and female sea urchin. Morphometric attributes on body weight for male sea urchin were consistent with the female ones. Model to predict body weight for male sea urchin was expressed asm=1.78L1+1.32L2-75.78 (r2=0.948). Model to predict body weight for male wasm=2.17L1+1.13L2-89.05 (r2=0.944). For both genders of sea urchin, model to predict body weight was established asm=1.96L1+1.22L2-81.72 (r2=0.944).

Hemicentrotuspulcherrimus；gender; shell morphometry; body weight; path analysis

S968.9

A

1003-1111(2016)04-0359-05

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.04.008

2015-12-08；

2016-01-26.

國家“863”計劃現代農業技術領域重大項目(2012AA10A412).

冷曉飛(1979—)，男，工程師；研究方向：水產養殖.E-mail：xiaofeileng@126.com.