UVC輻射對幾種農作物種子萌發及幼苗生長的影響

卜 婷,范小峰,劉靈霞,羅彩云,鮮盼盼

(1.隴東學院 生命科學與技術學院,甘肅 慶陽 745000;2.甘肅省高校隴東生物資源保護與利用省級重點實驗室,甘肅 慶陽 745000)

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UVC輻射對幾種農作物種子萌發及幼苗生長的影響

卜 婷1,2,范小峰1,2,劉靈霞1,2,羅彩云1,鮮盼盼1

(1.隴東學院 生命科學與技術學院,甘肅 慶陽 745000;2.甘肅省高校隴東生物資源保護與利用省級重點實驗室,甘肅 慶陽 745000)

研究了一定強度的UVC輻射對小麥、玉米和油菜種子萌發及幼苗生長的影響。結果表明：UVC照射玉米5～6 h/d、油菜1 h/d可促進種子萌芽;UVC照射時間>8 h/d則抑制小麥種子萌芽,照射時間>6 h/d則抑制玉米種子萌芽,照射時間>4 h/d則抑制油菜種子萌芽；經UVC照射處理后,3種農作物幼苗不同程度地出現生長緩慢、植株矮化、抽葉率降低、莖生長背地、根莖脆弱、根萎蔫變黃等現象。

UVC輻射;發芽率;幼苗生長；小麥；玉米；油菜

慶陽市位于中國甘肅省東部,海拔在885 m與2089 m之間,山、川、塬兼有,溝、峁、梁相間,屬于典型的黃土高原地貌,素來就有“隴東糧倉”之稱,小麥、玉米、油菜為當地的主要農作物。由于當地海拔較高,加上近幾十年工業化進程加快導致的地球臭氧層變薄,較強的紫外輻射對當地農作物產生了一定的影響。目前已有眾多學者對紫外線的生物學效應進行了初步研究。大豆、茄子、番茄等多種農作物在經受UV輻射處理后,其株高、幼苗、鮮重、莖葉等都受到影響,生長緩慢[1-5]。Chen H Z等發現UV輻射可抑制小麥的光合作用[6]。王寶山等的研究結果表明植物對UVC增強有一定程度的適應性,植物自身也通過一些生理生化機制來適應UVC增強的破壞作用[7]。李雪梅等的研究結果顯示UVC輻射增強引起豌豆抗氧化酶活性降低,使膜脂過氧化,導致光合作用減弱[8]。杜英君等研究表明在UVC的輻射下,許多敏感植物的生長和生物量累積都有明顯的降低[9-10]。我們在實驗室條件下用紫外燈管照射模擬紫外照射,研究了一定強度UVC照射對慶陽當地幾種農作物的種子萌發及幼苗生長的影響。現將結果報道如下。

1 材料與方法

1.1 實驗材料及材料的預處理、種植與培養

1.1.1 實驗材料 小麥品種為慶豐1號,玉米品種為正大12號,油菜品種為隴油5號,均購自慶陽市西峰區種子公司。

1.1.2 種子的預處理 挑選無傷痕、無病蟲害、籽粒飽滿的小麥、玉米和油菜種子,用蒸餾水清洗,小麥種子經5% NaClO2消毒30 min[11],玉米種子經2% NaClO2消毒10 min[12],油菜種子經10% NaClO2消毒15 min[13]；消毒后用蒸餾水清洗,再浸泡24 h，然后進行種植。

1.1.3 種子種植、培養與實驗處理 分別將小麥、玉米和油菜種子等間距接種于鋪有濾紙的培養皿(蒸餾水澆透)中,小麥25粒/皿,玉米15粒/皿,油菜25粒/皿；接種后隨機分為日光照射組、UVC照射組、UVC+日光照射組(分別記為C、UVC、C+UVC),每組設4、6、8、10 h四個照射時間梯度(分別照射4、6、8、10 h/d,照射時保證照射裝置內溫度為25 ℃±0.5 ℃),每個時間梯度設3個重復。在實驗結束后，依據結果將小麥照射時間調整為4、5、6、7 h/d,將玉米照射時間調整為3、4、5、6 h/d,油菜照射時間調整為0.5、1、2、3 h/d。在種子發芽后，每日照射完成后在黑暗條件下放置1 h,并補充光照至10 h,置于隔水式恒溫培養箱中培養,箱內溫度為25 ℃±0.5 ℃,每日補加適量蒸餾水以保證濕度。

每日同一時間統計種子萌發率,連續統計至第4天。用照相機拍照種子生長情況。實驗重復3次。

1.2 照射裝置

本實驗采用箱式避光裝置,該裝置長78 cm,寬28 cm,高56 cm。分別將日光燈管、UVC燈管、日光燈管+UVC燈管水平懸掛于3個相同的箱式裝置中,實驗時將材料置于燈管正下方,通過調整燈管高度來調整照射劑量。日光燈管15 W,長35 cm;UVC燈管15 W(波長254 nm),長35 cm。本實驗中燈管高度為40 cm,紫外輻射儀測定紫外輻射劑量為46 mJ/cm2。

1.3 圖像采集及數據處理

用Power Shot SX30IS數碼相機進行照片采集。用CorelDRAW軟件處理圖像。采用WPS軟件對實驗數據進行統計處理。

2 結果及分析

2.1 一定強度UVC照射對種子萌發的影響

2.1.1 UVC照射對小麥種子萌發的影響 小麥種子經一定強度的日光燈和(或)UVC照射后,對第4天的萌發率進行統計分析，結果見圖1。

圖1 不同照射處理對小麥種子萌發率的影響

當照射時間為4 h/d或5 h/d時,UVC組的小麥種子萌芽率略高于對照組的,但無明顯差異；當兩者混合照射時萌芽率顯著降低至72.04%(P<0.01)。當照射時間為6 h/d時,對照組的種子萌芽率略高于UVC和C+UVC組的。當照射時間為7 h/d時,UVC組的種子萌芽率為68.54%,與對照相比顯著降低(P<0.01)；而C+UVC組更低,僅為52.21%。當照射時間為8 h/d時,UVC組的種子萌芽率顯著低于對照組的(P<0.01),僅為65.20%；但當兩者混合照射時種子萌芽率可回升至76.13%。當照射時間為10 h/d時,UVC和C+UVC組的種子萌芽率均極顯著低于對照組的(P<0.01),但前兩者之間無明顯差異。

綜上所述，當照射時間≤5 h/d時,UVC照射可在一定程度上促進小麥種子萌芽,但C+UVC混合照射反而會使萌芽率顯著降低;當照射時間大于6 h/d時,UVC照射使得小麥種子萌芽率降低,且照射時間越長,發芽情況越差；C+UVC照射6～7 h/d使得種子萌芽率降低情況加劇；當照射時間≥8 h/d時,混合照射組的種子萌芽率較單純UVC照射組有所提高,但照射時間越長,提高幅度越小。

2.1.2 UVC照射對玉米種子萌發的影響 玉米種子經一定強度的UVC和(或)日光燈照射處理后,在第3天對種子萌發率進行統計,分析結果見圖2。

圖2 不同照射處理對玉米種子萌發率的影響

結果顯示:當UVC單獨照射3 h/d或4 h/d時,均對玉米種子萌發不產生顯著影響(P>0.05),萌發率均可達到100%；但UVC與日光共同照射可使種子萌發率極顯著降低(P<0.01),分別為80.03%和66.71%。當照射時間為5 h/d時,UVC組玉米種子的萌發率最高,為93.3%,但與其他兩組無明顯差異。當照射時間為6 h/d時,UVC組玉米種子的萌發率最高,極顯著高于其他兩組的(P<0.01)。當照射時間為8 h/d時,各組之間的種子萌發率無明顯差異。當照射時間為10 h/d時,UVC組種子萌發率與對照組相比極顯著下降,僅為66.68%；而C+UVC照射使得種子萌發率明顯回升。

以上數據表明：UVC適當照射(6 h/d)可促進玉米種子萌發；C+UVC混合照射(時間≤4 h/d)可抑制種子萌發；當UVC照射時間為10 h/d時,可抑制種子萌發,但混合照射可使這種抑制作用減弱。

2.1.3 UVC照射對油菜種子萌發的影響 油菜種子經一定強度的UVC和(或)日光燈照射后,第4天的種子萌發率統計結果如圖3所示。

油菜種子經一定強度UVC照射0.5 h/d時,對油菜種子萌發率無顯著影響(P>0.05)。當照射時間為1 h/d和2 h/d時,UVC照射組種子萌發率可分別顯著提高至88.05%和88.13%(P<0.05),而對照組的僅分別為82.04%、84.17%。當照射時間為3 h/d時,各照射處理對種子萌發率無顯著影響。當照射時間≥4 h/d時,隨UVC照射時間的延長,萌發率逐漸下降；當照射時間≥6 h/d時, UVC組的萌發率與對照組相比有極顯著差異(P<0.01)。當C+UVC混合照射時,0.05 h/d處理對油菜種子萌發率無明顯影響,1 h/d處理可極顯著提高種子的萌發率 (P<0.01)，2 h/d和3 h/d處理可極顯著降低種子的萌發率;≥4 h/d處理的種子萌發率高于UVC照射相同時間處理的。

總之，1～2 h/d的UVC照射可促進油菜種子的發芽,≥4 h/d的照射可抑制種子的發芽; 2～3 h/d的日光與UVC混合照射可抑制種子的萌發, ≥4 h/d的混合照射則可緩解單純UVC照射給種子帶來的損害。

圖3 不同照射處理對油菜種子萌發率的影響

2.2 一定強度UVC照射對農作物幼苗生長的影響

2.2.1 UVC照射對小麥幼苗生長的影響 小麥種子經日光燈和(或)UVC照射4～7 h/d后,種子發芽及生長的形態觀測結果如圖4。

圖4 不同照射處理對小麥幼苗生長的影響

從圖4可以看出：日光照射處理組小麥幼苗長勢最好,株高較整齊,葉片綠而寬,根白而長,除照射時間較短時葉片呈淺綠色外,4～10 h/d組之間生長無明顯差別;經UVC照射后,小麥生長緩慢,出葉不齊,葉片抽出率很低且卷縮,根有萎蔫現象,4 h/d和5 h/d處理之間生長狀況無明顯差別,之后照射時間越長其生長狀況越差,8 h/d和10 h/d處理基本上無葉片抽出；C+UVC照射4 h/d和5 h/d組的生長狀況與UVC單獨處理無明顯差別,混合照射6 h/d處理的出葉率和幼苗高度明顯高于UVC組的,混合照射8 h/d 和10 h/d組的生長情況略好于UVC組的,但子葉抽出率極低,根萎縮嚴重。

2.2.2 UVC照射對玉米幼苗生長的影響 玉米種子經日光燈和(或)UVC照射4～7 h/d后,種子發芽及生長的形態觀測結果如圖5所示。

經單純日光照射后,玉米幼苗幼根和幼葉生長茁壯,根白且長,長勢優良；光照時間越長葉片越綠。經過UVC照射處理后,除5 h/d組外,其余各組玉米幼苗長勢明顯弱于對照組的,其中3 h/d和4 h/d組莖粗及主根長無明顯變化,植株矮化,葉面積變小;6、8、10 h/d組的莖粗、主根長、株高、葉寬和葉長全部呈下降趨勢,且輻射強度越大,下降越明顯,長勢越差；照射6 h/d組的玉米根萎縮發黃,出葉率極低；照射8 h/d和10 h/d組的玉米基本上不出葉和不長根。對于C+UVC混合照射處理而言，3、4 h/d組的玉米幼苗生長情況與UVC組無明顯差別；照射6 h/d組的根發黃萎縮、不出葉；照射6 h/d或8 h/d組的生長狀況略好于UVC組的；照射10 h/d組的生長狀況則與UVC組基本一樣。

圖5 不同照射處理對玉米幼苗生長的影響

2.2.3 UVC照射對油菜幼苗生長的影響 油菜種子經日光燈和(或)UVC照射4～7 h/d后,種子發芽及生長的形態觀測結果如圖6所示。

圖6 不同照射處理對油菜幼苗生長的影響

油菜種子經UVC和(或)日光燈照射4～10 h/d后,對照組油菜葉片大而綠,且長出4片子葉,莖白而高,根白且長,長勢優良。UVC處理組的油菜根發黃萎縮,莖矮小。C+UVC處理組的油菜幼苗生長情況與UVC組無明顯差別。因此,UVC照射4 h/d以上時對油菜種子發育影響嚴重,而混合照射處理則無明顯影響。

油菜種子經UVC和(或)日光燈照射0.5～3 h/d后,對照組油菜葉片嫩綠,亦長出4片子葉,莖白而高,根白且長,長勢優良。當UVC照射時間>1 h/d時油菜幼苗幼根發黃、扭曲變形，莖矮小,葉片發黃卷曲。C+UVC組油菜幼苗、幼根生長扭曲變形、脆弱易折,幼苗生長失去背地性,不能直立生長,甚至萎焉死亡；隨照射時間延長，油菜生長受抑制現象更為嚴重。

3 討論及結論

發芽率是衡量種子質量好壞的重要指標,也是反映種子活力的重要指標。在本研究中， UVC照射處理強度不同,對同一作物種子發芽率的影響不同,適當強度的UVC處理(玉米為5～6 h/d,油菜為1 h/d)可以增強種子活力,提高種子的萌發率;UVC照射時間過長(照射時間小麥為>6 h/d,玉米為>10 h/d,油菜為>4 h/d)則種子活力越低,萌發率降低。李楠等用UVC照射處理冬小麥干種子及萌動種子1 h后，發現種子發芽率顯著提高,且在UVC照射1 h后附加UVA或UVB照射也可提高種子的萌發率[14],這與本文的研究結果類似。短時間的UVC照射可以在一定程度上促進種子的萌芽,其可能原因是種子對 UVC處理的耐受性有限,在一定范圍內,種子表現出一定的適應性,發芽率提高。延長UVC照射時間后,剛開始不會產生明顯的影響,后來則會嚴重抑制種子萌芽,可能是因為超出種子耐受范圍之后,UVC對作物種子直接造成嚴重的危害,表現為萌發率顯著降低,且不同種子對UVC的敏感度不同。

在本實驗中，我們還發現較短時間(照射時間小麥為<7 h/d,玉米為<4 h/d,油菜為2～3 h/d)的C+UVC混合處理可抑制種子發芽,而較長時間的混合照射處理(照射時間小麥為>8 h/d,玉米為>10 h/d,油菜為>4 h/d)則可以緩解UVC對種子活力的抑制,降低UVC單純照射對種子萌芽的危害。

經UVC照射后，小麥幼苗生長緩慢,株高變矮,出葉緩慢且根有萎蔫現象,莖的生長失去背地性;玉米根系受抑制程度比地上部分更明顯，其根萎蔫發黃;油菜莖稈矮小,子葉不能長出或顏色發暗，生長扭曲變形甚至萎蔫死亡。

總之,經UVC輻射后,幾種農作物表現出的共同特征為生長緩慢,植株矮化,葉子抽出受到影響,根萎蔫發黃,地上部分生長失去背地性。有學者認為UV輻射后大豆植株的矮化是由莖節間縮短引起的,這主要是因為IAA吸收UVB后轉化成多種光氧化合物,而這些氧化產物能抑制莖的生長[15-16]。另外,植物的伸長受到細胞激動素、生長素的影響,UVC可能破壞了這些激素的合成。Hideg E等發現UV輻射后植物體內ROS含量增加[17]；也有學者發現UVB促進了玉米幼苗活性氧和乙烯的產生,在 UVB誘導的玉米幼苗葉片乙烯的生物合成過程中活性氧起著很重要的作用,相關的活性氧不是由 NADPH氧化酶催化產生的[18]。活性氧自由基屬于自由基中的一大類[19],我們推斷UVC對農作物形態上的傷害可能與活性氧分子的積累有關。今后我們將從這些方面開展進一步的研究。

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(責任編輯:黃榮華)

Influences of UVC Radiation on Seed Germination and Seedling Growth of Several Crops

BU Ting1,2, FAN Xiao-feng1,2, LIU Ling-xia1,2, LUO Cai-yun1, XIAN Pan-pan1

(1. College of Life Science and Technology, Longdong University, Qingyang 745000, China; 2. Gansu Provincial Key University Laboratory for Protection and Utilization of Longdong Bio-resources, Qingyang 745000, China)

The influences of a certain intensity of UVC radiation on the seed germination and seedling growth of wheat, maize and rape were researched. The results showed that the germination rate of maize and rape could be promoted when their seeds were exposed to UVC radiation for 5～6 h/d and 1 h/d, respectively. While the seed germination of wheat, maize and rape could be inhibited by UVC radiation for over 8 h/d, over 6 h/d, and over 4 h/d, respectively. After the seeds of 3 kinds of crops were radiated by UVC, their seedlings grew slowly with the dwarfed plants, low leaf development rate, negative geotropism of stem growth, weak root and stem, and wilted and yellow root.

UVC radiation; Germination rate; Seedling growth; Wheat; Maize; Rape

2016-05-25

國家自然科學基金地區基金(31560139);隴東學院青年科技創新項目(XYLK1304)。

卜婷(1985─),女,甘肅慶陽人,講師,碩士，從事生命科學與技術研究。

S351.1

A

1001-8581(2016)11-0001-05