溫度驟降對光滑河蘭蛤的脅迫效應

寧軍號,常亞青,劉 偉,宋 堅,石明明

( 大連海洋大學 農業部北方海水增養殖重點實驗室，遼寧 大連116023 )

溫度驟降對光滑河蘭蛤的脅迫效應

寧軍號,常亞青,劉 偉,宋 堅,石明明

( 大連海洋大學 農業部北方海水增養殖重點實驗室，遼寧 大連116023 )

設置3種溫度驟降模式，研究光滑河蘭蛤肌肉中可溶性蛋白、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、總抗氧能力、堿性磷酸酶、酸性磷酸酶和溶菌酶活力。試驗結果表明，3種降溫模式對試驗蛤肌肉中各生化指標均有顯著影響(P< 0.05)。試驗過程中，可溶性蛋白和可溶性糖含量均能維持初始水平。大幅降溫和中幅降溫組中超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活力在1 h內顯著降低，過氧化氫酶活力在3 h后開始趨于穩定；小幅降溫組超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活力隨脅迫時間延長均呈升高-降低-再升高的波動變化；總抗氧能力在3種降溫模式中均呈波動變化。堿性磷酸酶和酸性磷酸酶活力在大幅降溫組和中幅降溫組均呈波動變化；在小幅降溫組，二者均在1 h內顯著降低，6 h后趨于穩定；溶菌酶活力在3種降溫模式中均呈波動變化，6 h后均出現大幅波動。研究結果顯示，溫度驟降會影響機體生理功能和免疫力，可能是誘發水產動物疾病的原因之一。

光滑河蘭蛤; 溫度驟降; 可溶性蛋白; 可溶性糖; 免疫因子

光滑河蘭蛤(Potamocorbulalaevis)，俗稱海砂子、粳米蜆子[1]，是一種小型經濟貝類，喜群居埋棲生活，生活在泥沙灘潮間帶，20 ℃生長較快，10 ℃幾乎停止生長，溫度驟變可致其成體大量死亡[1]。廣泛分布于我國南北沿海，可作為養殖家禽、對蝦的優質鮮活餌料，是一種具有開發前景的雙殼貝類。近年來，酷漁濫捕、海洋污染日趨嚴重，加之繁殖保護不力，光滑河蘭蛤自然資源日漸枯竭[2-3]。研究表明，環境因子變化是引起養殖動物應激反應使其免疫抗病能力下降的主要誘因[4]。目前，溫度驟降對光滑河蘭蛤生化指標影響尚未見報道，為此筆者對光滑河蘭蛤進行了急性溫度脅迫試驗，研究了溫度驟降后不同應激時間肌肉中可溶性蛋白、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、總抗氧能力、堿性磷酸酶、酸性磷酸酶和溶菌酶活力，以探討溫度驟降對光滑河蘭蛤生理功能及抗氧化能力的影響，為保護及合理開發利用光滑河蘭蛤自然資源提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用光滑河蘭蛤采自大連莊河海域，殼形完整，活力良好，平均體質量為(2.0±0.3) g。試驗蛤運回實驗室暫養，海水鹽度31±1，溫度(12±0.05) ℃，pH為8±0.05。暫養期間連續充氣，投喂螺旋藻粉和酵母粉，日換水1次，7 d后運往低溫實驗室，饑餓24 h后開始試驗。

1.2 方法

1.2.1 溫度控制

試驗蛤放入70 L 白色聚乙烯水槽中，每槽100粒。試驗前將水溫以1 ℃/d[5]由12 ℃分別降至設定溫度8、4、2 ℃，每個溫度點維持48 h取樣作為對照。試驗設置3種驟降模式：8 ℃→ -2 ℃(大幅降溫組)、4 ℃→ -2 ℃(中幅降溫組)及2 ℃→ -2 ℃(小幅降溫組)。海水溫度由設定溫度8、4、2 ℃在2 h內驟降至-2 ℃，分別在降至-2 ℃(冰點)0、1、3、6、9、24 h時解剖取樣。每次隨機取蛤5粒，測量其殼長和殼高，取肌肉，稱量質量后置于4 ℃保存待用，每組設3個平行。

1.2.2 樣品制備及測定

剪碎試驗蛤肌肉組織，稱量質量后放入研磨器中，加入生理鹽水在冰上制成10%的組織勻漿，4 ℃、2000 r/min離心10 min，收集上清液，4 ℃保存，待測。所測指標均采用試劑盒(南京建成生物工程研究所)及Epoch 酶標儀(美國BioTek公司) 進行測定[6-7]，可溶性糖含量采用苯酚濃硫酸法進行測定[8]。

1.3 數據處理

利用Excel 2003對數據進行初步整理并做圖，SPSS 17.0對數據進行單因素方差分析，顯著性水平設為0.05，數值以平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中可溶性蛋白含量的影響

大幅驟降模式對光滑河蘭蛤肌肉中可溶性蛋白含量有顯著影響(P<0.05)，中幅和小幅2種驟降模式對其可溶性蛋白含量無顯著影響(P>0.05)。大幅驟降模式中，0 h時可溶性蛋白含量最低，脅迫1 h時可溶性蛋白含量顯著增加(P<0.05)，隨著脅迫時間的延長，可溶性蛋白含量變化不明顯，但維持在較高水平(圖1)。

圖1 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中可溶性蛋白含量的影響

注：相同處理組標有不同字母表示差異顯著(P< 0.05)，含有相同字母表示差異不顯著.下同.

2.2 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中可溶性糖含量的影響

大幅、中幅2種驟降模式中，可溶性糖含量隨脅迫時間變化顯著(P<0.05)，且均呈升高-降低-再升高趨勢，其最低值分別出現在脅迫3 h和6 h，最高值分別在脅迫1 h和24 h；小幅驟降模式中，可溶性糖含量除在脅迫6 h時顯著升高(P<0.05)，其余均維持較低且不顯著水平(P>0.05)(圖2)。

圖2 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中可溶性糖含量的影響

2.3 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中超氧化物歧化酶含量的影響

3種驟降模式對光滑河蘭蛤肌肉中超氧化物歧化酶含量均有顯著影響(P<0.05)。大幅和中幅2種驟降模式中超氧化物歧化酶含量均呈降低-升高-再降低趨勢，其最低值分別出現在脅迫9 h和24 h，最高值分別出現在脅迫6 h和3 h；在小幅驟降模式中，超氧化物歧化酶含量呈升高-降低-再升高趨勢，其最低值和最高值分別出現在脅迫6 h和3 h。在中幅驟降模式中，各取樣點超氧化物歧化酶含量均明顯高于另外2組(圖3)。

圖3 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中超氧化物歧化酶活力的影響

2.4 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中過氧化氫酶含量的影響

3種驟降模式對光滑河蘭蛤肌肉中過氧化氫酶含量均有顯著影響(P<0.05)。大幅和中幅2個驟降模式中過氧化氫酶含量均呈先降后升趨勢，其最低值分別出現在脅迫0 h和9 h，最高值分別出現在脅迫24 h和0 h；在小幅驟降模式中，過氧化氫酶含量呈升高-降低-再升高趨勢，其最低值和最高值分別出現在脅迫6 h和24 h，且在該驟降模式中，過氧化氫酶含量在脅迫9 h和24 h明顯高于另外2組(圖4)。

圖4 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中過氧化氫酶活力的影響

2.5 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中總抗氧能力含量的影響

3種驟降模式對光滑河蘭蛤肌肉中總抗氧能力含量均有顯著影響(P<0.05)。大幅和中幅2種驟降模式中總抗氧能力含量均呈升高-降低-再升高-再降低的波動趨勢，其最低值分別出現在脅迫0 h和24 h，最高值分別出現在脅迫1 h和6 h；在小幅驟降模式中，總抗氧能力含量呈升高-降低-再升高趨勢，其最低值和最高值分別出現在脅迫9 h和3 h(圖5)。

圖5 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中總抗氧能力活力的影響

2.6 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中堿性磷酸酶含量的影響

3種驟降模式對光滑河蘭蛤肌肉中堿性磷酸酶含量均有顯著影響(P<0.05)。中幅和小幅2種驟降模式中堿性磷酸酶含量均呈降低-升高-再降低趨勢，其最低值分別出現在脅迫6 h和3 h，最高值均現在脅迫9 h；在大幅驟降模式中，堿性磷酸酶含量呈升高-降低-再升高-再降低的波動趨勢，其最低值和最高值分別出現在脅迫6 h和9 h(圖6)。

圖6 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中堿性磷酸酶活力的影響

2.7 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中酸性磷酸酶含量的影響

3種驟降模式對光滑河蘭蛤肌肉中酸性磷酸酶含量均有顯著影響(P<0.05)。中幅和小幅2種驟降模式中酸性磷酸酶含量均呈降低-升高-再降低趨勢，其最低值分別出現在脅迫6 h和3 h，最高值均現在脅迫9 h；在大幅驟降模式中，酸性磷酸酶含量呈升高-降低-再升高-再降低的波動趨勢，其最低值和最高值分別出現在脅迫0 h和9 h(圖7)。

圖7 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中酸性磷酸酶活力的影響

2.8 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中溶菌酶含量的影響

3種驟降模式對光滑河蘭蛤肌肉中溶菌酶含量均有顯著影響(P<0.05)。大幅和小幅2種驟降模式中溶菌酶含量均呈波動變化，且均維持在較低水平；在中幅驟降模式中，溶菌酶含量呈降低-升高-再降低的波動趨勢，其最低值和最高值分別出現在脅迫1 h和9 h，且在該模式中，溶菌酶含量在脅迫6、9、24 h顯著高于另外2組(P<0.05)(圖8)。

圖8 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中溶菌酶活力的影響

2.9 不同降溫幅度對光滑河蘭蛤各生化指標的影響

不同降溫幅度對光滑河蘭蛤肌肉中可溶性蛋白和總抗氧能力含量無顯著影響(P>0.05)。在大幅降溫組，酸性磷酸酶含量顯著高于另外兩組(P<0.05)；在中幅降溫組，超氧化物歧化酶和溶菌酶含量均顯著高于另外兩組(P<0.05)；在小幅降溫組，可溶性糖和堿性磷酸酶含量均顯著低于其他兩組，而過氧化氫酶含量顯著高于其他兩組(P<0.05)(表1)。

表1 不同降溫幅度對光滑河蘭蛤各生化指標均值的影響 U/mg

3 討 論

3.1 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中可溶性蛋白、可溶性糖含量的影響

蛋白質在生物體內可作為結構蛋白和調控蛋白，既是細胞的重要組分又在生理代謝中發揮重要作用[9]。可溶性蛋白中存在很大比例與代謝、免疫相關的酶類，可提高水產動物自我保護、調控和抵抗外界脅迫能力[10]。相關研究表明，低溫馴化或溫度驟降對水產動物體內可溶性蛋白含量有顯著影響[7-8, 10-11]。本研究中，大幅降溫對光滑河蘭蛤肌肉中可溶性蛋白含量有顯著影響，而中幅降溫和小幅降溫試驗蛤肌肉中可溶性蛋白含量維持初始水平，表明大幅變溫對水產動物造成更大傷害，這在仿刺參(Apostichopusjaponicus)溫度脅迫中已得到了充分驗證[8,12]。在溫度大幅驟降試驗中光滑河蘭蛤可溶性蛋白在溫度降至冰點很短時間內(1 h)顯著升高，隨后逐漸降低并維持初始水平，表明光滑河蘭蛤遭遇外界溫度大幅驟降時能夠通過自身調節，維持體內可溶性蛋白含量的穩定。可溶性蛋白含量在短時間內增加，可能是試驗蛤快速代謝產生了較多調控蛋白(如酶類)以適應外界溫度變化，增強自身抗寒能力[7,13]。

糖類是生物有機體最主要的能源物質，同時作為一類重要的信號分子[7,10]。水產動物體內可溶性糖含量在不同低溫脅迫模式下均有明顯變化[7-8,10-11]，本研究結果表明，可溶性糖可作為衡量水產動物受溫度脅迫程度的重要指標。本研究中，3種驟降模式可溶性糖含量均在較短時間內顯著升高，表明試驗蛤通過調節可溶性糖含量以適應外界驟變環境，Ning等[7,10]在研究溫度驟降對刺參、鋸緣青蟹(Scyllaserrata)的脅迫中有類似結論。試驗結束時，大幅驟降和小幅驟降組可溶性糖含量均能維持初始水平，推測大幅驟降模式下受試動物處于極度應激狀態；而中幅驟降組可溶性糖含量顯著升高，表明水產動物在低溫環境中再次遭遇快速大幅降溫機體可能受到更大傷害仿刺參在溫度驟降過程中也發現了相同現象[7-8]。

3.2 溫度驟降對光滑河蘭蛤肌肉中非特異性免疫因子的影響

在降溫脅迫下，生物體內超氧陰離子自由基增多，嚴重破壞機體細胞膜系統[14]；而在進化過程中，生物體內形成一套有效清除活性氧自由基的抗氧化體系，超氧化物歧化酶和過氧化氫酶是這套抗氧化體系中相互關聯的抗氧化酶，超氧化物歧化酶可將生物體內產生的活性氧自由基轉化為H2O2，再經過氧化氫酶催化H2O2產生H2O和O2[6,15]。生物受到脅迫時，體內抗氧化酶活力因清除活性氧自由基而下降，這標志著機體清除活性氧自由基的能力降低[16]。因此，生物體內超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等抗氧化酶的動態變化可反映機體組織氧化損傷情況[17-19]。

本研究中，溫度驟降初期光滑河蘭蛤肌肉中超氧化物歧化酶和過氧化氫酶含量呈相似變化趨勢，大幅驟降和中幅驟降組在1 h內顯著降低，表明試驗蛤體內產生了較多活性氧自由基；而超氧化物歧化酶和過氧化氫酶含量在小幅驟降組1 h內顯著升高，從而有效清除機體內自由基，表現為主動適應環境變化[6]。但這種上升維持時間較短，隨應激時間延長而逐漸降低，洪美玲等[16]在對中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)的研究中也有相似報道。隨著脅迫時間延長，中幅驟降組中，試驗蛤超氧化物歧化酶含量顯著升高，明顯高于另外兩組，表明中幅驟降模式可能對水產動物造成的傷害更大。試驗蛤超氧化物歧化酶含量在大幅驟降和小幅驟降組中呈波動變化趨勢，凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)、中華絨螯蟹在溫度脅迫過程中，超氧化物歧化酶含量也會發生明顯波動[20-21]。抗氧化酶含量明顯波動是對外界環境劇烈變化的應激反應，表明水產動物可能正在承受較大傷害，Ning等[7]研究溫度驟降對仿刺參脅迫效應也得出了相似論斷。過氧化氫酶含量在大幅驟降和中幅驟降組隨脅迫時間延長有所升高，但維持在較低水平，表明大幅度溫度驟降對機體抗氧化酶有強烈抑制作用。3種降溫模式下，總氧化能力隨脅迫時間延長呈波動變化，短時間達到最高值，并能在6 h內維持在較高水平，表明溫度驟降對光滑河蘭蛤造成較大傷害，但短時間內試驗蛤可通過調節體內抗氧化能力來適應外界環境變化。

磷酸酶既是生物體內重要代謝調控酶，也是溶酶體的標志酶，存在于吞噬細胞內，能夠水解并清除侵入體內的外源物，增強機體防御功能[22-23]。本研究3種降溫模式中，酸性磷酸酶受溫度脅迫均呈波動變化，且均在9 h達到最高值，表明水產動物體內酸性磷酸酶對外界溫度變化敏感，但不總是隨應激時間延長而降低。孫金輝等[24]研究溫度驟降對凡納濱對蝦仔蝦脅迫過程中，酸性磷酸酶活力隨脅迫時間延長而不斷降低，這與本試驗結果略有不同。堿性磷酸酶在降溫初期(1 h內)均顯著降低，且同樣在9 h達到最高值，這與酸性磷酸酶的變化趨勢相同，表明水產動物在受到外界環境脅迫時，體內酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活力受到抑制，仍表現出積極響應外界環境變化的傾向。磷酸酶在室溫條件下極不穩定，這也是磷酸酶容易偏低的原因。

溶菌酶代表了一系列酶，是廣泛存在于脊椎動物、無脊椎動物、植物和細菌中重要的非特異性免疫因子[25]。溶菌酶作為水產動物血淋巴細胞酶系統的重要物質基礎，可反映機體非特異性免疫水平的變化[26-27]。本研究中，試驗蛤肌肉中溶菌酶活力在短時間內顯著升高，增強自身免疫力抵抗外界不良環境；隨著應激時間的延長，試驗蛤肌肉中溶菌酶活力開始下降或大幅波動，表明機體免疫力下降，進而可能引起超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等相關免疫指標發生變化，強俊等[27]研究急性溫度應激對尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)幼魚生化指標影響時，亦得出了相似結論。

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StressResponsesofClamPotamocorbulalaevistoSharpDecreaseinTemperature

NING Junhao, CHANG Yaqing, LIU Wei, SONG Jian, SHI Mingming

( Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China’s Sea, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China )

In this study, the changes in concentration of soluble proteins and soluble sugars, total antioxidant capacity (T-AOC), and activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), alkaline phosphatase (AKP), acid phosphatase (ACP) and lysozyme (LSZ) were investigated in mature clamPotamocorbulalaevisexposed to sharp change in water temperature from 8, 4 and 2 °C to -2 °C for 0, 1, 3, 6, 9 and 24 h. There was significant effect of 3 acute temperature decrease models on all biochemical indices (P< 0.05). During the experiment, the concentrations of soluble proteins and soluble sugars were maintained at the initial level. The activities of SOD and CAT were found to be declined significantly within 1 h, and CAT activity became stable within 3 h in large and medium fluctuation of temperature decrease treatments (Tdec1and Tdec2treatments). However, the activities of SOD and CAT showed an increase-decrease-increase change trend in small fluctuation of temperature decrease treatment (in Tdec3treatment). The fluctuation of T-AOC activity was observed under the 3 kinds of stress models, especially the activities of ACP and AKP in Tdec1and Tdec2treatments. In Tdec3treatment, however, the activities of ACP and AKP were declined significantly within 1 h, and then stable within 6 h. The LSZ activity showed fluctuating changes in the clam exposed to the 3 kinds of temperature decrease models, the large fluctuations 6 h after administration. The findings indicated that the rapid decrease in temperature as an important ecological factor has profound effects on physiological and immune functions inducing diseases of organisms in aquaculture.

Potamocorbulalaevis;sharp temperature decrease;soluble protein;soluble sugar;immune factor

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.02.004

S968.3

A

1003-1111(2016)02-0117-06

2015-09-16；

2015-10-30.

國家海洋局海洋公益項目(201105016)；遼寧省科技攻關重大項目(2011203003).

寧軍號(1988-)，男，碩士研究生；研究方向：水產動物繁育.E-mail：ningjunhaook@126.com.通訊作者：常亞青(1967-)，男，教授，博士，碩士生導師；研究方向：海洋生物學及水產動物繁育.E-mail:yqchang@dlou.edu.cn.