海洋酸化對水生動物骨骼和耳石鈣化、生長發(fā)育的影響與機理

許友卿，王宏雷，劉永強，丁兆坤

( 廣西大學 水產(chǎn)科學研究所，廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營養(yǎng)調(diào)控重點實驗室，動物科學科技學院，廣西 南寧 530004 )

海洋酸化對水生動物骨骼和耳石鈣化、生長發(fā)育的影響與機理

許友卿，王宏雷，劉永強，丁兆坤

( 廣西大學 水產(chǎn)科學研究所，廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營養(yǎng)調(diào)控重點實驗室，動物科學科技學院，廣西 南寧 530004 )

海洋酸化；骨骼；耳石；鈣化；生長；水生動物

20世紀末，有學者就開始研究海洋酸化對海洋生物的影響[4]，并取得了可喜進展，當前主要集中于兩個方面：(1)海洋酸化對于鈣化海洋生物，主要是鈣化浮游生物、珊瑚、軟體動物、頭足類等[5-8]礦化作用的影響；(2)海洋酸化對一些海洋生物的行為、生理機能如呼吸代謝、嗅覺、攝食、游泳等的影響[9-11]。然而，海洋酸化多方面影響海洋生物，且多為負面[12]。大量研究已證實，海洋酸化顯著影響多種海洋動物的受精、發(fā)育、生物鈣化、基因表達等生命活動[13]。水生動物的鈣化骨骼系統(tǒng)由內(nèi)骨骼和其他骨質(zhì)結(jié)構(gòu)如耳石等組成。鈣化生物對海洋酸化最敏感，對海洋生態(tài)系統(tǒng)和海洋經(jīng)濟至關(guān)重要，因而研究海洋酸化對生物鈣化作用的影響及機理具有重要的現(xiàn)實意義。

目前關(guān)于生物鈣化的研究主要集中于某些無脊椎動物、低等鈣質(zhì)藻類等[14]。鮮見海洋酸化對海洋魚類的生物礦化作用的影響研究，而海洋魚類對海洋生態(tài)系統(tǒng)和海洋經(jīng)濟非常重要。

筆者主要綜述了海洋酸化對水生動物，特別是魚類骨骼和耳石鈣化、生長發(fā)育的影響與機理，為全面評估、深入理解和研究海洋酸化的影響提供信息，為控制、預防海洋酸化，保護海洋生態(tài)環(huán)境和海洋生物提供參考。

1 海洋酸化對水生動物骨骼鈣化、生長發(fā)育的影響

水生動物，尤其是硬骨魚類的骨骼系統(tǒng)是構(gòu)成機體的重要部分，它可以支撐機體、運動、保護身體，還儲存鈣、磷等礦質(zhì)元素，維持體內(nèi)礦物質(zhì)平衡，具有重要的生長和存活意義。

海洋酸化影響水生動物內(nèi)骨骼的生長發(fā)育。Campbell[15]發(fā)現(xiàn)，海洋酸化導致河鱒(Salmotrutta)尾部生長畸形，畸形程度與pH變化幾近成正比。Fraser等[16]報道，George 湖酸化(pH=4.65)使白亞口魚(Catostomuscommersonn)近尾部脊椎骨的平均長度短于另外3個pH近中性湖中的同種魚，部分魚的尾鰭畸形。這些異常魚骨的礦物質(zhì)流失，其平均鈣含量(9.44 mg/g干質(zhì)量)顯著低于另外3個近中性湖的同種魚(11.18 mg/g干質(zhì)量)。Steingraeber等[17]發(fā)現(xiàn)，暴露于pH=5.0的美洲紅點鮭(Salvelinusfontinalis)全魚鈣含量下降，骨骼結(jié)構(gòu)骨化延遲，生命早期階段的骨骼異常。Perry等[18]報道，暴露在二氧化碳分壓為1200 μatm～2600 μatm(1 μatm=0.101325 Pa)環(huán)境中8周，門齒鯛(Stenotomuschrysops)生長、存活沒有顯著影響，但是其骨骼骨化程度略高于空氣對照組，耳石也隨著二氧化碳的含量升高而增大。

海洋酸化影響水生動物內(nèi)骨骼的礦物元素代謝。Ishimatsu等[19]在實驗室條件下，以pCO2=330 μatm為對照，逐步將pCO2由470 μatm升至1660 μatm養(yǎng)殖135 d，發(fā)現(xiàn)高pCO2下大西洋鮭(Salmosalar)的骨中Ca、P比例較高，還有較高的骨骼重構(gòu)現(xiàn)象，但經(jīng)X射線檢驗沒有形態(tài)學差異。Munday等[20]發(fā)現(xiàn)，多刺棘光鰓鯛(Acanthochromispolyacanthus)幼魚在不同pCO2(397、551、741 μatm和1036 μatm)條件下，29種主體骨架結(jié)構(gòu)中有3種(眼骨、尾前脊椎骨、第二尾脊椎骨)長度不同，但差異不顯著。多重比較檢驗表明，這些差異不是由pCO2含量差異引起。James等[21]報道，直接降低水體pH后，斑點叉尾(Ictaluruspunctatus)血液中pH和升高不顯著，對Ca2+或含量的影響也不顯著，但骨鈣流出增加。也有研究表明，海水pH降低和溫度升高顯著影響水生動物血細胞免疫學相關(guān)指標，具體表現(xiàn)為透明細胞鈣離子含量增加而顆粒細胞鈣離子含量降低，間液中游離鈣離子含量增加，表明海洋酸化和溫度升高對生物礦化有負調(diào)控作用[22]。Mu等[23]研究表明，二氧化碳導致海水酸化(pH=7.6和7.2)對黑點青鳉(Oryziasmelastigma)胚胎孵化率無顯著影響，但pH 7.2組的仔魚骨骼畸形率(25%)顯著高于對照組(10%)。Frommel等[24]研究表明，大西洋鯡(Clupeaharengus)初孵仔魚暴露在高含量CO2(4204.3 μatm)環(huán)境中39 d，與對照組(380 μatm)相比，鰭軟組織變大，骨骼和軟骨結(jié)構(gòu)異常，甚至畸形；個體體長的平均長度(18 mm)比對照組(20 mm)縮短10%。Depasquale等[25]發(fā)現(xiàn)，海洋酸化(pH=7.4)也會導致美洲原銀漢魚(Menidiaberyllina)和北美鳉(Cyprinodonvariegatus)體長比對照組(pH=7.9)減少15%～45%，這表明海洋酸化可導致水生動物內(nèi)骨骼發(fā)育異常。

值得關(guān)注的是，暴露于高pCO2的魚骨礦物質(zhì)和2D骨容量較高。高pCO2導致大西洋鮭鰓和腸道吸收鈣、磷量增加，骨骼其他部分的礦元素代謝增強。腸道吸收是體內(nèi)磷的主要來源，骨是由鈣和磷礦化而來，而CO2觸發(fā)骨代謝增加，以提供足夠的磷酸鹽，防止礦化降低和骨骼畸形[28]。

魚類對海洋酸化的反應不如其他鈣化生物敏感。海洋酸化導致其他海洋鈣化生物的碳酸鈣飽和度下降而嚴重影響生物鈣化活動；其他海洋鈣化生物的鈣化結(jié)構(gòu)一般位于體表，直接暴露于海水中的高pCO2環(huán)境中，更易受海洋酸化的影響；其他海洋鈣化生物缺乏海洋魚類那樣高效的酸堿平衡調(diào)節(jié)機制，因此，對海洋酸化的影響比魚類敏感得多[20,26]。

磷是魚類體內(nèi)pH值緩沖系統(tǒng)的重要組成部分，在應對外界pH值變化過程中起重要作用。魚類礦化器官和組織主要沉積磷酸鈣是魚類對酸化不敏感的原因之一[14]。

2 海洋酸化對水生動物耳石鈣化、生長發(fā)育的影響

海洋魚類不是主要的鈣化者，但膜迷路中的耳石碳酸鈣占99%以上，主要為文石或球文石等亞穩(wěn)定狀態(tài)的碳酸鈣結(jié)晶[29-30]。與魚骨、鱗片和牙齒相比，魚耳石是最容易受到海洋酸化影響的礦化器官[14]。耳石的主要作用是探測、維持平衡和聽聲音等，還是鑒定魚類年齡、生活史、種屬和生長的重要依據(jù)，研究海洋酸化對海洋魚類耳石生長、形態(tài)及相關(guān)功能的影響具有重要意義[30-32]。

當前主要發(fā)現(xiàn)：(1)海洋酸化增加魚類耳石的鈣化程度，耳石表面積及直徑增加；(2)海洋酸化對耳石的生長沒有顯著影響。例如，Munday等[33]發(fā)現(xiàn)，小丑魚(Amphiprionpercula)在pH=7.6，pCO2=1721 μatm下耳石面積和直徑比對照組(pH=8.15，pCO2=404 μatm)有所增加。Bignami等[34-35]報道，于pCO2=800 μatm下，軍曹魚(Rachycentroncanadum)微耳石、矢耳石面積顯著大于(高至25%)對照組(300 μatm)，耳石相對質(zhì)量增加14%以上；pCO2=2100 μatm組耳石體積增加49%，相對質(zhì)量增加58%，耳石密度增加6%。Maneja等[36]發(fā)現(xiàn)，大西洋鱈(Gadusmorhua)于pCO21800 μatm和4200 μatm下，耳石平均面積大于對照組(370 μatm)，最大相差83.8%。Clemmesen等[37]研究表明，高CO2含量(1000 mg/kg)下，大西洋鱈稚魚耳石大小和增長速度明顯高于對照組，但對其稚魚的生長發(fā)育沒有負面影響。Checkley等[38]研究發(fā)現(xiàn)，提高CO2含量的情況下，同規(guī)格的鱸魚(Atractoscionnobilis)仔魚(7～8 日齡)的耳石增大，長度增加7%～9%；隨著pCO2(430 μatm～2500 μatm)的升高，石首魚(Atractoscionnobilis)的耳石面積也不斷變大，pCO2=2500 μatm最大，比對照組(430 μatm)增加116%。Hurst等[39]研究表明，在pCO2=450 μatm環(huán)境中6周，黃線狹鱈(Theragrachalcogramma)耳石鈣化速率增加7.2%，但不影響其耳石元素組成；而pCO2=1805 μatm組的耳石長度比對照魚增加了50%。Schade等[40]研究表明，暴露在海洋酸化(pCO2=1000 μatm)環(huán)境中90 d，可抑制三刺魚(Gasterosteusaculeatus)的生長發(fā)育，其體長比對照組低53%，但耳石面積比對照組大20%，耳石比對照組質(zhì)量增加6%。Bignami等[41]研究表明，在pCO2=2170 μatm暴露21 d的鲯鰍(Coryphaenahippurus)仔魚的耳石面積比對照組(pCO2=450 μatm)顯著增大，耳石長度由110 μm增至125 μm，寬度由76 μm增至85 μm，面積由6500 μm2增至7800 μm2。Freeburg等[42]研究表明，克氏雙鋸魚(A.clarkii)和白條雙鋸魚(A.frenatus)，暴露于不同的pCO2的條件下，隨著pCO2升高，這兩種魚的圓形矢耳石呈現(xiàn)長方形變化。

然而，Munday等[20]報告，CO2(pCO2450～850 μatm)對多棘雀鯛(Acanthochromispolyacanthus)稚魚耳石大小、形狀和對稱性等沒有顯著影響。Mu等[23]研究表明，CO2導致海水酸化(pH=7.6和7.2)抑制了黑點青鳉仔魚耳石的生長，其中pH=7.6組的耳石平均面積(6500 μm2)顯著小于對照組(7500 μm2)；但在極端pH(7.2)情況下，耳石平均面積增加，為6800 μm2。

海洋酸化影響魚類耳石生長發(fā)育，改變其形態(tài)和大小，進而損傷魚類感官和運動機能[43]。Simpson等[44]發(fā)現(xiàn)，小丑魚幼魚在pCO2600、700、900 μatm下對珊瑚聲音的響應顯著低于對照組(pCO2390 μatm)。CO2含量提高到700 mg/kg時，4 d后小丑魚仔魚的行為與對照組顯著不同[45]，近50%的仔魚失去攝食和躲避敵害的能力，而在850 mg/kg下，所有仔魚從第2天就失去躲避捕食的能力。Branch等[46]也指出，海水pH的降低能夠損傷某些經(jīng)濟魚類的感覺器官，降低這些魚類的存活率。pCO2=2100 μatm下軍曹魚聽覺范圍比對照組(300 μatm)降低了50%[35]，這些變化可能會影響其聽覺的靈敏度，增加二氧化碳分壓，改變軍曹魚對聽覺信息的感知。

3 海洋酸化對水生動物骨骼和耳石鈣化、生長發(fā)育的影響機理

Hamilton等[47]研究表明，海水酸化(pCO2=1125 μatm，pH=7.75)可影響斑馬魚體內(nèi)γ-氨基丁酸A型受體(GABAA受體)，抑制其受體功能，影響魚類的嗅覺、捕食，乃至耳石大小。與對照組相比，斑馬魚腦部GABAA受體含量明顯降低。

海洋酸化導致魚類神經(jīng)遞質(zhì)傳遞障礙而影響其骨骼、耳石的生長發(fā)育及功能[48]。Mizuno等[49]研究發(fā)現(xiàn)，重力感應缺陷的青鳉突變體在耳石發(fā)育過程中，囊狀耳石鈣化紊亂。

海洋酸化通過影響海洋動物的反饋補償機制而影響其鈣化。研究表明，耳石增大可能是魚類自身所具有的酸堿調(diào)節(jié)能力，通過反饋補償機制而增加了耳石內(nèi)淋巴可獲得的碳酸鹽含量，因此，加速了耳石在酸性條件下的礦化過程[52]。

海洋酸化通過改變金屬離子的形態(tài)和分子親和力而影響海洋動物鈣化。Réveillac等[53]認為，耳石增大是高含量CO2可促進耳石的鈣化過程。在酸性條件下，某些化學元素，如金屬和非金屬都可以代替鈣參與耳石鈣化。二氧化碳增加引起的pH值降低和海水化學變化可以改變金屬離子的形態(tài)和分子親和力，促進水生動物對微量元素的吸收，從而影響其生物利用度，影響耳石的生長和化學組成[23]。

海洋酸化正以不同的方式影響著不同物種的鈣化[27,54-56]。然而，海洋酸化對海洋動物尤其是魚類內(nèi)骨骼、耳石生長發(fā)育及鈣化過程的影響及機理研究還處于起始階段，許多問題尚待探討。

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EffectofOceanAcidificationonCalcificationandGrowthofEndoskeletonandOtolithinAquaticAnimals

XU Youqing, WANG Honglei,LIU Yongqiang, DING Zhaokun

( Institute for Fishery Sciences, Key Laboratory of Healthy Breeding and Nutritional Regulation of Aquatic Animals, Faculty of Animal Sciences and Technology, Guangxi University, Nanning 530004, China )

ocean acidification; endoskeleton; otolith; calcification; growth; aquatic animal

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.06.025

S917

A

1003-1111(2016)06-0741-06

2015-11-09；

2016-01-08.

國家自然科學基金資助項目(31360639);廣西生物學博士點建設項目(P11900116,P11900117);廣西自然科學基金資助項目(2012GXNSFAA053182,2013GXNSFAA019274,2014GXNSFAA118286，2014GXNSFAA118292)；廣西科技項目(1298007-3).

許友卿(1958—)，女,教授,博士生導師；研究方向：環(huán)境生物學、水生動物營養(yǎng)、生理、生化和分子生物學.E-mail:zhaokund@hotmail.com.通訊作者:丁兆坤(1956—)，男，教授,博士生導師；研究方向：環(huán)境生物學、水生動物營養(yǎng)、生理、生化和分子生物學.E-mail:youqing.xu@hotmail.com.