鹽脅迫對河北省海岸帶八種綠化植物種子萌發的影響

摘要：為了評價白花草木樨（Melilotus albus Medic. ex Desr.）、香豌豆（Lathyrus odoratus L.）、白蠟（Fraxinus chinensis Roxb.）、杜梨（Pyrus betulifolia Bunge）、沙棗（Elaeagnus angustifolia L.）、紫穗槐（Amorpha fruticosa L.）、小果白刺（Nitraria sibirica Pall.）、檉柳（Tamarix chinensis Lour.）種子的耐鹽能力，比較了不同濃度梯度的NaCl（0、50、100、150、200、250、300 mmol/L）溶液脅迫對8種植物種子發芽勢、發芽率和相對發芽率的影響。結果表明，低濃度的NaCl 溶液對小果白刺、白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨種子的萌發具有促進作用，對沙棗、紫穗槐和檉柳有輕度的抑制作用。當NaCl溶液濃度超過100 mmol/L時，8種植物種子的萌發均受到不同程度的抑制，發芽勢、發芽率和相對發芽率指標均呈明顯下降趨勢，不同植物種子對鹽脅迫的反應不同。當NaCl溶液濃度達到300 mmol/L時，白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨、沙棗種子的發芽勢、相對發芽率均為0，紫穗槐的發芽率和發芽勢均為2%，說明脅迫強度超過了上述6種植物種子的忍耐極限，而小果白刺、檉柳種子仍具有一定的活力，檉柳種子的發芽率高于小果白刺，表明檉柳種子在高濃度的鹽脅迫下耐性最強。綜合分析認為，8種植物均能在鹽漬化生境中生長，可作為園林植物在河北省濱海地區栽培。其中白花草木樨、香豌豆、白蠟的耐鹽性最弱，可在低度鹽漬化地區栽植；杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺的耐鹽性中等，可在中度鹽漬化地區栽植；檉柳的耐鹽性最強，可在中度甚至重度鹽漬化地區廣泛種植。

關鍵詞：綠化植物；種子；萌發；鹽脅迫；河北省

中圖分類號：S688.113（222） 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）14-3674-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.14.033

Abstract： In order to evaluate the salt tolerance of Melilotus albus Medic. ex Desr.， Lathyrus odoratus L.， Fraxinus chinensis Roxb.， Pyrus betulifolia Bunge， Elaeagnus angustifolia L.， Amorpha fruticosa L.， Nitraria sibirica Pall. and Tamarix chinensis Lour.， the effect of different concentration of NaCl solution（0，50，100，150，200，250，300 mmol/L） on seed germinability， germination rate and relative germination rate of the 8 plants were determined. The results showed that low salt concentration could promote the seed germination of N. sibirica， M. albus， L. odoratus， F. chinensis， P. betulifolia while slightly inhibit the seed germination of E. angustifolia， A. fruticosa and T. chinensis. When the concentration of NaCl was higher than 100 mmol/L， the seed germination of the 8 plants was inhibited by different degrees as germinability， seed germination rate and relative germination rate was decreased significantly. Different plant species reacted differently to salt stress. When NaCl solution was 300 mmol/L， the the seed germinablity and relative germination rate of M. albus， L.odoratus， F. chinensis， P. betulifolia and E. angustifolia was zero； While the seed germination rate and germinablity of A. fruticosa was 2%， indicating that the stress intensity exceed the tolerant limit of the six plants. However， the seed of N. sibirica and T. chinensis still has certain vitality； And the seed germination rate of T. chinensis was higher，showing that the seed of T. chinensis had the strongest tolerance under high salt stress. Comprehensive analysis indicated that all the 8 plant species can grow in the saline soil and could be cultured as landscape plant in Coastal areas of Hebei province. M. albus， L. odoratus and F. chinensis should be planted in weak saline soil according to their weakest salt tolerance. P. betulifolia， E. angustifolia， A. fruticosa， N. sibirica could be cultivated in moderate saline region on the basis of their medium salt tolerance. T. chinensis could bewidely planted in moderate and severe saline region because of the strongest salt tolerance.

Key words： landscape plant； seed； germination； salt stress； Hebei province

植物種子耐鹽性是耐鹽堿植物篩選與早期鑒定的主要依據之一[1]，植物種子能否在鹽脅迫下萌發成苗是植物在鹽堿環境條件下生長發育的前提和關鍵[2]。因此，研究鹽脅迫下植物種子萌發生理具有重要意義[3]。為此，試驗選用耐鹽性較強的、產于河北省海岸帶的8種鹽生植物作為研究對象，對8種植物種子在萌芽過程中的耐鹽潛力進行分析評價，從而為其推廣應用、特別是河北省鹽堿地綠化植物的選擇利用以及制訂合理的栽培管理措施提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

2013年秋季在秦皇島市郊區分別采集香豌豆（Lathyrus odoratus L.）、白花草木樨（Melilotus albus Medic. ex Desr.）、小果白刺（Nitraria sibirica Pall.）、沙棗（Elaeagnus angustifolia L.）、檉柳（Tamarix chinensis Lour.）、白蠟（Fraxinus chinensis Roxb.）、紫穗槐（Amorpha fruticosa L.）、杜梨（Pyrus betulifolia Bunge）的成熟果實，經搓揉，濾去果汁、果皮，將種子置于涼爽、干燥、通風處晾干。12月20日將小果白刺、沙棗、檉柳、白蠟、紫穗槐、杜梨種子沙藏處理；香豌豆和白花草木樨種子存放在陰涼、干燥的通風處。

1.2 試驗設計

試驗設置7個鹽脅迫處理，分別為0、50、100、150、200、250、300 mmol/L的NaCl溶液。2014年3月20日將8種植物的種子從存放處取出，清洗干凈后進行發芽試驗。采用紙上培養法[4]，將雙層濾紙用鹽溶液充分浸泡飽和后，置于內徑100 mm的培養皿底部，然后每皿放置試驗種子50粒，加入不同濃度的NaCl溶液，蓋上培養皿蓋，每種植物每個NaCl溶液濃度重復3次，在SPX-250IC人工氣候培養箱中培養。箱內溫度設置為25 ℃，空氣相對濕度控制在65%，光照時間與非光照時間設定均為12 h/d。試驗過程中根據培養情況，每天適當補充蒸發的水分，以保證試驗期間各處理濃度保持相對的穩定。

1.3 耐鹽指標的測定

發芽期間，每天記錄8種植物種子發芽情況及發芽粒數；當連續2 d種子發芽數不再變化時調查結束[5]。在發芽標準的確定上，以胚根突破種皮 2 mm視為發芽。統計不同鹽溶液濃度梯度下各植物種子的萌發數、絕對發芽率、相對發芽率、發芽勢、耐鹽濃度和耐鹽極限濃度，具體計算參照高永等[6]的方法。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對8種植物種子發芽勢的影響

發芽勢是表示種子發芽快慢和發芽整齊度的指標，以發芽達到高峰期時的種子數來確認。在試驗過程中，發現沙棗和小果白刺種子發芽達到高峰期的時間最長，在培養10 d左右；其余種子均在培養2～4 d達到發芽高峰期。試驗測定的8種植物種子在鹽脅迫處理后的發芽勢動態變化見圖1。從圖1可見，除了沙棗、紫穗槐和檉柳種子的發芽勢隨著鹽溶液濃度的提高持續降低外，其余5種植物的種子均在鹽溶液濃度為50 mmol/L時發芽勢達到最大，然后隨著鹽溶液濃度的增加而下降。不同的鹽溶液濃度梯度對同一種植物種子的發芽勢影響明顯；同一鹽溶液濃度處理下，各植物種子的發芽勢差異明顯。在同一鹽溶液濃度下，檉柳的發芽勢大部分最高，香豌豆的發芽勢除50、100 mmol/L濃度外基本上都是最低。當鹽溶液濃度達到250 mmol/L時，白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺7種植物的種子發芽勢均在20%以下，鹽溶液濃度在300 mmol/L時，除了檉柳和小果白刺外，其余植物種子的發芽勢均接近0。

2.2 鹽脅迫對8種植物種子絕對發芽率的影響

絕對發芽率是鹽脅迫處理結束時供試植物種子萌發的數量占全部供試種子數的比率，它反映了植物在萌芽期的耐鹽性。試驗測定的8種植物種子在鹽脅迫處理后絕對發芽率動態變化見圖2。從圖2可見，白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨、小果白刺在鹽溶液濃度50 mmol/L時，種子絕對發芽率達到最大值，分別是82%、86 %、80%、86%、76%，此后，5種植物種子的絕對發芽率均隨著鹽溶液濃度的增加而降低；其他3種植物種子的絕對發芽率隨著鹽溶液濃度的增加而持續降低。在鹽溶液濃度達到300 mmol/L時，8種植物種子的絕對發芽率降到最低，此時，檉柳的絕對發芽率最高，為14%，小果白刺為8%，而白花草木樨、香豌豆、白蠟、沙棗的絕對發芽率最低，都是0。

2.3 鹽脅迫對8種植物種子相對發芽率的影響

相對發芽率是鹽脅迫下的種子發芽率與同種植物對照處理種子發芽率的比率，試驗測定的8種植物種子在鹽脅迫處理后相對發芽率動態變化見圖3。從圖3可見，在鹽溶液濃度為50 mmol/L時，小果白刺的相對發芽率最大，為108%；白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨的相對發芽率次之，為105%；紫穗槐和檉柳的相對發芽率最低，為93%。由圖3還可以看出，不同植物種子在鹽溶液濃度為50～100 mmol/L時，白花草木樨、香豌豆、白蠟的相對發芽率變化幅度大，尤以白蠟下降的幅度最大。表明此濃度已經開始對上述3種植物種子產生了危害；但在該濃度下，杜梨、沙棗、小果白刺、紫穗槐、檉柳種子的相對發芽率變化一般，表明在此濃度范圍內對這5種植物種子沒有產生危害。當鹽溶液濃度增至150 mmol/L時，白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨4種植物種子的相對發芽率均降至50%以下；當繼續升高鹽溶液濃度至200 mmol/L時，除上述4種植物種子相對發芽率持續下降外，紫穗槐和小果白刺的相對發芽率也下降至50%以下。當鹽溶液濃度上升為250 mmol/L時，檉柳種子的相對發芽率下降至36%，其余7種植物種子的相對發芽率在2%～17%，當鹽溶液濃度達到300 mmol/L時，白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨、沙棗的相對發芽率均為0，紫穗槐為2%，小果白刺為11%，檉柳為17%。

2.4 8種植物種子的耐鹽程度

對試驗測定結果進行歸納，得到的參試植物種子耐鹽程度情況見表1。從表1分析可知，8種植物種子的耐鹽程度不同，以檉柳的耐鹽濃度最高，為200 mmol/L，白花草木樨、香豌豆、白蠟的耐鹽濃度最低，為50 mmol/L，檉柳的耐鹽程度是白花草木樨、香豌豆、白蠟的4倍，表明檉柳種子萌芽期的耐鹽性很強；杜梨、沙棗的耐鹽濃度為100 mmol/L；紫穗槐、小果白刺的耐鹽濃度為150 mmol/L。在耐鹽半致死濃度方面，最大的是檉柳，為200 mmol/L；杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺的耐鹽半致死濃度相同，為150 mmol/L；耐鹽半致死濃度最低的為白花草木樨、香豌豆和白蠟，為100 mmol/L。表明8種植物種子的耐鹽程度分為3類，第一類是耐鹽性強的檉柳；第二類為耐鹽性中等的杜梨、沙棗、紫穗槐和小果白刺；最不耐鹽的第三類是白花草木樨、香豌豆和白蠟。

3 討論

試驗結果顯示，當NaCl溶液濃度為50 mmol/L時，小果白刺的耐鹽性最強，白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨的耐鹽性次之，檉柳和紫穗槐的耐鹽性最差；當NaCl溶液濃度分別為100、150、200、250、300 mmol/L時，檉柳的耐鹽性均最強，小果白刺的耐鹽性次之。當NaCl溶液濃度為200 mmol/L時，8種植物種子的發芽勢和發芽率差異最大，因此可以認為200 mmol/L的NaCl溶液濃度是8種植物種子萌芽的鹽濃度臨界值。

種子耐鹽性的選擇是植物耐鹽性早期鑒定及耐鹽個體（品種）早期選擇的基礎。種子能否在鹽脅迫環境中萌發是保證植物在鹽堿地生存的關鍵，關于這方面的研究已有許多報道[7-14]，不同植物種子的耐鹽性差異較大。一般來講，鹽脅迫都會抑制植物種子的發芽，降低種子的活力，導致發芽時間延遲[15]。在本試驗中，鹽溶液濃度越高，種子開始萌發的時間就越晚；隨著鹽濃度的不斷增大，種子萌發的時間延遲也越長，這與史滟滪等[16]的研究一致。

不同濃度NaCl溶液處理后，總體表現為隨著鹽濃度的增加，8種植物種子的發芽勢、發芽率及耐鹽濃度都降低。但是低濃度的鹽脅迫對白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨和小果白刺種子的萌發有一定的促進作用。這與李海云等[17]研究認為多數種子雖在蒸餾水中萌發最好、但低濃度鹽溶液有促進種子萌發的作用是相符合的。這可能與低濃度鹽促進細胞膜的滲透調節有關，也可能與微量的Na+激活了某些酶有關[7，18]。然而，沙棗、紫穗槐和檉柳3種植物種子的最大發芽勢和發芽率均出現在無鹽溶液的清水對照，隨著鹽濃度的升高，發芽勢、發芽率逐漸降低。類似的研究在其他植物上也有報道[19]，說明鹽脅迫對上述3種植物種子的萌發產生了抑制作用，沙棗、紫穗槐、檉柳種子萌發的發芽勢、發芽率稍低于對照，說明低濃度的鹽脅迫對這3種植物種子的萌發影響較小，3種植物種子均具有一定程度的耐鹽性。隨著NaCl溶液濃度的增加，8種植物種子的發芽率、發芽勢明顯降低，這種現象與高濃度Na+的毒害作用有關，高濃度的Na+鹽溶液會造成種子內的滲透脅迫，形成低水勢，造成種子吸水困難，從而影響種子的萌發[5]。

不過在試驗中得出的8種植物種子萌發耐鹽脅迫能力并不能完全等同于自然條件下種子真正在萌發時對鹽脅迫的耐受能力。自然狀態下，種子的萌發同時受到多種因素的影響，種子萌發時耐鹽脅迫能力比實驗室得出的結果要高很多，甚至有可能高出幾倍。

通過對白花草木樨、香豌豆、白蠟、杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺、檉柳種子耐鹽性對比試驗，表明這8種植物均能在鹽漬化生境中生長，可作為園林植物在河北省濱海地區栽培。其中白花草木樨、香豌豆、白蠟的耐鹽性最弱，可在低度鹽漬化地區栽植；杜梨、沙棗、紫穗槐、小果白刺的耐鹽性中等，可在中度鹽漬化地區栽植；檉柳的耐鹽性最強，可在中度甚至重度鹽漬化地區廣泛種植。

參考文獻：

[1] 閻順國，沈禹穎. 生態因子對堿茅種子萌發期耐鹽性影響的數量分析[J]. 植物生態學報，1996，20（5）：414-422.

[2] 顏 宏，趙 偉，秦峰梅，等. 鹽堿脅迫對堿地膚、地膚種子萌發以及幼苗生長的影響[J]. 東北師范大學學報（自然科學版），2006， 38（4）：117-123.

[3] 孫國榮，閻秀峰. 鹽堿脅迫下星星草種子萌發過程中有機物、呼吸作用及其幾種酶活性的變化[J]. 植物研究，1999，19（4）：445-451.

[4] 韓建國. 牧草種子學[M]. 北京：中國農業大學出版社，2000.

[5] 穆俊麗，楊靜慧，密 超，等. 7個草木樨品種的耐鹽性研究[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2009，37（1）：73-78.

[6] 高 永，楊靜慧，李宏平，等. 四種能源植物種子萌芽期的耐鹽性研究[J]. 大豆科學，2010（6）：1091-1092.

[7] 張潔明，孫景寬，劉寶玉，等. 鹽脅迫對荊條、白蠟、沙棗種子萌發的影響[J]. 植物研究，2006，26（5）：595-599.

[8] 王柏青，王耀輝. 混合鹽堿脅迫對沙棗種子萌發的影響[J]. 東北林業大學學報，2008，36（12）：9，12.

[9] 馬紅媛，梁正偉，孔祥軍，等. 鹽分、溫度及其互作對羊草種子發芽率和幼苗生長的影響[J].生態學報，2008，28（10）：4710-4717.

[10] 陳培玉，孔德政. 鹽脅迫對紫穗槐種子萌發的影響[J]. 河南農業科學，2013，42（5）：150-152.

[11] 劉太林，楊靜慧，穆俊麗，等. 不同大豆品種種子萌芽期的耐鹽性[J]. 大豆科學，2009，28（5）：837-841.

[12] 劉 寅. 天津濱海耐鹽植物篩選及植物耐鹽性評價指標研究[D]. 北京：北京林業大學，2011.

[13] 宋旭麗，侯喜林，胡春梅，等. NaCl脅迫對超大甜椒種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 西北植物學報，2011，31（3）：569-575.

[14] 韓潤燕，陳彥云，周志紅，等. NaCl脅迫對草木樨種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 干旱地區農業研究，2014，32（5）：78-83.

[15] 沈禹穎，王鎖民. 鹽脅迫對牧草種子萌發及其恢復的影響[J]. 草業學報，1999，8（3）：54-60.

[16] 史滟滪，楊靜慧，左鳳月，等. 鹽脅迫對3種白刺種子萌發的影響及其耐鹽性比較[J]. 河南農業科學，2014，43（9）：124-128.

[17] 李海云，趙可夫，王秀峰. 鹽對鹽生植物種子萌發的抑制[J]. 山東農業大學學報（自然科學版），2002，33（2）：170-173.

[18] 段德玉，劉小京，李存楨. 不同鹽分與水分脅迫對灰綠藜種子萌發效應研究[J]. 中國生態農業學報，2005，13（2）：32-37.

[19] 黃振英，張新時，鄭光華. 光照、溫度和鹽分對梭梭種子萌發的影響[J]. 植物生理學報，2001，27（3）：275-280.