地形對七姊妹山自然保護區植物豐富度及分布格局的影響

熊斌梅，雷 耘，汪正祥,3,4*，李亭亭，熊秀海，李中強,3,4，張 娥，彭宗林

(1 湖北大學 資源環境學院，武漢430062；2 華中師范大學 生命科學學院，武漢 430070；3 湖北省生物資源綠色轉化協同創新中心，武漢 430062；4 區域開發與環境響應湖北省重點實驗室，武漢 430062；5 武漢大學 資源環境學院，武漢430072；6 七姊妹山自然保護區管理局，湖北 宣恩 445500)

地形對七姊妹山自然保護區植物豐富度及分布格局的影響

熊斌梅1，雷 耘2，汪正祥1,3,4*，李亭亭1，熊秀海5，李中強1,3,4，張 娥1，彭宗林6

(1 湖北大學 資源環境學院，武漢430062；2 華中師范大學 生命科學學院，武漢 430070；3 湖北省生物資源綠色轉化協同創新中心，武漢 430062；4 區域開發與環境響應湖北省重點實驗室，武漢 430062；5 武漢大學 資源環境學院，武漢430072；6 七姊妹山自然保護區管理局，湖北 宣恩 445500)

該研究以七姊妹山自然保護區40個(20×20 m2)植物群落調查樣方為基礎，并采用回歸分析和典型對應分析(CCA)的方法研究該區地形對植物物種豐富度及植物分布格局的影響，以明確海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子的相對重要性，為該區植物多樣性的保護和管理提供理論依據。結果表明：(1)七姊妹山自然保護區40個調查樣地共有植物633種，隸屬133科，316屬，其中喬木118種，灌木150種，草本365種。(2)曲線回歸方程擬合結果顯示，七姊妹山自然保護區植物物種豐富度分別與海拔、坡度具有顯著相關性，物種豐富度沿海拔梯度升高而增大，沿坡度梯度先減少后增大之后又減小。(3)從植物的生活型來看，在所有海拔段，喬木物種豐富度始終低于灌木和草本植物；在低、中低海拔地帶，灌木物種豐富度均高于喬木和草本植物；而在中、高海拔地帶草本植物物種豐富度較大且高于喬木和灌木。(4)CCA排序結果表明，地形因子對植物物種的分布具有顯著影響按其影響強度排序為海拔>坡度>坡位>坡向，說明海拔是影響該區植物物種分布最重要的地形因子。

地形；物種豐富度；物種分布；典型對應分析；七姊妹山自然保護區

山地植物群落物種多樣性及空間分布受地形因子(海拔、坡度、坡向、坡位)的影響較大，一直是生態學研究的熱點領域[1-2]。地形因子通過控制太陽輻射和降水的空間分布間接對物種豐富度及分布格局產生顯著的影響[3-4]，地形因子中海拔梯度包含光照、熱量、水分等的梯度變化，對物種豐富度分布格局具有決定性作用[5-6]。坡度影響土壤厚度、土壤水分、養分等從而影響植物的生長，但坡度對物種豐富度的影響并沒有統一的結論，相關研究表明，緩坡和陡坡物種豐富度最高[3]，也有研究證明中等坡度物種豐富度最高[7]，但其他相關研究發現，坡度與物種豐富度無顯著相關性[8]。不同的研究區海拔、坡度等地形因子對物種豐富度及分布影響的相對重要性不同，因此對典型區域的研究尤為重要。七姊妹山自然保護區屬于典型的亞熱帶山地，當前研究者們主要對該區植被類型、植物區系、植物資源的開發與利用、保護策略、群落物種多樣性特征等方面進行研究[9-13]，但對于該區地形對物種豐富度及分布影響的研究尚未見報道。本研究以七姊妹山自然保護區40個調查樣方為基礎，分析了地形因子對物種豐富度及分布的影響，并確定了海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子的相對重要性，為該區植物多樣性的保護和管理提供理論依據。

1 研究區概況

七姊妹山自然保護區位于湖北省恩施土家族苗族自治州宣恩縣東部(109°38′30″～109°47′00″E，29°39′30″～30°05′15″N)，該區屬于中亞熱帶季風濕潤型山地氣候，氣候垂直差異明顯。海拔800 m以下的低山帶年均溫15.8 ℃，無霜期在294 d，年降水量1 491.3 mm，年日照時數1136.2 h；海拔在800～1 200 m的山地，年平均氣溫13.7 ℃，無霜期263 d，年降水量1 635.3 mm，年日照時數1 213 h；海拔1 200 m以上的高山地帶年均溫8.9 ℃，無霜期203 d，年降水量1 876 mm，年日照時數1 519.9 h。該地域的巖層主要由石英頁巖、砂質層巖組成，土壤主要由黃壤、黃棕壤、棕壤等種類組成[9]。

七姊妹山自然保護區地處中亞熱帶和北亞熱帶的過渡地帶，是中國三大特有現象中心之一的“川東-鄂西特有現象中心”的核心地帶，屬于泛北極植物區，中國-日本森林植物亞區，華中地區的北緣，正處于華中植物區系、西南植物區系和華南植物區系的交匯處。區內火燒堡是最高峰(2 014.5 m)，最低海拔為650 m。該區由于地理位置獨特，垂直高差明顯，具有豐富的植物資源，共有維管束植物183科，752屬，2 027種，包含溫性針葉林、暖性針葉林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、灌叢、灌草叢、溫性竹林、苔蘚沼澤9個植被類型[9]。

2 研究方法

2.1 野外調查

在七姊妹山自然保護區沿海拔梯度選擇具有代表性的植物群落設置40個面積為20 m×20 m調查樣方，設置的樣方盡可能包含不同坡度、坡向、坡位。采用植物社會學方法對喬木和灌木樣地進行植被調查，記錄喬木層、灌木層及草本層的種名、多度、蓋度；同時測量并記錄地形因子(海拔、坡度、坡向、坡位)、經緯度、土壤、林分、干擾等情況。

2.2 數據分析

2.2.1 物種豐富度 物種豐富度是按樣地面積為400 m2的物種數計算。用SPSS19.0軟件對地形因子與物種豐富度進行回歸分析。

2.2.2 排序 對七姊妹山自然保護區物種-樣地進行除趨勢對應分析(detrended correspondence analysis，DCA)，DCA排序結果顯示，最長梯度值為7.6，故本研究采用典型對應分析(canonical correspondence analysis，CCA)研究地形因子對植物物種分布格局的影響。CCA排序所用的植物數據是物種的多度，組成(樣方×物種)40×634的植被數據矩陣；地形因子包括海拔、坡度、坡向、坡位，組成(樣方×地形因子)40×4的地形因子數據矩陣。為了便于定量分析及建立矩陣，把各地形指標加以量化：海拔、坡度直接用實測數據；坡位賦值，1代表下坡、2代表中坡、3代表山(頂)脊側坡、4代表山(頂)脊；坡向賦值1～8分別代表北坡、東北坡、東坡、東南坡、南坡、西南坡、西坡和西北坡[3,14]。

用Canoco for Windows 4.5進行 CCA排序，用CanocoDraw for Windows 4.1完成圖。排序圖中僅顯示物種適合度在10%～100%，權重在5%～100%間的物種，圖中數字代表物種。

3 結果與分析

3.1 物種豐富度與地形因子關系

3.1.1 物種組成 在40個調查樣地中，共有植物633種，隸屬133科，316屬(其中包含苔蘚植物泥炭蘚1科1屬1種，其余為維管束植物)，其中喬木118種，灌木150種，草本365種。主要由多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、耳葉杜鵑(Rhododendronauriculatum)、泥炭蘚(Sphagnumpalustre))、珙桐(Davidiainvolucrata)、吉祥草(Reineckeacarnea)、臘蓮繡球(Hydrangeastrigosa)、亮葉水青岡(Faguslucida)、杉木(Cunninghamialanceolata)、細葉水芹(Oenanthedielsii)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、宜昌木姜子(Litseaichangensis)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)等種類組成。

3.1.2 物種豐富度與海拔、坡度的關系 圖1和圖2分別顯示了物種豐富沿海拔和坡度梯度的變化趨勢。物種豐富度與海拔和坡度之間存在顯著非線性關系(P<0.05)。圖1中物種豐富度隨海拔的升高大致呈遞增的趨勢，在海拔為1 500 m左右達到峰值，這與該地降水隨海拔的變化趨勢一致。圖2中物種豐富度隨坡度的變化大致呈現先減小后增大再減小的趨勢，即在緩坡和較陡坡物種豐富度較大。

圖1 物種豐富度與海拔的關系Fig.1 Relationship between species richness and altitude

圖2 物種豐富度與坡度的關系Fig.2 Relationship between species richness and slope

圖3 喬木、灌木和草本植物物種豐富度隨海拔梯度的變化Fig.3 Species richness of trees, shrubs and herbs vary along the altitudinal gradient and ordination summary

表1 環境因子與CCA前4軸排序的相關系數及排序概要

*P<0.05；**P<0.01

3.2 海拔對不同生活型植物物種豐富度的影響

圖3是喬、灌、草3種生活型植物物種豐富度隨海拔梯度的變化趨勢。由圖3可知，喬木物種豐富度隨海拔梯度的變化趨于平緩，而灌木和草本變化幅度較大。在各個海拔段，喬木物種豐富度始終低于灌木和草本植物，在1 600 m左右的海拔段喬木物種豐富度達到峰值，隨后逐漸降低直至零，喬木物種豐富度整體呈現單峰格局；在低海拔(600～1 300 m)段，灌木物種豐富度高于喬木和草本植物，但當海拔大于1 300 m時，草本植物物種豐富度迅速增大并且高于灌木和喬木；總體來說，隨著海拔升高，灌木和草本植物物種豐富度呈增加的趨勢，喬木物種豐富度在中海拔段出現峰值后逐漸減少。喬木、灌木和草本3種生活型植物物種豐富度沿海拔梯度變化大致趨勢與該區植物總豐富度沿海拔分布格局基本一致。

3.3 地形因子與CCA排序軸的關系

對七姊妹山自然保護區植物物種與地形因子進行CCA排序，經蒙特卡羅檢驗結果顯示，所有典范軸都極顯著(P= 0.002<0.01)，說明地形因子對七姊妹山自然保護區植物的分布格局具有顯著影響。CCA排序4個軸累積解釋了物種-環境關系方差的100%，說明CCA排序的4個軸較好地解釋了物種-地形因子的關系。CCA排序的4個軸代表不同的地形因子梯度變化，根據地形因子與植物排序軸的相關性的大小(表1)，海拔、坡向、坡位與CCA 1軸呈極顯著負相關，而與坡度呈極顯著正相關，按相關性大小排序為海拔>坡位>坡度>坡向，表明第1軸主要反映海拔、坡度的梯度變化；海拔、坡度與CCA 2軸呈極顯著負相關，而與坡向呈極顯著正相關，按地形因子與CCA 2軸相關性大小為坡度>海拔>坡向>坡位，說明CCA 2軸主要反映坡度的梯度變化；坡位、坡度與CCA 3軸呈極顯著正相關，而與海拔、坡向無顯著相關性，第3軸主要反映坡位、坡度的梯度變化；除坡向與CCA 4軸相關性系數達0.70外，其余地形因子均無顯著相關性，說明第4軸主要反映坡向的梯度變化。上述情況說明，海拔梯度是影響七姊妹山自然保護區植物分布格局最重要的地形因子，其次為坡度、坡位、坡向。

3.4 地形因子對物種分布格局的影響

CCA排序圖把植物與地形因子相結合，能綜合反映群落物種分布與地形因子之間的關系。圖4中箭頭代表地形因子，箭頭連線的長度代表植物群落的分布與該環境因子相關性大小，連線越長表示對你植物的分布影響越大；箭頭連線與排序軸的斜率表示地形因子與排序軸相關性大小[15]。

Elve. 海拔；Slop. 坡度；Aspe. 坡向；Posi. 坡位；21.薄葉山礬；31.藏刺榛；37.常春藤；58.粗邊扁蕾；65.大理苔草；74.大羽貫眾；80.淡紅忍冬；83.燈籠花；86.點葉落地梅；98.椴樹；101.多齒長尾槭；105.鵝掌柴；110.鄂西繡線菊；111.耳葉杜鵑；113.繁縷；129.革葉耳蕨；132.珙桐；133.鉤栲；140.貫眾；166.紅毛七；170.湖北海棠；185.華西花楸；194.黃連木；197.黃水枝；209.戟葉蓼；222.箭竹；238.藎草；247.蕨；261.臘蓮繡球；270.棱果海桐；277.亮鞘苔草；288.六葉葎；296.鹿蹄草；299.落新婦；301.綠葉甘橿；303.馬尾松；304.馬銀花； 307.滿山紅；313.芒萁；315.貓兒屎；322.茅栗；338.泥炭蘚；346.泡葉栒子；358.蕎麥；363.青岡；377.日本苔草；389.三椏烏藥；401.山合歡；402.山胡椒；403.山雞椒；414.杉木；424.腎唇蝦脊蘭；428.石松；440.水青樹；442.四川冬青；448.穗序鵝掌柴；475.衛矛；497.細葉水芹；518.小燈芯草；519.小果南燭；524.小葉石楠; 550.一把傘南星；553.宜昌木姜子；560.異葉榕；561.異葉蛇葡萄；573.油茶；592.長裂葛蘿槭；613.周毛懸鉤子；620.紫萼；630.棕櫚圖4 物種與地形因子的CCA雙序圖Elve. Altitude；Slop. Slope；Aspe. Aspect；Posi. Slope position；21.Symplocos anomala；31.Corylus ferox var. thibetica；37.Hedera nepalensis var. sinensis；58.Gentianopsis scabromarginata；65.Carex taliensis；74.Cyrtomium maximum；80.Lonicera acuminata；83.Agapetes lacei；86.Lysimachia punctatilimba；98.Tilia tuan；101.Acer caudatum；105.Schefflera octophylla；110.Spiraea veitchii；111.Rhododendron auriculatum；113.Stellaria media；129.Polystichum neolobatum；132.Davidia involucrata；133.Castanopsis tibetana；140.Cyrtomium fortunei；166.Caulophyllum robustum；170.Malus hupehensis；185.Sorbus wilsoniana；194.Pistacia chinensis；197.Tiarella polyphylla；209.Polygonum thunbergii；222.Fargesia spathacea；238.Arthraxon hispidus；247.Pteridium aquilinum；261.Hydrangea strigosa；270.Pittosporum trigonocarpum；277.Carex fargesii；288.Galium asperuloides；296.Pyrola calliantha；299.Astilbe chinensis；301.Lindera neesiana；303.Pinus massoniana； 304.Rhododendron ovatum； 307.Rhododendron mariesii；313.Dicranopteris dichotoma；315.Decaisnea insignis；322.Castanea seguinii；338.Sphagnum palustre；346.Cotoneaster bullatus；358.Fagopyrum esculentum；363.Cyclobalanopsis glauca；377.Carex japonica；389.Lindera obtusiloba；401.Albizia kalkora；402.Lindera glauca；403.Litsea cubeba；414.Cunninghamia lanceolata；424.Calanthe brevicornu；428.Lycopodium japonicum；440.Tetracentron sinense；442.Ilex szechwanensis；448.Schefflera delavayi；475.Euonymus alatus；497.Oenanthe dielsii；518.Juncus bufonius；519.Lyonia ovalifolia var. elliptica；524.Photinia parvifolia; 550.Arisaema erubescens；553.Litsea ichangensis；560.Ficus heteromorpha；561.Ampelopsis heterophylla；573.Camellia oleifera；592.Acer grosseri var. hersii；613.Rubus amphidasys；620.Teucrium tsinlingense；630.Trachycarpus fortunei Fig.4 CCA biplot of species and topographic factors

本研究CCA排序的前兩軸累積物種-環境關系方差所占比重近60%，說明前兩軸集中了大部分的信息反映地形對植物物種分布格局的影響，排序結果見圖4。從排序圖中可以看出，物種排列在第1和第2排序軸平面的不同位置，反映了該物種適宜的生境條件。海拔、坡位沿CCA 1軸從左向右逐漸降低。坡度沿CCA 2軸從上到下逐漸增大。杉木(Cunninghamialanceolata)、鉤栲(Castanopsistibetana)、馬尾松(Pinusmassoniana)、油茶(Camelliaoleifera)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)等物種分布在排序軸的右上角，說明這些物種主要分布在海拔較低、坡度較緩的地段；珙桐(Davidiainvolucrata)、綠葉甘橿(Linderaneesiana)、水青樹(Tetracentronsinense)、椴樹(Tiliatuan)等物種分布在CCA 2排序軸的下部，其分布受坡度的影響較大，即在坡度較陡的地段分布較多；茅栗(Castaneaseguinii)、箭竹(Fargesiaspathacea)、宜昌木姜子(Litseaichangensis)、臘蓮繡球(Hydrangeastrigosa)等物種受海拔和坡位的影響較大，主要出現在高海拔、高坡位的區域；泥炭蘚(Sphagnumpalustre)、大理苔草(Carextaliensis)、湖北海棠(Malushupehensis)、石松(Lycopodiumjaponicum)、戟葉蓼(Polygonumthunbergii)、紫萼(Teucriumtsinlingense)等物種分布在CCA 1排序軸的左端，其分布受海拔、坡位、坡向的影響較大，主要分布在海拔較高、坡度較緩、較冷濕的山頂臺地。

4 討 論

物種多樣性及分布與環境因子的關系受研究尺度的影響較大，在大尺度上，氣候是主導因子，在較小尺度上，地形因子起主要作用[3,6]。本研究發現，海拔、坡度等地形因子與物種豐富度具有顯著相關性(P<0.05)，海拔作為間接的環境因子通過影響水分、溫度等的空間分布從而影響物種豐富度分布。許多研究表明，物種豐富度隨海拔梯度的變化先增大后減小的單峰格局[5,16-17]或隨海拔升高呈遞減的趨勢[18-19]，而本研究中物種豐富度隨海拔的升高呈遞增的趨勢，該研究結果與前人研究的一般規律不同。通過野外調查發現，該區高海拔地段(約1 800～2 000 m)分布大面積泥炭蘚濕地，濕地是陸生生態系統和水生生態系統之間的過渡地帶，陸生和濕生植物生長旺盛，是生物多樣性最豐富的地區之一[20]，因此濕地的分布是導致該區高海拔地區物種豐富度較高的原因。坡度則是水分和土壤養分流動的驅動力，對土壤厚度、土壤理化性質等具有重要影響[3]，常用來解釋物種豐富度的分布格局[6]，但研究區不同得出的結論也有差異，而本研究結果顯示，植物物種豐富度隨坡度的增加呈先減小后增大再減小的趨勢，在緩坡和較陡坡物種豐富度最高，這一規律與張昌順等[3]和Pinder等[21]的研究結果一致。實地調查發現，在七姊妹山自然保護區緩坡地帶大部分是泥炭蘚濕地分布的山頂臺地，植物種類較豐富；較陡坡由于地勢陡峻，人為干擾較小，原生植被保存較好，植物豐富度較高。

研究表明，不同生活型植物對海拔的敏感度不同，因而其物種豐富度可能具有不同的海拔梯度格局[5,22]。通常情況，低海拔段，植物生長季節所需熱量充足而水分不足，高海拔段，水分充足而熱量可能成為限制性因子，高大喬木生長較少，低矮灌、草物種生長旺盛，而中海拔段水熱組合較好，最適宜植物生長[23]。本研究七姊妹山自然保護區3種生活型植物物種豐富度表現出同樣的規律，在低海拔段，喬、灌、草3種生活型植物豐富度都較低但灌木物種豐富度高于喬木和草本，到達中海拔段，3種生活型植物物種豐富度都較高，而當到高海拔段時，草本植物物種豐富度迅速增大且高于灌木和喬木。

CCA排序的第1軸和第2軸主要反映海拔和坡度梯度的變化，第3軸和第4軸主要反映坡位和坡向的梯度變化，4軸共解釋了物種-環境關系方差的100%，這可能與自然保護區的核心區森林群落中，人為干擾較少，土壤因子含量趨于穩定，海拔、坡度等地形因子對物種的分布起主要作用有關[24]。地形因子包括海拔、坡度、坡向、坡位等它們共同影響水分、溫度、養分、光照等的空間分布，從而影響物種的分布格局[3]。本研究結果表明，海拔是影響該區物種分布最重要的地形因子，其次為坡度，因此，按地形因子對七姊妹山自然保護區植物分布影響力的大小排序為海拔>坡度>坡位>坡向，這與李帥鋒等[1]對云南思茅松林群落、邵方麗等[15]對北京山區防護欄優勢種群、劉秋峰等[25]對中條山混溝地區影響群落物種分布的主要地形因子的研究結果相似。

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(編輯:潘新社)

Effect of Topography on Plant Species Richness and Distribution in Qizimei Mountains Nature Reserve

XIONG Binmei1, LEI Yun2, WANG Zhengxiang1,3,4*, LI Tingting1,XIONG Xiuhai5, LI Zhongqiang1,3,4, ZHANG E1, PENG Zonglin6

(1 College of Resources and Environmental Science, Hubei University, Wuhan 430062, China; 2 College of Life Sciences, Central Normal University, Wuhan 430070, China; 3 Hubei Collaborative Innovation Center for Green Transformation of Bio-Resources, Wuhan 430062, China; 4 Hubei Province Key Laboratory of Regional Development and Environment Response, Wuhan 430062, China; 5 School of Resource and Enviromental Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072, China; 6 Area Management Bureau of the Qizimei Mountains Nature Reserve, Xuan’en, Hubei 445500, China)

Species richness and distribution are closely related to topography factors (altitude, slope grade, slope aspect, slope position), and study their relationship of Qizimei Mountains Nature Reserve is important to maintain and restore the plant diversity and the management of forest. Phytosociological method was used to investigate plant communities in Qizimei Mountains Nature Reserve. Furthermore, the regression analysis and canonical correspondence analysis were used to study the effect of topography on species richness and distribution pattern. The results showed that: (1) there were 633 plant species and it was belonging to 133 families and 316 genera. And it contained 118 species of trees, 150 species of shrubs and 365 species of herbs in 40 sample plots(20×20 m2). (2) The results of curve fitting indicated that the species richness was highly significantly correlated to altitude and slope (P<0.05), the species richness increase with increasing altitude and had a tendency with slope gradient that was after reducing first increase and then decrease. (3) The plant life form showed, at all altitudes, tree species richness was consistently lower than that of shrubs and herbs. Moreover, shrub species richness was higher than that of trees and herbs in low and mid-low altitude zones. Besides, species richness of herbs in middle and high altitude areas was larger and higher than that of trees and shrubs. (4) Canonical correspondence analysis showed that the topographic factors had a great effect on species distribution (P= 0.002<0.01) , and according to the impact intensity ranked as altitude>slope>slope position>slope aspect, which indicated that altitude is the most significant factor for affecting the distribution of species in Qizimei Mountains Nature Reserve.

topography; species richness; species distribution; canonical correspondence analysis (CCA); Qizimei Mountains Nature Reserve

1000-4025(2016)11-2307-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2307

2016-08-10;修改稿收到日期:2016-08-29

國家自然科學基金(41471041)；七姊妹山自然保護區管理局保護研究專項

熊斌梅(1990-)，女，碩士研究生，主要從事生物多樣性的保護與管理研究。E-mail：1014132088@qq.com

*通信作者:汪正祥，教授，博士生導師，主要從事植被生態、生物多樣性的保護、受損生態系統的診斷與恢復研究。E-mail：wangzx66@hubu.edu.cn

Q948.114

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