種豬育種技術(shù)在雛鷹農(nóng)牧集團(tuán)的應(yīng)用

中圖分類號(hào)：S813.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-0769（2017）01-0056-03

近年來，大型集團(tuán)養(yǎng)殖企業(yè)規(guī)模不斷擴(kuò)大，同時(shí)從科研單位到企業(yè)對(duì)于種豬育種方法技術(shù)不斷探索研究，為我國生豬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展打下了堅(jiān)定的基礎(chǔ)。建立在群體遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、計(jì)算機(jī)科學(xué)發(fā)展基礎(chǔ)之上的育種進(jìn)入了科學(xué)、系統(tǒng)的育種選種時(shí)代，使種豬育種取得巨大的進(jìn)展。對(duì)于大型集團(tuán)養(yǎng)殖企業(yè)來說，需要將國內(nèi)外種豬育種方法進(jìn)行學(xué)習(xí)和借鑒，并應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)，從而推動(dòng)種豬育種工作的有序開展。作為養(yǎng)殖企業(yè)的雛鷹集團(tuán)自主育種意識(shí)逐漸加強(qiáng)，對(duì)種豬育種方法深入積累和分析，并將種豬育種付諸實(shí)踐，為雛鷹1 000萬頭生豬出欄奠定基礎(chǔ)。根據(jù)近幾年相關(guān)的研究情況，本文將概述育種方法的演變，并在此基礎(chǔ)上論述雛鷹集團(tuán)在種豬育種中的應(yīng)用現(xiàn)狀。

1 傳統(tǒng)估計(jì)育種值育種

20世紀(jì)70年代，用于種豬個(gè)體的遺傳評(píng)定選擇指數(shù)法，包含了單信息與多信息、單性狀與多性狀等很多種模式，理論上已經(jīng)相當(dāng)完善；然而，在實(shí)際的家畜育種過程中，指數(shù)選擇法要達(dá)到理論上的預(yù)期目標(biāo)非常困難，很多時(shí)候效果很不理想且誤差較大。最佳線性無偏估計(jì)（Best Linear Unbiased Prediction，BLUP）的使用將動(dòng)物遺傳育種的理論同實(shí)踐推向了一個(gè)新時(shí)期，成為估計(jì)育種值的最佳方法。本質(zhì)上BLUP 就是更科學(xué)系統(tǒng)的選擇指數(shù)方法，系統(tǒng)地估計(jì)育種值的同時(shí)又相對(duì)科學(xué)地校正和估計(jì)系統(tǒng)的環(huán)境效應(yīng)影響，估計(jì)育種的準(zhǔn)確性得到了大幅度提高[1]。使用BLUP法估計(jì)動(dòng)物的育種值很快得到普及與應(yīng)用，成為全球各國家與育種企業(yè)種豬評(píng)定的規(guī)范方法。

雛鷹農(nóng)牧集團(tuán)育種工作穩(wěn)步推進(jìn)，近三年累計(jì)測(cè)定12 080頭，其中大白6 910頭、長白2 950頭、杜洛克1 700頭、皮特蘭520頭，滑縣法系豬核心種豬場(chǎng)16年共測(cè)定4 354頭種豬的生長性能，具體生產(chǎn)成績見（表1和表2）

2 生化遺傳標(biāo)記育種

遺傳標(biāo)記選擇和培育種豬研究了很多年，隨著凝膠電泳技術(shù)的發(fā)展，生化遺傳標(biāo)記開始應(yīng)用于動(dòng)物遺傳分析。育種研究人員從動(dòng)物體組織的各個(gè)方面探求其生化遺傳特征，掌握相應(yīng)的遺傳規(guī)律，期望應(yīng)用生化遺傳標(biāo)記進(jìn)行選擇，選出攜帶優(yōu)秀基因的個(gè)體，培育出優(yōu)良的品系和品種。根據(jù)近幾年相關(guān)的研究情況，生化遺傳標(biāo)記的性狀及其特征，主要是血液的生化標(biāo)記性狀，包括紅細(xì)胞血型、紅細(xì)胞酶型、白血球型、血清蛋白及酶型。其他生化標(biāo)記性狀肌肉組織、骨組織等酶的多態(tài)性，即同功酶的研究，通過對(duì)其酶的選擇，判斷相應(yīng)個(gè)體組織的性狀。牛乳中的酪蛋白、乳球蛋白都具有蛋白多態(tài)性，不同類型與其產(chǎn)乳量、乳成份有著密切關(guān)系。也有人研究發(fā)現(xiàn)公畜精液中有一種不同于血液中的乳酸脫氫同功酶的變異與繁殖力有關(guān)。研究表明生化遺傳標(biāo)記具有高度的個(gè)體差異性和穩(wěn)定的遺傳特征。在種豬育種中，利用生化遺傳標(biāo)記來研究品種的遺傳變異性，變異性選擇增加，標(biāo)記個(gè)體特征可提高選擇準(zhǔn)確性，縮短世代間隔，推斷親緣關(guān)系，分析品種起源、進(jìn)化和分類，防治遺傳疾病，識(shí)別具有優(yōu)秀基因的個(gè)體，從而獲得最大遺傳進(jìn)展。

3 數(shù)量性狀位點(diǎn)與標(biāo)記輔助選擇育種

20世紀(jì)80年代以來，分子生物學(xué)和數(shù)量遺傳方法相結(jié)合，出現(xiàn)了分子數(shù)量遺傳學(xué)，研究數(shù)量性狀基因座（Quantitative Trait Locus，QTL）與 標(biāo)記輔助選擇（Marker-Assisted Selection，MAS）的理論和方法。分子數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展和完善，給動(dòng)物遺傳育種帶來了革命性的跨躍[2]。1990年，分子遺傳學(xué)技術(shù)和人工選擇相結(jié)合，通過科學(xué)的分析以及品種的現(xiàn)場(chǎng)選育從而使動(dòng)物經(jīng)濟(jì)性狀得到了最大的遺傳改良，遺傳學(xué)家將其定義為MAS。經(jīng)過不斷的研究MAS進(jìn)一步解釋為在連鎖分析的基礎(chǔ)上以分子遺傳理論和分子遺傳工程技術(shù)為手段，結(jié)合現(xiàn)代育種原理和方法使動(dòng)物遺傳進(jìn)展不斷向需要的方向發(fā)展。比如豬產(chǎn)仔數(shù)這類低遺傳力的生產(chǎn)性狀，分子標(biāo)記輔助選擇能大幅度改良其產(chǎn)仔數(shù)。對(duì)于費(fèi)用昂貴在發(fā)育早期難以測(cè)定的表型性狀，如抗病性、瘦肉率、產(chǎn)奶量等也能夠衡量；對(duì)于繁殖性狀和胴體性狀可以不受性別的限制選擇，可以進(jìn)行早期選擇，大大節(jié)省成本[3]。相當(dāng)數(shù)量的經(jīng)濟(jì)性狀受特定染色體區(qū)域的微效多基因群控制，微效多基因群包含某個(gè)易于檢測(cè)的DNA分子標(biāo)記，其二者緊密連鎖成為一些經(jīng)濟(jì)性狀的標(biāo)識(shí)。因此，近年來大量的研究利用分子生物學(xué)技術(shù)研究豬的DNA標(biāo)記，使遺傳標(biāo)記與重要經(jīng)濟(jì)性狀二者結(jié)合起來形成遺傳連鎖關(guān)系[4]，從而使育種工作實(shí)現(xiàn)早期選育，降低成本。

雛鷹農(nóng)牧集團(tuán)2015年從法國引入998頭法系種豬，包括終端父本皮特蘭98頭，集團(tuán)育種部對(duì)其進(jìn)行持續(xù)選育提高，并利用MAS方法進(jìn)行皮特蘭氟烷基因篩選（表3和圖1）。

4 全基因組選擇育種

全基因組范圍內(nèi)的標(biāo)記輔助選擇，與BLUP育種方法相比，能夠很好地解決環(huán)境效應(yīng)對(duì)育種值的影響，從而可顯著提高其準(zhǔn)確性。全基因組選擇是近年來發(fā)展起來的一項(xiàng)全新的育種方法體系，利用全基因組高密度的海量標(biāo)記信息對(duì)個(gè)體進(jìn)行遺傳評(píng)估，估計(jì)出不同染色體片段的育種值，其理論基礎(chǔ)是連鎖不平衡原理[5]。

全基因組選擇法的優(yōu)勢(shì)和潛力在于：1）能夠捕獲基因組中的全部遺傳變異，提高選擇的準(zhǔn)確性；2）對(duì)于低遺傳力性狀（如繁殖力）、畜禽后期生產(chǎn)性狀、難以度量的性狀、抗病性狀、限性性狀等優(yōu)勢(shì)明顯；3）不依賴表型信息；4）縮短育種年限，提高遺傳進(jìn)展。目前豬的基因組測(cè)序已經(jīng)完成，伴隨著豬60 k SNP芯片商業(yè)化后，使得全基因組選擇在豬育種中的應(yīng)用成為可能，全基因組選擇已成為種豬育種領(lǐng)域的一個(gè)熱點(diǎn)方法，很多國內(nèi)外知名的種豬育種公司已經(jīng)在實(shí)際育種實(shí)踐中進(jìn)行運(yùn)用，比如PIC種豬改良公司、CG和溫氏[6]。

雛鷹農(nóng)牧集團(tuán)正在積極探索全基因組技術(shù)在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用。雛鷹農(nóng)牧集團(tuán)作為中國養(yǎng)豬第一股，擁有著雄厚的資金、技術(shù)、人才和種源等育種優(yōu)勢(shì)，致力于打造屬于雛鷹的種豬品牌，育種基礎(chǔ)工作的夯實(shí)以及前沿育種技術(shù)的利用是未來種豬育種發(fā)展之趨勢(shì)。

5 動(dòng)物轉(zhuǎn)基因技術(shù)育種

物種之間的生殖隔離造成不同物種不可能雜交成功，使得不同物種基因庫的遺傳信息難以交流，因此基于同種間的雜交育種方法使得品種改良不可能有飛躍性的改變。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，種豬育種進(jìn)入了分子育種時(shí)代。轉(zhuǎn)基因技術(shù)使不同物種之間的雜交成為現(xiàn)實(shí)，不同物種的基因得到廣泛的交流，從而可以最大限度地利用和創(chuàng)造遺傳變異，改良種豬的性狀，創(chuàng)造新的種豬品種。

動(dòng)物轉(zhuǎn)基因利用DNA重組技術(shù)，將人工分離和修飾過的基因?qū)氲缴矬w基因組中，由于導(dǎo)入基因的表達(dá)，引起生物體的性狀可遺傳的修飾，從而獲得目的基因穩(wěn)定表達(dá)的個(gè)體后代，或者是使指定基因失活，抑制其在個(gè)體及其后代中表達(dá)的一種技術(shù)。目前獲得轉(zhuǎn)基因動(dòng)物有以下幾種方法：逆轉(zhuǎn)錄病毒感染法、體細(xì)胞克隆法、DNA顯微注射法、胚胎干細(xì)胞法、精子載體法和精原干細(xì)胞法[7]。未來轉(zhuǎn)基因技術(shù)在種豬育種的成功運(yùn)用將會(huì)極大地滿足人們對(duì)種豬各種經(jīng)濟(jì)性狀的要求。

6 表觀遺傳學(xué)種豬遺傳育種的新挑戰(zhàn)

表觀遺傳學(xué)是指在生物體中基因的DNA序列沒有發(fā)生改變的情況下，基因功能發(fā)生改變，從而影響了生命體的表型特征，且其中有一部分能穩(wěn)定傳遞到子代并具有可逆潛能。表觀遺傳學(xué)的研究內(nèi)容主要包括DNA甲基化、組蛋白修飾、非編碼RNA作用等。表觀遺傳變異是環(huán)境因素和細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)間交互作用的結(jié)果，其效應(yīng)通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)，控制表型來實(shí)現(xiàn)[8]。

表觀遺傳學(xué)與畜禽的克隆、繁育、疾病等多個(gè)方面的育種研究都具有積極的指導(dǎo)作用，主要表現(xiàn)在：1）可加快性別控制進(jìn)程，利用性別控制技術(shù)可增加受性別限制的繁殖性狀和受性別影響的生產(chǎn)性狀的選種強(qiáng)度，加快育種進(jìn)程。2）推動(dòng)種豬抗病力和抗逆性研究，其均與受表觀遺傳學(xué)影響。3）卵泡發(fā)育和配子發(fā)生收表觀遺傳學(xué)的調(diào)控，了解其機(jī)制或可提高動(dòng)物繁殖性狀。

7 展望

我國是豬生產(chǎn)和消費(fèi)大國，廣大消費(fèi)者對(duì)豬肉品質(zhì)提出越來越高的要求，豬育種主導(dǎo)著生豬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。目前，我國規(guī)模化養(yǎng)殖集團(tuán)發(fā)展迅速，小規(guī)模的養(yǎng)豬場(chǎng)不斷地退出或被收購，生豬養(yǎng)殖業(yè)已經(jīng)進(jìn)入微利時(shí)代，市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)日益激烈，所以種豬育種方法的進(jìn)化更新既是機(jī)遇也是挑戰(zhàn)。隨著生物科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，尤其是分子生物學(xué)，以及大型養(yǎng)殖集團(tuán)的重視，形成產(chǎn)學(xué)研相結(jié)合的良性循環(huán)模式，使得前沿育種技術(shù)應(yīng)用于實(shí)際成為可能。

參考文獻(xiàn)：（8篇，略）