氣候變化對土壤微生物多樣性及其功能的影響

劉 遠,張 輝,熊明華,李 峰,張旭輝,潘根興,王光利*(.淮北師范大學生命科學學院,安徽 淮北35000；.南京農業大學資源與環境科學學院,江蘇 南京 0095)

氣候變化對土壤微生物多樣性及其功能的影響

劉 遠1,張 輝1,熊明華1,李 峰1,張旭輝2,潘根興2,王光利1*(1.淮北師范大學生命科學學院,安徽 淮北235000；2.南京農業大學資源與環境科學學院,江蘇 南京 210095)

以同時模擬未來大氣C O2濃度和溫度升高的田間開放式氣候變化平臺為依托,研究CO2濃度升高(CE)、升溫(WA)以及兩者同時升高(CW)對麥田土壤基礎呼吸和微生物豐度、群落結構的影響.結果表明:CE對土壤基礎呼吸沒有影響,但是WA顯著提高了土壤基礎呼吸,在抽穗和成熟期分別增加了51.6%和38.5%.在分蘗期,土壤細菌和真菌豐度沒有顯著變化;而在抽穗和成熟期,CW和WA處理顯著降低了真菌豐度,降低幅度分別達到32.1%～50.2%和32.0%～37.4%.通過對T-RFLP數據分析發現,CE、CW和WA處理對麥田土壤真菌和細菌群落結構沒有顯著影響,但是在一定程度上改變了古菌群落結構.與對照相比,CE處理真菌多樣性提高了7.1%～8.2%,CW和WA處理真菌多樣性分別降低了5.3%～13.5%和22.1%～33.6%;在分蘗和抽穗期,CE、CW和WA處理土壤細菌多樣性比對照顯著提高.

CO2濃度升高；溫度升高；冬小麥；土壤微生物

以氣候變暖為主要特征的全球氣候變化已經日益對全球自然環境和社會經濟活動產生重大影響,成為全球可持續發展的研究挑戰[1].通過對凈初級生產力(NPP)變化研究結果表明,雖然升溫、CO2濃度升高等有利于植物生長,但降水量的變化以及極端氣候事件的增加,可能會導致濕地在未來氣候變化情境下面臨較高風險[2].大氣 CO2濃度和溫度升高將通過光合作用影響到植物的生理生長過程及陸地生態系統的結構和功能,而作為對陸地生態系統的反饋,土壤微生物也將發生變化[3-4].

土壤微生物在生態系統中參與生物化學循環、土壤有機質的分解和土壤結構的形成等過程,對環境因子干擾比較敏感[5].綜合國內外相關研究發現,未來降水的變化以及氮沉降增加勢必對植物生長和土壤代謝產生影響,進而顯著影響土壤氮循化過程的微生物和酶活性[6].由于土壤中CO2濃度大約為大氣中的 10～50倍,因此大氣CO2濃度升高對土壤微生物的影響主要是通過植物生長而間接產生的[7].利用中國揚州開放式空氣 CO2濃度升高(FACE)平臺,研究結果表明,在常氮施肥中,大氣CO2濃度升高增加土壤微生物生物量碳、脫氫酶活性以及微生物多樣性[8].大氣 CO2濃度升高促進植物生物量、根分泌物和根際沉積物而間接地影響土壤微生物群落[9].利用OTC開頂箱研究發現CO2濃度升高顯著提高了長白赤松和紅松土壤細菌數量[10].在短時間FACE運行期間,CO2濃度升高對土壤細菌數量有一定的影響.對真菌數量影響不大[11].而一些和植物生長密切相關的微生物生理類群,如菌根真菌、硝化細菌的數量也有所增加[12-13].溫度升高通過影響凋落物的數量和質量、土壤養分有效性以及微生物的生長環境,從而改變土壤微生物群落的結構和功能[14].通過對美國大平原地區的研究,發現模擬增溫 1.8℃明顯地改變了微生物群落結構,溫度升高明顯提高了土壤真菌的活性,增加了其豐富度[15].但是也有學者認為,溫度升高并不能改變土壤細菌和真菌的豐富度[16].

由于CO2濃度和溫度升高的程度、土壤特性和植物類型的不同,CO2濃度升高和升溫對土壤微生物量和根分泌物的影響也各有不同,因此,土壤微生物對不同氣候變化因子的響應也存在差異[17-18].大氣 CO2濃度和溫度的上升對植物的影響將改變陸地生態系統的結構和功能,而這種變化很大程度上受到土壤微生物的調控,因而只有全面了解土壤微生物的變化,才能弄清陸地生態系統對大氣CO2濃度升高和升溫的響應和反饋.

目前,國內外關于土壤微生物對大氣CO2濃度和溫度的上升地響應研究多關于草地和森林生態系統,對于農田生態系統的研究相對較少.本課題組依托同步模擬大氣 CO2濃度升高和溫度升高平臺,以我國太湖地區稻麥輪作系統為研究對象.在水稻生長季,我們研究發現土壤細菌、真菌和古菌的基因拷貝數和群落多樣性對大氣CO2濃度升高和升溫的響應不同;其中,CO2濃度的促進作用較為明顯[19].由于水分管理方式的不同,小麥和水稻季土壤微生物群落對未來氣候變化的響應可能存在差異.為此,本試驗以小麥土壤作為研究對象,能較為全面地認識大氣CO2濃度和溫度升高對不同農田土壤微生物群落和功能的影響,為闡明未來氣候變化條件下農田土壤微生物的變化提供科學依據.

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗設計

該氣候變化試驗點位于江蘇省常熟市古里鎮(31°30′N,120°33′E).該地區屬于亞熱帶季風氣候,四季分明,降雨量充沛,光照充足,是我國著名的稻米產地.該地區年平均溫度 16℃,年平均降水量大于 1100mm,年日照時間大于 2000h,年無霜期大于 200d.主要種植方式為小麥-水稻輪作.每年11月初種植小麥,次年6月處收割,7～10月為水稻季.該地區土壤類型為太湖地區典型的烏柵土,表層土壤(0～15cm)pH 為 7.0,容重為1.2g/cm3,有機碳含量19.2g/kg,總氮含量1.6g/kg,速效磷含量12.3g/kg,速效鉀含量93.4g/kg.

圖1 野外模擬氣候變化試驗平臺示意Fig.1 Schematic diagram of simulated climate change field condition platform

本試驗平臺為模擬未來近地表大氣CO2濃度升高(500μmol/mol)和溫度升高(2℃)對稻麥輪作農業系統的影響.平臺建于2010年,共設置4個處理:大氣 CO2濃度升高處理(CE);溫度升高處理(WA);大氣 CO2濃度和溫度同時升高處理(CW),以及正常CO2濃度和溫度的對照處理(CK).每個處理各設3個重復,共計12個處理小區,每個試驗圈為八邊形構造,面積約 45m2.為了避免設備干擾的影響,所有處理圈從外觀上保持一致,CO2處理圈和對照圈中均安裝了升溫圈中的紅外燈罩,升溫處理圈安裝了CO2釋放管.平臺設計示意圖如圖1所示.

1.2 土壤樣品的采集

小麥供試品種為揚麥 14號,2012年在水稻收獲后即種植小麥.選取了小麥季3個生育期進行采樣:3月5日分蘗期(S1)、4月24日抽穗期(S2)和5月23日成熟期(S3).采集0～15cm的耕層根際土壤.根據不同生育期植株根系發育情況不同,隨機選擇 3～5株植株,采用抖根法收集根圍0～2mm范圍內土壤作為根際土壤,每個圈內根際土壤充分混合.混合新鮮土樣去除碎石、秸稈及動植物殘體后過2mm篩,過篩后的混合樣品被裝入無菌自封袋與低溫帶回實驗室.將樣品分為 2份:第一份存儲于4℃冰箱,以測定土壤基礎呼吸;第二份存儲于-20℃,以供土壤總DNA提取.

1.3 土壤基礎呼吸的測定

在小麥的不同生育期,分別從每個試驗圈稱取一份20g鮮土放入120mL培養瓶中,土壤含水量調節為田間持水量(WHC)的60%,用硅膠塞密封,25℃恒溫好氧培養 7d.培養期間,分別于培養開始后2、6、12、24、48、60、72、96、120、144和 168h采集 CO2氣體,每次采樣后充空氣3min并調節含水量,然后繼續培養直到培養結束.所采集CO2樣品采用Agilent公司GC-4890D氣相色譜儀測定,儀器采用 FID檢測器,工作條件:柱溫 35℃,氣體流速分別是載氣(N2)30mL/min, H245mL/min,空氣 400mL/min.生成的 CO2用CO2-Cμg/g來表示.

1.4 土壤微生物豐度的測定

采用MOBIO公司的土壤DNA快速提取試劑盒(PowerSoil? DNA Isolation Kit,Mo Bio Laboratories Inc.,CA)提取土壤微生物基因組DNA,具體步驟按照說明書進行.

土壤細菌16S rRNA(F338/R518)、古菌16S rRNA(519f/915r)和真菌 18S rRNA(NS1/FungR)基因拷貝數采用 qPCR技術進行測定.土壤提取的DNA濃度用NanoDrop ND-1000微量分光光度計測定,然后將 DNA稀釋到 15ng/μL.實驗在ABI 7500定量PCR儀上進行,采用25μL反應體系:12.5μL擴增酶混合物 SYBR premix EX TaqTM,9.5μL無菌超純水,10μM 正反向引物各1μL,DNA模板 1μL(15ng).每次擴增均做溶解曲線分析以確保熒光信號來自于目標PCR產物而非引物二聚體或其它雜質.并采用1.5%瓊脂糖凝膠電泳進一步驗證PCR產物的片段大小是否正確.本試驗用于制作標準曲線的質粒的拷貝數從103～109,擴增效率在98%和109%之間,R2值大于0.98.結果以每g干土重的基因拷貝數表示.

1.5 土壤微生物群落多樣性的測定

用具有 6-FAM 標記的引物擴增細菌 16S rRNA(27F/1492R)、古菌 16S rRNA (A20f/ AR927r)和真菌 ITS(ITS1F/ITS4R)區片段.擴增體系為50uL:25μL擴增反應液,10μmol/L正反向引物各2μL,20μL無菌水及1μL DNA模板.每個樣品按上述同樣條件各擴增3管,混合后的擴增產物用 PCR片段純化試劑盒(PCR Fragment Purification Kit,Takara)純化.將純化后的產物用NanoDrop ND-1000微光分光光度計測定濃度.

細菌和真菌的純化產物用HhaI(Takara)酶切消化,古菌的純化產物用 AfaI(Takara)酶切消化.酶切反應體系:10×Buffer 2μL,DNA 200ng,0.1% BSA 2μL,無菌水補足 20μL.酶切條件:37℃消化5h,然后65℃熱處理15min終止酶活.將酶切產物進行瓊脂糖凝膠電泳,檢測酶切是否完全.酶切產物送上海生工測序,末端帶熒光標記的片段能被檢測到.T-RFLP圖譜中選擇的限制性片段(T-RF)范圍在50～550bp,在平行試驗的圖譜中重復出現的峰納入統計分析,并去除豐度 ＜1%的 T-RFs.每個 T-RF的相對豐度為其峰高占總峰高的比值,T-RFs片段大小± 1bp被認為是同一片段.根據圖譜中T-RFs的數目及其相對豐度進行主成分分析和多樣性指數計算.

1.6 數據處理

所有結果表示為平均值±標準差.用方差分析(ANOVA)檢驗同一采樣時期處理之間差異是否顯著(Duncan-test).重復測量方差分析和 TRFLP圖譜主成分分析采用SPSS 20.0統計軟件和Minitab 15處理.

2 結果與分析

2.1 大氣CO2濃度和溫度升高對麥田土壤基礎呼吸的影響

從圖 2可以看出,氣候變化對小麥季土壤基礎呼吸的影響隨生育期而變化.在小麥分蘗期,氣候變化處理對土壤基礎呼吸沒有影響.而在抽穗和成熟期,氣候變化處理的土壤基礎呼吸與對照相比提高,其中WA處理的升高幅度達到顯著水平(P＜0.05),分別增加了51.6%和38.5%.

圖2 大氣CO2濃度和溫度升高對麥田土壤基礎呼吸的影響Fig.2 Effects of elevated CO2concentration and temperature on soil basal respiration in wheat soils

2.2 大氣CO2濃度和溫度升高對麥田土壤微生物豐度的影響

小麥季土壤細菌、真菌和古菌基因拷貝數如圖3所示.細菌16S rRNA和真菌18S rRNA基因拷貝數范圍介于 3.96×1010～1.02×1011和 2.12× 107～1.06×108copies/g.不同生育期的細菌和真菌豐度對大氣CO2濃度升高和升溫的響應不同.在分蘗期,不同處理的土壤細菌和真菌豐度沒有顯著變化;而在抽穗和成熟期,CW和WA處理顯著降低了真菌豐度,降低幅度分別達到 32.1%～50.2%和32.0%～37.4%.WA處理降低了成熟期的細菌豐度.相對于土壤細菌和真菌,古菌數量在小麥季相對穩定,拷貝數介于 3.02×108～6.36× 108copies/g,CE和CW處理的小麥季土壤古菌豐度與對照相比提高,而WA處理的古菌豐度沒有顯著變化.

圖3 大氣CO2濃度和溫度升高對小麥季土壤真菌(A)、細菌(B)和古菌(C)豐度的影響Fig.3 Effects of elevated CO2concentration and temperature on soil fungal (A), bacterial (B) and archaeal (C) abundances in wheat soils

2.3 大氣CO2濃度和溫度升高對麥田土壤微生物群落結構的影響

利用T-RFLP技術對小麥季土壤真菌、細菌和古菌群落結構進行分析,其多樣性結果如表 1所示,小麥季土壤真菌、細菌和古菌多樣性對大氣CO2濃度升高和升溫的響應有所不同.與對照相比,CE處理顯著提高了小麥季土壤真菌多樣性,CW和WA處理降低了真菌多樣性;CE、CW和WA處理提高了分蘗和抽穗期土壤細菌多樣性,對成熟期細菌多樣性沒有顯著影響;而古菌多樣性在小麥不同生育期對大氣CO2濃度升高和升溫有不同的響應.

圖4 小麥季土壤真菌(A)、細菌(B)和古菌(C)T-RFLP數據的主要成分分析(PCA)Fig.4 Principal component analysis (PCA) analysis of T-RFLP patterns of fungi (A), bacteria (B) and archaea (C) in wheat soils

T-RFLP數據的主成分分析(PCA)結果如圖4,土壤真菌和細菌群落在小麥季各個生育期分別聚在一起,不同生育期的微生物群落結構差異明顯,而古菌群落結構在不同生育期的變異不明顯.在同一采樣時期,氣候變化處理的真菌和細菌群落結構與對照相比沒有明顯分開,但是在一定程度上改變了古菌群落結構.

表1 基于T-RFLP的小麥季土壤真菌、細菌和古菌香農-威爾多樣性指數 (H’)Table 1 Shannon-Wiener index (H’) (mean ± SD; n=3) derived from the T-RFLP data of amplified fungal, bacterial and archaeal genes in wheat soils

3 討論

土壤是陸地生態系統的主體,決定著陸地生態系統的主要功能.大部分研究認為,大氣CO2濃度升高不僅增加陸地生態系統的初級生產力,而且促進植物光合作用和根系的生長,使根系分泌物和沉降物數量增多[20].導致植物向根系輸出的碳增多,但是這并不能簡單地認為是陸地碳庫增加的標志.大氣CO2濃度升高對土壤的影響是復雜多變的,研究表明,CO2濃度升高不僅影響植物向土壤碳庫的輸入[21].同時也可能會影響根系的形態和化學成分[22]、土壤微生物豐度和群落組成,從而影響土壤呼吸[23],導致土壤碳庫輸出.

土壤呼吸主要由土壤微生物代謝活動所引起,研究表明大約85%的土壤CO2來自于土壤微生物的作用[24].大氣CO2濃度升高對土壤微生物呼吸呈現增加、降低或沒有顯著影響3種不同的變化趨勢.一般認為,大氣CO2濃度升高通過增強植物光合產物和根系分泌物,使微生物代謝底物增加,進而增強土壤微生物的呼吸強度[23].在本試驗中,我們發現溫度升高增強了麥田土壤的基礎呼吸.溫度升高能夠改變植物群落多樣性和植物的生長速率[3],促進植物生長,使凋落物、根系分泌物和細根周轉率提高,土壤碳輸入增加,從而影響到土壤微生物群落的數量和功能,進而提高土壤微生物呼吸.

大氣 CO2濃度升高和升溫通過影響植物生長和土壤性質來影響土壤微生物的數量、群落結構和活性,而這些變化又可通過礦化作用、有機質分解和凋落物分解等土壤生化過程,來增強或弱化大氣 CO2濃度升高和升溫帶給陸地生態系統的影響[25-26].大氣CO2濃度升高通過改變微生物功能類群的結構、根際細菌的數量或是增加菌根真菌的侵染率來改變土壤微生物的群落結構.賈夏等[10]利用OTC開頂箱研究發現CO2濃度升高對長白赤松和紅松根際土壤細菌有顯著地促進作用,這可能是由于土壤中根系分泌物和凋落物的增加,使土壤中微生物可利用碳增加,因而使其數量提高.在短時間FACE條件下,大氣CO2濃度升高對細菌生長有一定的影響,但是對真菌生長沒有明顯影響.目前很多研究表明,土壤細菌和真菌豐度在大氣 CO2濃度升高條件下沒有變化

[27-28].Hayden[29]利用多因子氣候變化草地平臺研究發現,CO2濃度升高、升溫和兩者同時升高對細菌和真菌豐度沒有影響.本試驗結果與其他學者有相似的發現,大氣CO2濃度升高對土壤細菌和真菌豐度沒有明顯地影響.一般認為,植物利用光合作用固定的產物輸送到地上及地下部分后,再以凋落物、根系分泌物的形式進入到土壤中.為土壤微生物提供C源和能源,而這些有機物質的成分和數量由于 CO2濃度的升高而發生變化,進而影響土壤細菌和真菌的生長[23-24].目前,CO2濃度升高對微生物的影響都是短時間處理的研究結果,而且處理方式及供試條件的不穩定性增加了研究結果的不確定性,但是確定的是CO2濃度升高對土壤微生物產生了一定的影響.

Papatheodorou[30]在文章中指出,與土壤微生物量和微生物活性相比,土壤微生物群落結構對升溫的響應更為敏感,溫度季節性變化對土壤微生物群落具有顯著地影響,升溫通過影響植物凋落物的組分和養分的有效性,為真菌提供較適合的生長環境,因此,溫度升高可能會有利于真菌生長而抑制細菌生長,從而改變了微生物群落結構

[31].對于旱地作物,溫度升高還會改變土壤溫度和水分狀況,這可能會進一步改變土壤微生物群落多樣性.在本研究中,我們發現升溫顯著抑制了小麥晚期土壤真菌和細菌的生長.在美國大平原地區研究發現,氣溫上升提高土壤真菌的優勢,進而導致群落結構發生改變[15].然而,升溫有時對土壤真菌和細菌豐富度沒有影響[16].因此,有學者認為,微生物的溫度適應范圍較廣,而升溫處理的氣溫升高幅度相對較小,其對微生物的影響可能會被自身的調節所消失,因而對微生物群落不會產生很大的影響[25].由于土壤-植物-微生物之間的復雜性,升溫對土壤微生物群落數量和組成的影響還存在很大的不確定性,因此,在這方面的研究有待于進一步加強.

4 結論

4.1 CE處理對小麥土壤基礎呼吸沒有影響,但是 WA處理土壤基礎呼吸在抽穗和成熟期分別增加了 51.6%和 38.5%.在分蘗期,土壤真菌和細菌豐度沒有變化,而在抽穗和成熟期,升溫顯著降低了真菌豐度,降低幅度分別達到 32.1%～50.2%和32.0%～37.4%.

4.2 大氣CO2濃度和溫度升高對土壤真菌和細菌群落結構沒有明顯影響,但是在一定程度上改變了古菌群落結構.與對照相比,CE處理顯著提高了真菌多樣性(7.1%～8.2%),CW和WA處理真菌多樣性分別降低了 5.3%～13.5%和 22.1%～33.6%;在分蘗和抽穗期,CE、CW和WA處理提高了土壤細菌多樣性.

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Effect of climate change on soil microbial diversity and function.

LIU Yuan1, ZHANG Hui1, XIONG Ming-hua1, LI Feng1, ZHANG Xu-hui2, PAN Gen-xing2, WANG Guang-li1*(1.College of Life Science, Huaibei Normal University, Huaibei 235000, China；2.College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China). China Environmental Science, 2016,36(12)：3793～3799

A climate change experiment was conducted to examine the effect of simulated elevated atmospheric carbon dioxide (CO2) and temperature simultaneously on soil basal respiration and microbial community structure and abundance in an open field. Field treatments included the atmospheric CO2enrichment (CE), warming of canopy air (WA), interactive CO2enrichment and warming (CW) and the ambient control (CK) plots in the experiment platform. The results shown that CE had no effect on soil basal respiration, when soil basal respiration under WA treatment was increased by 51.6% and 38.5% at the heading and ripening stages, respectively. At the tillering stage, no change in the abundance of bacteria or fungi was observed, however abundances of fungi were decreased by 32.1%～50.2% and 32.0%～37.4% at the heading and ripening stages, respectively. The analysis of T-RFLP profiles showed that CE, CW and WA treatment had no obvious effect on fungal and bacterial community structure, but changed the archaeal community structure in a certain extent. Comparing to the control, the diversity of fungi was increased by 7.1%～8.2% during the wheat growth period but decreased by 5.3%～13.5% and 22.1%～33.6% under CW and WA treatments, respectively; CE, CW and WA treatment increased bacterial diversity in wheat tillering and heading stages.

elevated atmospheric CO2；elevated temperature；winter wheat；soil microorganism

X703.5

A

1000-6923(2016)12-3793-07

劉 遠(1986-),男,安徽淮北人,講師,博士,主要從事全球氣候變化和微生物分子生態學的研究.

2016-03-29

國家自然科學基金項目(41501304); 公益性行業(農業)科研專項資助(200903003)

* 責任作者, 副教授, wanf-3344@163.com