抗生素及其替代物在畜禽腸道內的作用及其對腸道微生物和形態結構的影響

摘 要：腸道健康是保證畜禽正常生長的關鍵，而腸道健康在很大程度上受腸道微生物菌群及其形態結構的影響，因此改善畜禽腸道內微生物菌群平衡及其形態結構在養殖生產過程中就顯得尤為重要。本文主要闡述了畜禽腸道微生物菌群平衡的重要性以及畜禽在不同生理狀態下腸道內微生物組成的變化情況；另結合當前國際無抗養殖的趨勢，抗生素作為生長促進劑的使用已受到越來越嚴格的限制，各種抗生素替代物不斷涌現，成了當前的研究熱點，重點闡述和比較了抗生素及其替代物在畜禽腸道內的作用機理以及其對腸道菌群和形態結構的影響。

關鍵詞：畜禽；抗生素；抗生素替代物；腸道微生物；腸道形態；作用

中圖分類號：S816.7 文獻標識碼：A 文章編號：1001-0769（2017）01-0030-06

腸道是動物消化吸收營養物質的重要場所，其巨大的表面積保證了養分能夠被充分吸收以及高效轉運進入血液。腸道是機體最大的免疫器官，腸道淋巴組織也是機體最大的淋巴組織，約70%的免疫細胞位于腸道中[1]。因此，維持腸道健康是保證動物機體正常生長的關鍵所在，而腸道中微生物區系的平衡穩定又是確保腸道健康的重點。動物的腸道內寄居著大量的微生物，有超過500多種細菌，而豬腸道內微生物更是多達 1 000多種[2]。腸道內微生物與宿主之間以及腸道微生物之間存在著復雜的動態平衡關系，此種平衡為腸道正常菌群的生存所必須。近幾十年的研究發現，動物腸道微生物與腸道生理功能密切相關，對動物的健康和生長起著非常重要的作用。健康而平衡的腸道微生物系統可以促進動物腸道和免疫系統的發育，有助于各種營養物質的消化和吸收，對病原菌起到屏障作用等等[3]。因此，針對改善畜禽腸道微生物平衡以及組織形態成了近年來人們研究的熱點。

動物腸道內微生物菌群受飼料、飼養管理、免疫力、病原菌感染和應激等各種因素影響，其中與飼料關系最為密切[4]。因此，在實踐生產過程中，我們常見動物發病或受到應激時生長性能受到明顯影響；另一方面，為了改善動物的生長性能，養殖者通常向飼料中添加某些物質。早期，抗生素作為動物飼用生長促進劑被廣泛使用以提高飼料利用率、預防和治療疾病等。但大量的報道表明，一些對人類具有潛在致病作用的有害菌已經對抗生素產生了抗藥性，導致“超級細菌”的產生，同時還會引起畜產品的藥物殘留，進而對人類傳染病的醫治和微生態環境構成潛在威脅。因此，許多國家都禁止了將抗生素作為生長促進劑應用于動物生產中。英國早在20世紀70年代就禁止了青霉素和四環素用于促進動物生長，瑞典和丹麥分別在1986年和1999年全面禁止了抗生素作為動物生長促進劑使用，歐盟也在2006年全面禁止在動物日糧中添加抗生素類促生長劑，此外，美國也宣布將于2017年1月1日起全面禁止飼用促生長抗生素。由此可以看出，全球禁用促生長抗生素勢在必然，中國也在逐步采取相應措施。因此，尋找合適的抗生素替代物就顯得刻不容緩。目前人們談論最多的抗生素替代物有益生菌、益生元、酸化劑、植物提取物、酶制劑等，那么這些物質是如何在動物體內發揮作用從而促進動物生長的呢？

1 不同生理條件下畜禽腸道微生物組成及組織形態

1.1 正常情況下畜禽腸道微生物組成

大量研究表明，動物出生前是無菌的，但是出生后幾小時就可在其腸道中發現微生物，首先在腸道內定植的是需氧菌，然后是兼性厭氧菌，最后才是專性厭氧菌[5]。厭氧菌雖然最后定植，但在數量上占絕對優勢，約占腸道總菌量的99%，僅以擬桿菌、雙歧桿菌、乳酸菌為主的優勢菌群就占腸道總菌量的90%以上，而剩余的不到1%則為需氧菌和兼性厭氧菌[6]。在動物早期生長發育過程中，其腸道微生物急劇增長并基本形成。正常的動物腸道內棲息著大量的種類各異的微生物，有的對機體有益，有的對機體有害。在正常情況下，它們以一定的比例存在，并不會對宿主造成危害。動物腸道中不同部位微生物的種類和數量不同，且其隨動物種類、年齡、性別以及其他一些外界因素所影響，但正常情況下，動物各腸段微生物優勢菌群基本保持穩態。就雞而言，十二指腸的優勢菌群為乳桿菌和腸球菌；空腸為雙歧桿菌、乳桿菌及擬桿菌；回腸的不同部位菌群差異較大，前端靠近空腸，數量較少，而回腸末端，pH和氧化還原電位低，利于專性厭氧菌繁殖，此處微生物較多，優勢菌群為乳桿菌、梭菌屬、鏈球菌屬和腸球菌屬；盲腸的優勢菌群為擬桿菌、真桿菌、雙歧桿菌、消化鏈球菌，其次是乳桿菌、鏈球菌和腸桿菌；直腸的優勢菌群為雙歧桿菌、乳桿菌及擬桿菌，其次是消化球菌及彎曲桿菌[7]，空腸和回腸的優勢菌群為乳桿菌和雙歧桿菌，其次是消化球菌、腸球菌、梭菌和葡萄球菌；盲腸和結腸是細菌定植的最大部位，主要由厭氧菌組成，如擬桿菌以及大量的革蘭氏陽性菌[8]。由此可見，乳桿菌和雙歧桿菌是雞和豬大部分腸段的優勢菌群。因此，動物要健康生長，必須保證其腸道內包括乳桿菌和雙歧桿菌在內的優勢菌群的正常生長和繁殖。

1.2 應激或病理條件下畜禽腸道微生物組成

動物腸道內微生物菌群受多種因素影響，大量研究表明，動物在受到應激或病原菌侵襲時，腸道內菌群發生明顯變化，從而引發腸道結構變化。何明清等在病、健仔豬不同腸段菌群的研究中指出，空腸中大腸桿菌等6個需氧菌屬與雙歧桿菌等6個厭氧菌屬，對數均值之比由正常時的1∶100變為下痢時的1∶1；直腸中6個需氧菌屬與6個厭氧菌屬對數均值之比由1∶1 000變為下痢時1∶100。仔豬發生腹瀉時，腸道內的優勢菌群也有所改變，大腸桿菌由正常時的第六位上躍為第一位，乳桿菌、雙歧桿菌和擬桿菌顯著降低，而腸球菌、葡萄球菌、沙門氏菌、酵母菌、需氧芽孢桿菌、真桿菌、消化球菌和小梭菌均無顯著差異[7]。左之才等發現，腹瀉仔豬腸道中的雙歧桿菌、乳桿菌數量明顯低于健康仔豬，而大腸桿菌、梭菌數量明顯升高，其他細菌的數量與健康仔豬差異不顯著[9]。此外，應激會使雞腸道菌群平衡遭到破壞，影響優勢菌和致病菌的平衡，增強有害微生物對腸道的刺激作用。熱應激可使肉雞腸道內乳桿菌和雙歧桿菌數量減少，大腸桿菌和梭菌數量增加[10-11]，因此高溫季節雞群腸道疾病明顯增加。

1.3 畜禽腸道微生物變化對腸道組織形態的影響

腸道微生物與腸道組織結構有密切關系。微生物通過釋放某些生物活性物質或間接激活腸道免疫系統，影響杯狀細胞生長和腸道黏膜完整性。當腸道菌群平衡失調時，機體體液、細胞以及非特異性免疫功能下降，主要表現為黏膜上皮細胞脫落、黏膜固有層水腫、腸絨毛斷裂等病變。大量研究發現，應激能顯著降低動物各腸段絨毛高度、絨毛表面積、絨毛體積和絨毛高度/隱窩深度（V/C），增加隱窩深度，顯著降低腸段腸黏膜內杯狀細胞數量[12-13]，嚴重時甚至會導致絨毛頂端輕微破裂，絨毛局部區域水腫、斷裂和成片絨毛嚴重缺失[14]。因此，畜禽腸道結構和功能的完整性在很大程度上取決于其腸道微生物菌群的平衡，而抗生素及其替代物在改善腸道微生物菌群的平衡中起到了非常重要的作用。

2 抗生素及其替代物在畜禽體內的作用

2.1 抗生素

抗生素是微生物的一種次生代謝產物，少量低濃度使用時能對特異性微生物包括細菌、真菌、立克次體、病毒、支原體、衣原體等的生長和代謝起到起抑制或殺滅作用[15]。一種抗生素只對某些微生物有抑制作用，而對另一些微生物無效，這是由于不同抗生素對微生物的作用部位不同所致。抗生素對微生物抑菌或殺菌作用主要通過干擾抑制微生物細胞壁合成、損傷破壞微生物細胞膜及其功能、抑制微生物蛋白質合成、干擾微生物核酸的合成或影響葉酸代謝實現[16]。自1946年Moore將抗生素添加到飼料中發現顯著提高肉雞日增重以來，抗生素作為抗菌生長促進劑添加到飼料中已有將近70年的歷史，它們對控制動物細菌性疾病的發生、促進畜禽生長發育、提高飼養效益方面起到積極作用。其促生長作用主要表現為：1）抑制腸道微生物數量；2）抑制腸道中微生物產生抗生長毒素，促進其合成有益養分，直接調節新陳代謝，減少消化道問題；3）改善腸道生理結構，如防止腸壁變厚、增加絨毛高度、降低隱窩深度，利于消化道吸收營養物質；4）調節新陳代謝，尤其是腸道免疫的代謝[17]。

抗生素通過非選擇性抑菌或殺菌，消除腸道有害微生物對動物生長的抑制作用。抗生素按其結構、功能等可分為多種，不同抗生素對動物腸道微生物的影響有所差異，且同種抗生素對不同微生物的抑制作用效果不同。佟建明[18]研究發現，金霉素對雙歧桿菌和乳酸菌的抑制作用較弱，持續時間較短，而對大腸桿菌的抑制作用較強，持續時間較長；當金霉素對腸道中的大腸桿菌產生明顯抑制時，肉雞的生長速度明顯增加，當抑制作用消失后，肉雞的生長速度也恢復正常水平。50 mg/d頭孢曲松能導致小鼠腸道菌群重度紊亂，厭氧總菌、乳桿菌、雙歧桿菌、腸桿菌和腸球菌數量在處理期間出現極顯著下降，總菌和乳桿菌豐富度和多樣性極顯著低于正常水平[19]。但也有研究表明，抗生素對腸道內總活菌數量沒有影響。Puhl等[20]研究3種抗生素（桿菌肽、恩諾沙星和硫酸新霉素）對小鼠腸道黏膜相關菌群的影響結果發現，抗生素大幅降低了腸道菌群的多樣性，但并沒有相應地減少黏膜相關細菌的總量。菌群多樣性是指某一菌群中所有細菌種類的多少。在微生態學研究中，通常使用多樣性指數表示局域環境下的物種數目，包括細菌種類的多少（豐富度）以及該菌群中各種細菌的相對密度（均勻度）。通常認為，多樣性指數值越高，該區域內所含的細菌種類越多，該菌群區域內的平衡越難被打破[21]。Lin等[22]發現泰樂菌素改變了腸道各部位的菌群組成，但對腸道內總菌量沒有影響。Dibner等[23]發現，抗生素可導致腸壁變薄，從而增加營養物質的吸收。徐基利等[24]研究發現：肉雞日糧中添加0.01%的黃霉素可使小腸絨毛增長，隱窩變淺，增加小腸的吸收面積，從而促進機體對營養物質的消化和吸收。在豬腸道研究中也有相關報道。早產豬使用一定劑量抗生素，與對照組相比，抗生素組具有更高的絨毛高度，腸道黏膜沒有出血現象，也沒有黏膜層分離現象；而未使用抗生素治療的早產豬的腸道絨毛萎縮，腸黏膜出血，出現全身無力、腹瀉等癥狀[25]。

總的來說，抗生素在一定程度上降低了腸道微生物多樣性，但其對腸道內微生物數量的影響與抗生素種類密切相關。不同抗生素對腸道內不同微生物的影響差別非常大，且對腸道微生物總量的影響結果也不一致。可能的原因是各種抗生素的組成和結構不同，抗菌機理和作用各不相同，有的抗生素作用范圍小，如青霉素只對革蘭氏陽性菌有效；有的作用范圍大，如四環素對多種細菌都有抑制作用。

2.2 益生菌

益生菌是指通過改善宿主腸道內的微生態平衡，促進宿主體內有益菌的優勢菌群建立，來達到促進動物健康，提高動物免疫力的一系列細菌的統稱。但由于菌種種類、菌種活性、飼喂方式、飼料加工過程以及飼養條件等原因，益生菌的效果差異很大。益生菌菌種應具備以下幾個特點：1）生物安全性：益生菌菌種首先應該是安全的，對動物機體沒有危害；2）菌種來源：益生菌菌種應該優先選自靶動物的微生物菌群；3）抵抗體內和體外環境：益生菌進入動物體內不能被機體的防御機制殺死，應該能夠抵抗機體內的特殊環境，如pH、膽鹽和胰液等；4）附著與定植在腸道上皮：影響益生菌的定植主要有益生菌自身的抵抗力、胃腸道的內環境以及腸道固有微生物的互作因素；5）抑制有害菌：抑菌作用是益生菌的重要性質，益生菌主要通過產生乳酸降低腸道pH、競爭營養物質、產生細菌素等方式抑制有害菌的生長；6）生物活性：益生菌在飼料配制和儲存過程中應該不能夠失活并保持在到達作用位點時保持足夠的活菌數。目前市場上益生菌產品眾多，常見的菌種有乳酸菌、芽孢桿菌和酵母菌。

2.2.1 乳酸菌

乳酸菌是人和動物腸道內正常菌群之一，是一類能夠發酵糖類等碳水化合物而產生大量乳酸成分的革蘭氏陽性細菌的統稱。絕大多數為厭氧或兼性厭氧，營養需求苛刻，耐酸，其生長溫度在20 ℃～53 ℃，最適溫度為30 ℃～40 ℃；耐酸，最適pH通常為5.5～6.2，但在pH為3.5時仍然能生長。目前已發現的這一類菌在細菌分類學上有18個屬，其中有益菌以乳桿菌屬、雙歧桿菌屬為代表，已被證實在臨床上能夠治療和預防人和動物的某些腸道疾病或起保健作用[26]。乳酸菌作為應用最早、目前應用最廣泛、種類最多的微生物制劑在改善動物飼料利用率、增強免疫功能及改善腸道環境等方面發揮著重要作用，其對動物腸道其調控作用主要表現在以下幾個方面：1）抑制病原菌：首先，乳酸菌對腸道黏膜表面具有很強的粘附能力，其細胞表面特殊的分子結構定植于宿主胃腸道表面而與有害菌搶占定植位點，與致病菌之間進行生存與繁殖的時空競爭、定居部位競爭以及營養競爭，限制致病菌群的生存繁殖；其次，乳酸菌能夠產生抑制病原菌的代謝產物，如有機酸、細菌素、過氧化氫、二氧化碳等[27]，它們在體外具有抑制沙門氏菌、志賀氏菌、葡萄球菌、變形菌、假單胞菌和大腸埃希氏菌屬細胞生長的作用[28]。2）促進營養物質的吸收：乳酸菌能把結構復雜、分子量較大的蛋白質部分降解為小分子肽和游離氨基酸，利用胃腸道消化吸收，此外，它還能合成動物所需的多種維生素（如B1、B2、B6、煙酸、泛酸、葉酸等）和有機酸，有機酸能加強腸的蠕動，促進常量及微量元素如鈣、鐵、鋅等的吸收[29]。3）提高機體免疫防御作用：乳酸菌對動物的免疫增強作用主要是其菌體或代謝產物對腸道黏膜免疫的作用。乳酸菌對體液免疫的調節主要表現在它能夠使抗原物質通過M細胞進入回腸派伊爾結，激活輔助性T淋巴細胞2（T helper cell 2，Th2），生成有限的免疫球蛋白 A（Immunoglobulin A，IgA）產生因子，使B細胞轉化成為漿細胞，在生產Ig的過程中間向IgA轉化，增強分泌型免疫球蛋白（Secretory Immunoglobulin A）的抗體分泌。SIgA是黏膜體液免疫的主要效應因子，它能預防腸道蛋白酶的分解，形成黏膜上的抗體。它經腸黏膜上皮細胞釋放到腸腔內與腸黏膜表面的正常菌群混合存在，其在外分泌液中以雙鏈和四鏈的形式存在，具有多鏈性、黏膜親和性與抵抗蛋白酶作用的特性，比單鏈IgA更有抗原結合力，與IgA和免疫球蛋白 G（Immunoglobulin A， IgG）相比，SIgA可以從空間構象上阻止病毒的附著，從而中和細菌毒素，限制細菌的繁殖，維持腸道內的正常菌群平衡，在局部抗感染過程中起關鍵作用。當SIgA抗體分泌增強時，提高免疫識別力，并誘導T、B淋巴細胞和巨噬細胞等產生細胞因子，通過淋巴細胞再循環而活化全身免疫系統，從而增強機體的免疫功能。乳酸菌對細胞免疫的調節主要表現為乳酸菌能夠激活巨噬細胞、B淋巴細胞和自然殺傷細胞（Natural Killer cell，NK），增加白細胞介素-1（Interleukin-1，IL-1）、IL-2、IL-6、IL-5，TNF-a等細胞因子的產生量，其中IL-6和腫瘤壞死因子-α（Tumour Necrosis Factor-α，TNF-α）是被激活的巨噬細胞分泌的兩種重要的細胞因子，IL-6可以促進淋巴細胞的增殖并參與T淋巴細胞、細胞毒性T淋巴細胞（Cytotoxic Lymphocyte，CTL）、NK細胞和淋巴因子激活的殺傷細胞（Lymphokine-activated Killer cell，LAK）細胞的活化[8]。

給1日齡健康羅曼商品代雛雞服用復合菌制劑（乳酸菌和腸球菌），然后人工感染大腸埃希菌和雞白痢沙門氏菌；結果表明，復合菌制劑對大腸埃希菌和沙門氏菌的體外抑菌率分別為98.28%和95.91%，對人工感染大腸埃希菌和雞白痢沙門氏菌的保護率分別為90%和83.3%[12]。口腔灌服混合乳酸菌能有效減少沙門氏菌的入侵和降低沙門氏菌在肉雞盲腸中的定植[30]。Higgins等[31]研究發現，給肉雞灌服劑量為106 CFU和 108 CFU的混合乳酸菌顯著降低了沙門氏菌的陽性檢測率，此外，除口腔灌服外，在飲水中添加、泄殖腔飲水和噴霧處理均能有效降低沙門氏菌的定植[32]。飼喂活菌制劑（植物乳酸菌、乳酸片球菌和屎鏈球菌）的仔豬各腸段絨毛發育普遍良好，鮮見萎縮現象[33]。馬治宇[6]研究發現，肉雞日糧中無論添加乳酸菌菌粉還是菌液均能使肉雞腸絨毛增長，腸壁增厚，對肉雞腸道的生長發育有明顯的促進作用。徐基利和徐麗研究[24]表明，肉仔雞日糧中添加不同種類和不同劑量乳酸菌均能使小腸絨毛高度增加，隱窩深度降低，絨毛高度/隱窩深度值增加，腸壁增厚。李樹鵬等[34]研究表明益生菌（乳酸菌和芽孢桿菌）能使雛雞回腸絨毛長度均明顯增長21日齡增長53.84%，42日齡增長18.54%。盲腸絨毛長度21日齡增加71.43%，差異顯著（P<0.05）；42日齡增加90.46%，差異顯著（P<0.05），回腸腸壁厚度21日齡增厚，而42日齡則有變薄的趨勢，但差異均不顯著（P>0.05）。盲腸腸壁厚度 21日齡增厚，差異不顯著（P>0.05）；42日齡腸壁均顯著增厚（P<0.05）。

從以上各試驗結果可看出，各種不同劑型且菌種不一的乳酸菌類益生菌產品通過各種不同的途徑飼喂畜禽，均能改善其腸道微生物及其組織形態結構。可見乳酸菌類益生菌在改善畜禽腸道方面效果非常顯著，且無論其存在于畜禽體內或體外，均能對畜禽體內外環境起到一定的改善作用，是未來健康生態養殖的發展趨勢。

2.2.2 芽孢桿菌

芽孢桿菌是一類產芽孢，嚴格好氧或兼性厭氧的革蘭氏陽性菌，在一定條件下產生芽孢，具有抗逆性強、營養要求簡單，繁殖速度快、耐強酸強堿的特性，此外，還能耐高溫、耐擠壓，在飼料加工過程中不易失活[35]。目前使用的菌株有枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、蠟樣芽孢桿菌、東洋芽孢菌等。相對于腸道正常菌群來說，芽孢桿菌為外來菌種，可通過食物進入動物胃腸道，與宿主之間形成一種內共生關系，但其在腸道定植能力明顯比乳酸菌弱，在胃腸道中暫時生存與繁殖，但在有些情況下，這種內共生體可進一步發展為病原體，將腸道作為侵染宿主的第一道入口，如炭疽芽孢桿菌，或將腸道作為合成腸毒素的場所，如蠟樣芽胞桿菌和蘇云金芽孢桿菌[36]。La Ragione的試驗證實，一次性給雞喂食2.5×108 CFU的枯草芽孢桿菌的芽孢后，其能在雞的腸道中存在36 d以上[37]。Duc用小鼠做試驗，一次性喂食枯草芽孢桿菌的芽孢，15 d后，在小鼠糞便中已幾乎不能檢出相應的菌落，但用枯草芽孢桿菌的另一個變種做試驗時，6 d之內就被完全排除小鼠體外[38]。

芽孢桿菌改善腸道健康主要表現為：芽孢桿菌在腸道內通過生物奪氧作用，促進厭氧的有益微生物的生長，并且芽孢桿菌在生長繁殖的過程中，能產生抑制某些有害微生物的代謝產物，有助于恢復腸道微生態平衡，此外，它還能夠產生脂肪酸、氨基酸、維生素、促生長因子等營養物質，以及蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等多種消化酶提高動物對營養物質的利用率[39]。雛雞飼喂益生菌（植物乳桿菌、枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌和蠟樣芽孢桿菌）能使空腸和盲腸大腸埃希菌數量分別顯著降低27.61%（P<0.05）和25.57%（P<0.05），乳酸菌數量分別顯著增高 16.12%（P>0.05）和11.28%（P>0.05）[40]。劉延賀等[41]試驗表明，芽孢桿菌能夠顯著增加生長豬腸道中雙歧桿菌和乳酸桿菌的數量，減少大腸桿菌數量，其與大多數微生物制劑在豬生產上的應用結果[42，43]一致，即能夠改善豬腸道菌群平衡，增加有益菌數量，抑制有害菌特別是大腸桿菌的繁殖。任繼平[43]研究發現在大腸桿菌感染前飼喂芽孢桿菌制劑，可以增加糞樣中乳酸桿菌及雙歧桿菌有益菌的數量，但對有害菌腸桿菌沒有影響，但在飼喂第4天，腸球菌的數量明顯增加。大腸桿菌感染后，芽孢桿菌制劑能有效抑制大腸桿菌造成的粦樣中乳桿菌及雙歧桿菌數量降低，同時高劑量的芽孢桿菌制劑可以有效抑制有害菌大腸桿菌及腸球菌的數量。其與大量研究結果相一致，即給動物喂食芽孢桿菌，可以抑制有害菌如大腸桿菌、沙門氏菌、產氣莢膜梭菌在腸道內的定植與停留，降低有害菌數量，同時增加乳酸菌和雙歧桿菌等有益菌數量[44-45]。此外，芽孢桿菌對動物的腸道組織結構具有一定的調節作用。陳彩文等[46]研究結果顯示在AA雞日糧中添加枯草芽孢桿菌能顯著增加十二指腸、空腸、回腸絨毛高度（P<0.05），降低隱窩深度的作用（P<0.05），對照組的腸絨毛短小而稀疏，而試驗組的腸絨毛粗壯而且排列緊密，與Gary等[47]、王玉梅等[48]的研究結果一致。任永軍等[49]在肉兔的基礎日糧中添加200 mg/kg、300 mg/kg、400 mg/kg不同劑量的復合芽孢桿菌（枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌），發現添加量為300 mg/kg和400 mg/kg的復合芽孢桿菌試驗組顯著提高了小腸各段絨毛高度/隱窩深度比值。

從以上各實驗結果可看出，相比于乳酸菌類益生菌，芽孢桿菌類益生菌在改善畜禽腸道方面效果略差于乳酸菌類益生菌，且不同芽孢桿菌菌種效果差異較大。此外，芽孢桿菌效果還與動物的生長階段有關，因此，對于消費者而言，如何選擇以及何時使用芽孢桿菌類益生菌將是一個難題。

2.2.3 酵母菌

酵母菌是人類應用最早的微生物，屬于可以產生孢子的單細胞真菌，是動物腸道內的正常微生物菌群，屬于兼性厭氧菌，能夠在有氧和無氧環境中生存，在有氧條件下，酵母菌通過氧化代謝，把氧和糖轉化成CO2及能量用于細胞的生長；在無氧條件下則進行厭氧發酵，產生多種代謝產物，如乙醇、揮發性脂肪酸等。酵母菌最適的生長溫度為25 ℃～30 ℃，最適生長的pH為3.8～6.0。酵母菌進入動物胃腸道后，消耗胃腸道的氧氣，造成厭氧環境，從而促進有益菌群的繁殖，改善動物消化道微生態平衡[50]。酵母菌作為益生菌時，主要有以下特點：1）作為氨基酸比較全面的單細胞蛋白質，動物對其蛋白的消化率高，可達90%左右；經過腸道有很強的抗失活能力，且含有酶、維生素、營養物質和協同因子等益生物質，能恢復腸道的微生物平衡，有助于腸道形態的生長和發育，提高動物的生長速度和飼料轉化率；2）無毒、無害安全性好，對環境無污染；3）穩定性好，在飼料配制、加工過程中性能穩定，耐酸性好，進入胃腸道后可保持活性，同時在發酵過程中產酸，可促進飼料的消化[51]。飼用酵母的種類主要有熱帶假絲酵母、產阮假絲酵母、啤酒酵母、紅色酵母等。

酵母菌作為益生菌添加在飼料中可分為活菌和非活菌，大量研究表明，酵母菌能夠調節腸道菌群平衡，促進腸道發育。胡友軍等對21 d斷奶仔豬日糧中添加1010 CFU/kg的耐熱性活性酵母，發現能顯著降低腸道內容物中埃希氏菌數和調節腸道微生物菌群平衡[52]。李順等對21 d斷奶仔豬日糧中添加活菌數不少于109 CFU/kg的活性酵母，同樣發現十二指腸、空腸和回腸中的大腸桿菌有所減少[53]。L. A. White等對斷奶仔豬飼喂非活性干啤酒酵母菌后，發現干啤酒酵母菌能極顯著減少空腸中大腸桿菌的定植，顯著減少盲腸中大腸桿菌的定植，且腸道其他大部分部位中大腸桿菌的定植也有所減少[54]。胡友軍等研究發現，飼喂耐熱性活性酵母可提高28 d和56 d斷奶仔豬腸絨毛高度[53]。Carla de Andrade等給斷奶仔豬飼喂水解酵母粉，發現仔豬十二指腸的絨毛長度和隱窩深度比值隨添加量的增加而呈線性增長的趨勢[55]。另有研究發現，酵母培養物能促進斷奶仔豬和蛋雛雞生長，提高腸絨毛高度、腸道免疫應答和養分消化率，降低蛋雛雞盲腸中大腸桿菌和沙門氏菌的數量，增加了雙歧桿菌和乳酸菌數量[56-57]。總的來說，酵母菌能夠降低腸道內有害菌的生長，但對總菌和有益菌的影響則有待進一步研究。

總之，在飼料中添加益生菌（乳酸菌、芽孢桿菌或酵母菌），能夠增加動物腸道中乳桿菌、雙歧桿菌等有益菌數量，降低大腸桿菌、沙門氏菌等有害菌數量，同時還能改善腸道組織結構，增加小腸絨毛高度，降低隱窩深度，促進腸黏膜的完整性，從而有助于對營養物質的消化吸收。而乳酸菌與芽孢桿菌和酵母菌相比，可直接提高腸道內有益菌如乳桿菌、雙歧桿菌數量，避免了通過間接的促進作用而造成的能量等的浪費。此外，有報道稱，復合益生菌由于菌種間存在著互補或者協同作用，其應用效果優于單一益生菌[58-59]。□□

未完待續

參考文獻：（94篇，略）