灰木蓮開花結實生物學觀察

姜清彬，文珊娜，仲崇祿*，陳 羽，黃軍雄，馮才麗

(1.中國林業科學研究院熱帶林業研究所，熱帶林業研究國家林業局重點實驗室，廣東 廣州 510520；2.廣東省西江林業局良洞逕林場，廣東 云浮 527400)

灰木蓮開花結實生物學觀察

姜清彬1，文珊娜1，仲崇祿1*，陳 羽1，黃軍雄2，馮才麗2

(1.中國林業科學研究院熱帶林業研究所，熱帶林業研究國家林業局重點實驗室，廣東 廣州 510520；2.廣東省西江林業局良洞逕林場，廣東 云浮 527400)

為探討我國引種栽培的灰木蓮能開花但不能正常結實的原因，本文對6年生灰木蓮種源家系試驗林進行了開花結實生物學觀察和人工授粉試驗。結果表明：灰木蓮能夠正常開花，花期形態結構和發育正常，花期主要集中在4月。自然狀態下少量能夠結實，但果實為畸形，并且種子具有發芽力，種子偏小且發芽率較低。通過人工授粉試驗，異花異株和異花同株授粉結實率(50.0 %和44.4 %)和果實平均種子數(14.2和11.4粒)遠高于自交授粉(11.1 %、3.5粒)。灰木蓮人工授粉后能夠結實并獲得較理想的成熟果實，果實飽滿程度不一，種子顆粒比自然結實的大且發芽率高，出苗質量好，均優于自然結實種子。灰木蓮不能正常結實的原因，不是我國華南地區相比越南等地存在熱量及積溫不夠；而弄清蟲媒傳粉途徑的障礙是解決灰木蓮花朵能夠獲得自然結實的原因。本文分析并提出了繼續開展灰木蓮開花結實生物學研究的思考和建議，為今后開展灰木蓮研究及促進灰木蓮結實技術及應用奠定重要理論基礎。

灰木蓮；開花；結實；人工授粉

灰木蓮(ManglietiaconiferaDandy)，是木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬常綠闊葉高大喬木，原產于亞洲熱帶地區印度尼西亞爪哇、蘇門答臘、東加里曼丹桑達群島等地，向北可延伸到中南半島如越南等地[1-3]。自20世紀60年代起，我國主要從越南中北部地區引入灰木蓮[4]，其在我國適合生長在較溫暖的熱帶與南亞熱帶地區，可短期耐-2 ℃低溫，但也有個別較耐-5 ℃低溫[5]，經霜凍后重新萌芽恢復生長。目前主要在廣西、廣東、海南、福建等地種植[6-7]，湖南、浙江和安徽等也有引種試驗[8-10]。

灰木蓮是華南地區優質速生用材樹種，具有生長快，樹干通直，自然整枝好等特點，其木材材質優良，可用于建筑、家具、膠合板及紙漿生產[11-12]。近年來，隨著國家生態公益林建設，灰木蓮作為速生用材樹種在華南地區進行了廣泛推廣和種植，在植被恢復和水源涵養等方面發揮著重要作用[13-15]。然而，華南地區多數林業生產單位及植物園多年實踐和調查發現我國絕大多數灰木蓮只開花不結果，招禮軍等[16]在廣西南寧進行野外觀察試驗也發現自然狀態下灰木蓮無結實。因此，我國灰木蓮苗的供給暫不能依靠自然結實提供種子，此外仍未見有灰木蓮嫁接和扦插繁殖技術的成功報道，組培快繁技術還處在試驗階段，生根率不高是制約規模化生產的技術瓶頸[17]。因此，一直以來國內灰木蓮的種苗材料都是依靠從越南購買種子，然而這種方式，在價格上受越方控制，且種子質量參差不齊，培育的苗木質量普遍不優，這些問題嚴重影響我國灰木蓮用材林的經營水平和質量。因此，探明我國灰木蓮不能正常結實的原因，提出促進開花結實的相關技術對今后可持續利用灰木蓮顯得尤為重要。目前，對灰木蓮的開花特性及物候觀察報道甚少，僅招禮軍等[16]在廣西南寧對遺傳來源較單一的灰木蓮林進行了野外觀察，本文擬對多個種源家系來源的灰木蓮試驗林進行花期物候觀察和開花結實生物學研究，結合招禮軍等[16]報道的結果，分析探討華南地區灰木蓮不能正常結實的原因，為我國灰木蓮苗木培育、良種選育和造林應用提供重要的技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地信息

6年生灰木蓮種源家系試驗林位于廣東云浮新興縣的西江林業局良洞逕林場山塘工區，在北回歸線南側(22°77′ N，112°18′ E)，屬南亞熱帶季風氣候，氣候溫和，熱量豐富，光照充足，雨量充沛，年平均氣溫21.5 ℃，年均降雨量1663.7 mm，年均日照1695.4 h，試驗地為低山，坡度25～45°，坡向為西北和西南，土壤為赤紅壤。試驗林為灰木蓮純林，株行距為2 m×3 m，材料均引自越南，造林時間2008年4月。

1.2 花期和果實物候觀察

花期及果實物候觀測時間為2014年4月13日至10月2日。于2014年4月13日在試驗林中隨機選擇具有花蕾的灰木蓮單株10棵，每株隨機標記2個，重復3次，共60個并依次編號，以代表灰木蓮的開花特性。每隔3 d進行拍照觀測，統計花苞大小、開花時間，花瓣數量、花瓣脫離時間，花粉脫落時間，花柱脫落時間，果實形成特點及成熟時間。

1.3 人工授粉

于2014年4月19日在上述10個單株中隨機選取3株(3、4和9號)，分別對6朵花進行人工自交授粉，重復3次，以及異花同株授粉2朵花，重復3次，異花異株授粉2朵，重復3次，所有試驗的花朵開花時間較一致，共計自交授粉、異花同株授粉和異花異株授粉各18朵。授粉時用柔軟毛筆將收集的花粉均勻涂抹到花柱上，定期觀察花柱變化及果實形成。拍照并記錄信息。

1.4 果實及種子測試

將自然結實和人工授粉結實的果實進行形態特征比較，利用游標卡尺測量果實的大小及種子的長、寬和厚度，計算千粒重，發芽率及芽苗品質等指標。

2 結果與分析

2.1 灰木蓮花的形態結構

如圖1-A所示，花蕾形成于枝條頂端，呈長卵形，花苞開放前花蕾直徑可達2 cm，長約6～8 cm，花梗長1.5～3.0 cm。花被片9片，3輪，外輪3片，質薄，背面呈綠色，形狀長橢圓形，長約7.5 cm，花蕾開放時先于內兩輪脫落，內兩輪共6片，白或微黃，肉質，倒卵形，基部漸狹窄成短柄狀，長度長于外輪約0.5 cm，后于外輪張開(圖1-B和C)。雄蕊長約6.00 mm，藥隔伸出，具長約1.5 mm的鈍尖頭；雄蕊著生的花托呈圓錐形，長約2.0 cm，近基部稍寬，基部直徑約1.0 cm；下部雌蕊(心皮)近狹倒卵形，長5.00～6.00 mm，心皮露出面圓，具1縱溝，頂端具外彎的花柱，每心皮具胚珠8～10顆(圖1-D和E)。花瓣剛展開時，雌蕊柱頭膨大到最大并分泌有粘液，當雄蕊開始展開并伴隨散落花粉時，雌蕊柱頭已經縮小并伴隨粘液逐漸消失，說明灰木蓮為兩性花且盡可能避免自花授粉而便于異花授粉，但在陰雨天氣時，柱頭仍然膨大有粘液且許多雄蕊已散開和掉落。花柱數(柱頭數)約86，雄蕊群中有雄蕊約126枚。灰木蓮花的雄蕊有兩種，一種呈乳白色，一種呈淡玫紅色(圖1-D、E和F)。花蕾從花苞開放到花瓣和雄蕊掉落整個過程約2～3 d，花停留期短。雄蕊呈長條形狀，每條雄蕊內部有2條凹槽(圖1-D)，凹槽內為花粉，花粉呈淡黃色，雄蕊直到散開掉落時花粉聚集呈細條狀，質重，不利于風媒傳播。

2.2 灰木蓮自然開花結實情況

通過對試驗林的長期觀察，3年生灰木蓮開始開花，但數量很少，到第4、5年樹冠生長茂盛時，可看到大量花蕾和花朵。花期主要集中在4月，3月底和4月初形成花蕾，4月底花蕾基本開放完畢且花瓣凋落，但也有個別灰木蓮在8至9月份仍有開花，且形態結構與正常花期一致。標記的60個花蕾中，100 %能正常開花，花苞開放到花瓣脫落時間均持續2～3 d，雄蕊全部脫離花柄時間較不一致，短的2 d(可能受強風或雨天影響)，長的維持6 d，維持3 d的占67.5 %，但3 d后雄蕊都已風干卷曲。除1號和31號的雌蕊最終發育(不完全發育)成果實外(圖1-G和H)，其余38個雌蕊柱頭最終都脫落(圖1-I和J)，自然結實率僅為3.3 %。不能結實的雌蕊從花蕾開花到掉落短為20 d，長為35 d，其中85.0 %主要集中在23至27 d。掉落的雌蕊柱頭及花梗分2種，一種花梗及初果淺黃色(圖1-I)，一種呈黑色(圖1-J和K)。最終能結成果實的1和31號，從開花起歷時約5個月，果實成熟并開裂露出紅色假種皮及種子。2個果實發育均不完全，1號僅1個子房發育完整并得到1粒種子，形成種子部分的頂端已經發黑趨于干死或腐爛，下面部分是活性組織，可為種子發育成熟輸送養分。31號有2個子房發育完整得到2粒種子，除發育完整部分，其他都呈淺黃和黃色。此外，在整個4 hm2的灰木蓮種源家系試驗林中，還發現少量類似于1和31號的畸形果實(圖1-L)。

2.3 人工授粉結實情況

對灰木蓮花朵進行人工自交授粉、異花同株和異花異株授粉，授粉5個月后，可觀察到發育成熟的果實(圖1-M和N)。從果實的外觀形狀看，人工授粉后果實發育要優于自然結實(圖1-L和N)，果實為聚合果，聚合果上多數小核果發育完好，能夠獲得成熟種子(圖1-O)，但仍有一些小核果敗育，不能完全發育獲得成熟種子。發育完好的小核果內有紅色假種皮包裹的種子，與大多數木蘭科種子一樣，假種皮紅色，內附薄薄一層肉質，含有油脂。人工授粉雜交獲得的種子普遍比自然結實的種子更飽滿，種子顆粒較大(圖1-P)。通過人工授粉可獲得11.1 %～50.0 %的結實率(表1)，但不同授粉方式結實率存在差異，自交授粉最低，僅為11.1 %，而異花同株和異花異株分別為44.4 %和50.0 %。從成熟球果的大小看，異花同株和異花異株授粉獲得的球果要大于自交授粉的球果，因此果實含有的種子數異花異株最高，為14.2粒，其次是異花同株11.4粒，最少為自交授粉，僅3.5粒。因此，灰木蓮異花異株和異花同株人工授粉方式成果獲得結實率高，且果實發育及種子數量都要優于自交授粉。

2.4 果實形狀及種子發芽力

從人工授粉獲得的發育較好的果實看，灰木蓮果實為聚合果，形狀各異，有的呈圓錐形，有的呈彎月形等，大小不一，最大的來自異株異花授粉，長12.3 cm，寬4.9 cm，最小的來自自交授粉，長5.2 cm，寬3.7 cm(圖1-M和N)。自然結實的果實由于發育不完全，果實為畸形果，僅個別小核果發育為成熟種子。果實成熟后均會自然裂開得到紅色假種皮的種子，人工授粉獲得的種子平均大小長8.74 mm，寬6.12 mm，厚3.23 mm，自然結實的種子平均大小長7.63 mm，寬5.29 mm，厚3.06 mm。千粒重分別為83.6 g和64.2 g。通過播種試驗，人工授粉獲得種子平均發芽率為65.3 %，高于自然結實種子的38.5 %。同時播種45 d后觀察發現，人工授粉的種子芽苗品質要優于自然結實種子(圖1-Q)，芽苗高和地徑均大于自然結實種子。

A：花蕾；B～C：剛開放的花；D～E：開放中期的花；F：花蕾橫切面；G～H：自然結實；I～K：掉落的雌蕊柱頭及花梗；L：自然傳粉結實；M～O：人工授粉結實；P：果實及種子(左上是右上球果的假種皮包裹的種子，左下是右下果實的假種皮包裹種子)；Q：種子萌發的芽苗(1～3號為人工授粉結實種子，4～5為自然結實種子)圖1 灰木蓮開花結實Fig.1 Bloom and fruiting of M. glauca.

授粉方式Pollinationmethod授粉花朵數No．offlowers結實數No．offruits結實率(%)Fruitsettingrate種子總粒數TotalNo．ofseeds果實平均種子數Meanseedsperfruit自交Selfpollination18211．173．5異花同株Geitonogamy18844．49111．4異花異株Xenogamy18950．012814．2

3 結論與討論

灰木蓮屬外來樹種，《中國植物志》沒有收錄灰木蓮，僅《中國樹木志》和《廣東植物志》分別于1983和2009年收錄灰木蓮并對該種進行了生物特性概述，但對其開花結實的生物學情況沒有相關描述[1, 18]。截至目前，僅招禮軍等[16]在廣西南寧對灰木蓮進行了開花物候等進行了野外觀察，灰木蓮群體在3月下旬至5月下旬開花，個體開花持續時間約28 d，屬于集中開花模式。但是，作者通過在廣東新興種源家系試驗林進行花期物候觀察，開花始于1月，集中在3至6月之間，與其他木蓮屬植物的花期相近，但有些差異，如有極少數在8-9月開花。我們經過對比廣東新興與廣西南寧的地理位置和氣候條件，除經度相差約4°(廣西南寧東經108°21′度，廣東新興東經112°18′)，其他均接近，因此我們推測造成廣東新興開花不集中是灰木蓮植株遺傳差異造成的，廣西南寧的灰木蓮植株遺傳來源較為一致，而本研究觀察的灰木蓮來自不同種源家系材料。

通過連續拍照觀測灰木蓮開花過程，花朵綻放過程中花苞片從張開到凋落時間較短，與招禮軍等[16]報道的2～4 d較一致，此外與《廣東植物志》記載的其他7種木蓮屬植物也較為相似。灰木蓮屬雌雄同株，兩性花為雌雄蕊異熟類型，同花雌蕊普遍先于雄蕊成熟，雌蕊失去授粉能力后雄蕊花藥才裂開散粉，這與白玉蘭(Micheliaalba)、小花木蘭(Magnoliasieboldii)等許多木蘭科植物相似，這種雌雄異熟避免自花授粉的發生[19-21]，因此灰木蓮能夠成功自交授粉的可能性低。諸多林業工作者反映灰木蓮自然狀態下不能結實[16]，但在本研究中發現，灰木蓮在自然狀態下極少數能夠結實，但是果實為畸形，同時畸形果的種子大小、發芽率及芽苗品質都劣于人工授粉獲得的種子。從人工自交授粉、異花同株和異花異株授粉的結實情況看，人工授粉能夠促進雌雄蕊雜交進而提高結實率，但人工自交授粉獲得果實及種子結實率最低，可能雌蕊柱頭汁液消失前采集的花粉活力不高，以及對雌雄蕊成熟掌握授粉時機不佳造成，因此今后仍需對灰木蓮自交授粉涉及的雌蕊柱頭及花粉活力進行研究。通過人工收集灰木蓮花粉用于異花授粉結實率均高于自交授粉，異花異株結實率高于異花同株，王若涵[20]在研究白玉蘭人工授粉也反映類似結果，但有別于招禮軍等[16]報道的灰木蓮異花同株授粉結實率(30 %)高于異花異株(20 %)。

本研究發現來自不同種源家系試驗林的少數灰木蓮植株能夠在自然狀態下結實，但結實率極低且果實呈畸形，在相同生境下反映植物個體間的差異可導致開花結實存在不同特征[22]。此外，自然傳粉方式及途徑等因素也是影響灰木蓮能否自然結實的重要原因，眾所周知，灰木蓮在原產地越南能夠很好的自然結實獲得良好的種子[23-25]，但我國華南地區引種灰木蓮多年至今，能夠正常開花但不能正常結實，果實敗育嚴重。本研究通過連續觀察灰木蓮自然開花結實過程所涉及的氣候環境等方面，結合當前研究學者的觀點，討論和分析幾點如下，以便于今后進一步深入研究國內灰木蓮花而不實的原因。一是個別林業生產者猜測我國華南省區相比印度尼西亞及越南的緯度高，灰木蓮生長區域相比原產地的熱量及積溫不夠，有可能使得灰木蓮無法正常發育結實。通過本研究的觀察和試驗，在廣東省新興縣6年生灰木蓮林中可以自然結實獲得畸形果，以及通過人工授粉獲得果實，說明試驗地所在的氣候條件可以滿足灰木蓮開花結實。因此可以推翻上述猜想。此外，有報道已經表明木蘭科植物主要依靠蟲媒傳粉[26-27]，那么是不是我國華南地區與越南等地存在區別，缺乏有利于灰木蓮花粉蟲媒傳播的昆蟲，導致國內灰木蓮花而不實。招禮軍等[16]在灰木蓮開花過程中發現有小型昆蟲(花薊馬)活動，但本研究觀察發現少許能夠自然結實獲得畸形果的灰木蓮樹木與不能結實的樹木存在不同的特點。一是能夠自然結實得到畸形果的樹木的冠幅低、枝條離地面距離在5 m以下；二是附近發現有螞蟻窩或有螞蟻活動。因此，對于學者提出的可能缺乏有利于灰木蓮花粉蟲媒傳播的昆蟲的假設，我們今后需要進一步對國內及越南等原產地的灰木蓮林進行昆蟲調查分析后才能得出結論，但本研究獲得的自然果實是否就是螞蟻進行的花粉傳播，有待進一步深入觀察和分析。

綜上所述，灰木蓮在我國廣東中西部新興縣能夠結實，雖然自然結實率非常低且果實為畸形，但通過人工授粉亦可獲得成熟果實，說明不存在熱量及積溫不夠的問題。因此，灰木蓮在我國華南能開花但不能正常結實的原因主要癥結在于蟲媒傳粉途徑上。筆者認為對于今后促進我國灰木蓮開花結實可以從以下幾點進行深入探索。一是對傳粉昆蟲加強研究，相比印度尼西亞和越南，華南地區緯度高，同時在灰木蓮花期時，華南地區溫度偏低，可能有利于灰木蓮花粉傳播的昆蟲仍然處于冬眠期，未能按時參與花粉傳播活動，也可能我國華南地區缺乏越南等地區有利于灰木蓮傳粉的昆蟲；二是探索性開展灰木蓮花朵、花粉的物質成分，如糖份和香氣等方面的研究，科學引進和發掘有利于灰木蓮花粉傳播的昆蟲。弄清灰木蓮自然授粉傳播途徑的主要障礙，并探索提高灰木蓮自然結實的關鍵技術和手段，為灰木蓮良種培育及推廣應用奠定重要理論基礎。

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(責任編輯 陳 虹)

Observation of Flowering Biology and Fruit Set inManglietiaconiferaDandy

JIANG Qing-bin1, WEN Shan-na1, ZHONG Chong-lu1*, CHEN Yu1, HUANG Jun-xiong2, FENG Cai-li2

(1. Key Laboratory of State Forestry Administration on Tropical Forestry Research, Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangdong Guangzhou 510520, China; 2. Liangdongjing Forest Farm, Xijiang Forestry Bureau of Guangdong Province, Guangdong Yunfu 527400, China)

In order to understand the reasons whyManglietiaglaucacould not perform normal fruits，the flowering biology, fruiting set of 6 years oldM.coniferaplantation were observed, and its artificial pollination experiments were conducted. The results showed thatM.coniferaflower could be opened with normal flower morphology, structure and development, the time of its flowering was mainly concentrated in April. It appeared to be natural fruits, although the fruits were malformed, and the seed was small, there was a low level of seed germination. The results of artificial pollination experiments performed that the fruit setting rate and number of seeds per fruit of xenogamy (50.0 %, 14.2) and geitonogamy (44.4 %, 11.4) were higher than that of self pollination (11.1 %, 3.5). Under artificial pollination, its good and mature fruits were obtained, although the volumes of fruits were different but better than that of natural fruits，the same as seedlings quality. This study revealed that the accumulated temperature and heat of the site of M. conifera plantation were not the reasons of unable fruiting in normal, the problem of pollination transmission to be found out through the insect was the issue of natural fruits development forM.coniferain South China. This paper also discussed and took out some proposal and comments for further research on biology of flowering and fruit development, which would provide an important basis for promoting fruits developing technology and seeds untilization inM.conifera.

ManglietiaconiferaDandy; Flowering phenology; Fruit biology; Control pollination

1001-4829(2016)09-2229-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.038

2015-11-12

林業公益性行業科研專項項目(201304113-01)

姜清彬(1982-)，男，博士，江西宜春人，研究方向林木育種及栽培，E-mail: jiangqingbinhl@163.com,* 為通訊作者，E-mail: zclritf@126.com。

S718.3

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