小麥早衰綜述

吳振兵/青銅峽市小壩農業服務中心

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小麥早衰綜述

吳振兵/青銅峽市小壩農業服務中心

【摘 要】文章對小麥早衰的生理、生化指標變化、常用的葉綠素含量、生化指標方面進行了概述和總結，綜述了小麥早衰引起的產量的變化及早衰的防控對策.最后對小麥早衰的分子生物學研究提出了展望，為今后植物理論和實踐研究中延緩葉片衰老、延長葉片功能期進而提高小麥的產量提供理論依據.

【關鍵詞】小麥；早衰；生理生化

衰老是植物器官或整個植株的生理功能的衰退，是植物生命周期的一個最后階段，屬于植物生長發育的正常過程，對植物的環境適應、選擇等方面都有積極的意義.但早衰是作物在有效的生育期內生理生化過程的衰老比正常植株提前，葉片黃化，光合作用過早停止，植株過早死亡，影響了作物的產量和品質，給農業生產帶來了很大的損失，特別是逆境條件下加速了植物早衰、顯著降低了作物的產量和品質，在農業生產中迫切需要解決早衰問題.因此，研究植物的早衰在實踐生產中具有重要意義.本文綜述了植物早衰特別是小麥早衰的生理生化機制研究進展，并提出了延緩早衰的農業措施.

1.植物衰老的概念及意義

衰老是植物生命周期中非常重要的過程，是植物界普遍存在的現象，是植物發育進程中自身遺傳程序控制的一個正常生長階段(生命周期的最后一個階段)，也是一種對環境的適應.衰老機理的研究是生物學界的研究熱點之一 。

植物衰老的原因是很復雜的，受基因控制并受內外因素的影響，很多學者根據植物的不同水平、不同方面的衰老機理進行了研究，并且對衰老的原因提出了許多理論或假說， 因此對衰老的定義也是比較寬泛的。

植株在衰老過程中，其生存與生殖能力逐漸降低，一般體現在生長速度、光合作用逐漸減弱、葉片衰老實質是葉綠素的丟失，以葉色改變表現出來，最終導致葉片脫落、死亡. 植物形態生長與生存、對外界環境反應的一種積極、主動的過程，也是由內部或外部因素、直接或間接地影響逐步走向功能衰退和死亡的過程，而不是單純的消極死亡的老化過程.衰老對植物的環境適應、選擇、生理功能的恢復等方面都有積極的意義，但衰老致使植物功能衰退降低了作物產量，決定了植物的壽命，逆境條件下導致植物早衰、降低了作物的產量和品質，起到負面的作用.因此，研究植物的早衰在實踐生產中具有重要意義.

2.小麥早衰的生理、生化變化

小麥是我國三大糧食作物之一，是北方人民喜食的主要口糧，面對日益增加的人口壓力，面對全球氣溫增暖的趨勢，小麥生產中常常由于各種不良因素的脅迫作用導致小麥提前進入衰老階段，影響了小麥產量，威脅到糧食安全，而高溫對小麥產量與加速衰老的挑戰值得重視.

2.1早衰的生理特性研究

植物早衰引起生理特性的改變，常用的生理指標主要包括葉綠素含量、蛋白質含量、根系活力、光合作用等.

2.1.1葉綠素的變化。

植株葉片衰老典型的外部形態變化就是葉片顏色由綠變黃、干枯、萎蔫.一般衰老分為3類：（1）正常衰老.（2）青枯衰老.（3）早衰(比正常衰老的上三葉綠葉面積持續時間短5 天左右，并且提前干枯).植物衰老的外觀變化是葉色由綠色轉變為黃色、紅色或橙色，植物衰老過程中加快了葉綠素的降解，因此，可以通過測定葉綠素變化來衡量葉片衰老程度.旗葉葉片中葉綠素隨著植株的生長發育，葉綠素含量不斷增加，在抽穗后到開花前葉綠素含量達到了其生育期中的最高值，而后開始逐漸下降，在灌漿期的中后期下降速度開始加快，為葉綠素的速降期。因此，早衰小麥品種減產主要原因是小麥花后旗葉葉綠素下降快，造成葉片光合作用衰退，縮短小麥籽粒灌漿持續期，灌漿速率低，籽粒質量下降。

2.1.2光合作用 。

葉片光合作用快速下降也是判斷葉片早衰的重要特征，光合活性降低到一定水平就可以啟動誘導衰老的信號.葉片光合速率在植物衰老過程中是下降的.在一定范圍內，葉片的葉綠素含量與葉片的光合速率之間為正相關關系，葉綠體果糖磷酸酶是若干基質酶之一，它的活性會受到光的調節作用，衰老期間這種酶活性的喪失將引起光合速率下降，小麥不同階段的高溫脅迫引起的光合速率下降程度有差別，在高溫處理0～20 天，36 小時后葉片光合速率與對照差異顯著；而在高溫處理25 天后，高溫24 小時葉片的光合速率降低，與對照比較下降達到了顯著水平，反映了高溫隨生育期的推進對植株的危害加劇.

3、早衰引起產量的變化。

籽粒的充實程度必然會受到植物早衰的影響，在農業生產實踐中，小麥、水稻、玉米等禾谷類作物葉片在生育期內的生理生化過程的衰老比正常植株提前，光合作用同化能力降低，葉片內部生理功能失調，縮短了籽粒灌漿時間，減少籽粒干物質積累量，影響結實率和千粒質量，從而對其產量及其品質有很大的影響.有研究表明，高溫會影響到葉綠素的合成，導致葉片光合速率下降.小麥生長的最適合溫度是15～20℃，當外界的溫度高于植株最適溫度時，干物質的積累會受到影響，導致小麥生產潛力下降. 春小麥抽穗開花后，高溫發生越早，加速植株衰老越快，對胚和胚乳的影響越大，而籽粒灌漿不足，則會降低小麥的產量，使產量下降的越大，粒質量降低，籽粒活力顯著降低 ，高溫或者發生干熱風，則使葉片的蒸騰強度加大，蒸騰大于吸收，造成植株水分虧缺；高溫還降低了葉片中葉綠素含量，導致葉片早衰，功能期縮短，進而致使整個植株早衰，籽粒瘦癟，產量降低圓.但在灌漿成熟期的高溫脅迫可以加快灌漿速度、縮短灌漿時間、最大灌漿時期提前，從而使粒質量降低.因此認為，在灌漿初期高溫影響了粒質量和穗粒數，在灌漿中期導致粒質量的減少降低了小麥產量. 小麥穗粒質量形成的關鍵時期是在花后期，溫度是影響穗粒質量高低的主要影響因素，灌漿初期高溫處理，會導致不孕小穗增多，粒數隨之減少，粒質量下降。

小麥籽粒的充實程度，主要是受淀粉的合成和積累的影響，因此淀粉是影響小麥品質的主要因素.高溫對小麥籽粒淀粉合成有顯著影響，進而影響到籽粒淀粉的積累，影響產量的提高. 高溫脅迫縮短了花后籽粒淀粉積累時間，成熟期籽粒破損淀粉增加，進而導致籽粒充實不良，粒質量降低剛周續蓮研究發現春小麥在灌漿期的高溫提高了籽粒直鏈淀粉含量，春小麥籽粒支鏈淀粉含量下降，提高了直鏈淀粉籽粒與支鏈淀粉的比例，導致淀粉品質下降 。

此外，綠葉面積也是影響作物產量的重要因素之一，研究證明有效的綠葉面積對作物產量的提高、光合特性的發揮有著密切的聯系.持綠型小麥品種能夠延緩葉片的衰老，在生育后期仍然能夠保持部分葉片呈現綠色，這樣就提高了光合葉面積，延長了光合時間，有利于有機物質的積累，提高作物的產量。

4.早衰的防控對策

小麥早衰是生產過程中的主要災害之一，近年來隨著氣候的變化使小麥早衰頻發.一般認為，早衰的原因跟后期脫肥、病蟲草害、優質肥少、高溫、青枯等有關，對小麥產量和品質具有重要影響，采取有效的措施可以延緩植物早衰，預防和減輕早衰對小麥造成的減產和品質影響。

防止小麥早衰可以通過以下一些措施：（1）推廣抗早衰品種.選擇適應能力強，抗性好、根系發達，后期對水肥供應影響較小的品種，抗早衰能力較強的優良品種，如寧夏灌區推廣的廣適性品種寧春4號及新培育的抗早衰品種寧春50號，這是預防生產上出現大面積早衰行之有效的措施.（2）科學施肥，優化配方施肥.根據小麥的需肥規律，在生長后期葉面噴肥結合生長調節劑，合理使用肥料.重點抓好拔節期水肥管理，建立合理的群體結構，減少無效分蘗，保證小麥生育期的追肥，避免前期群體偏大，預防后期小麥脫肥導致的早衰，在寧夏平原春小麥種植中，合理的氮肥施用及磷肥、鉀肥配合可有效預防植株衰.以上研究表明，施氮肥250～300 kg／畝。氮肥基追比4：6，分蘗期、拔節期、孕穗期按比例追施氮肥，灌漿期適當追施尿素5～10 kg／畝，可有效緩解高溫干旱等引起的小麥早衰.（3）搞好病蟲草害的綜合防治.對田間小麥紋枯病、白粉病、蚜蟲等病蟲害發生要及時的預防和治理，同時要保持根系活動，延長功能期，同時搞好后期“一噴三防”，與葉面施肥相結合，如噴施2%的尿素、l%的磷酸二氫鉀等預防小麥植株早衰.（4）運用化學調控技術，正確使用調節劑，如6一‘BA、噴施寶等，促進激活小麥后期的各項代謝活動生理機能，增強抵御生長發育后期自然災害的能力，延緩植株的衰老.（5）適量適時播種.根據小麥播種期的氣候特點、土壤肥力、播種時間、品種特性來合理確定小麥播種量，保證每畝保苗35～40萬株.（6）培肥地力，可以秸稈還田或者增施有機肥，提升土壤有機質含量.（7）精細整地.粗放的整地導致整地質量差，導致麥苗根系發育不良，前期的干旱、凍害，后期會導致早衰、倒伏嚴重，因此，必須精細整地、提高整地質量。

5.小結

綜上所述，許多學者對植物的衰老進行了大量的研究，取得了一定的研究成果，但是大多數研究主要集中在植株葉片衰老的外部形態、生理生化及外部因素對衰老的影響方面，在分子水平上對植物葉片衰老的本質、調控了解的仍然較少. 在作物生產方面，防止作物早衰，可以有效保證作物的產量，發揮了重要的經濟效益和社會效益.要進一步加強對小麥衰老的生理生化特性的研究，更好的設計出調控葉片衰老戰略，并應用到大田作物生產中。

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