玉米生長苗期與穗期對土壤外源鎘的響應

祁劍英，杜天慶，郝建平，薛建福，楊珍平，崔振魁，陳夢妮

（山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801）

玉米生長苗期與穗期對土壤外源鎘的響應

祁劍英，杜天慶，郝建平，薛建福，楊珍平，崔振魁，陳夢妮

（山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801）

采用盆栽試驗，研究了不同質(zhì)量分數(shù)的鎘脅迫對大豐30玉米苗期與穗期細胞膜透性、丙二醛含量、過氧化物酶活性、葉片枯黃比例以及干物質(zhì)量的影響，并分析了大豐30玉米生長苗期與穗期對鎘脅迫的抗性差異。結(jié)果表明，土壤外源鎘對玉米生長的抑制作用主要發(fā)生在穗期（50～70 d），并在中后期（70～90 d）有所減弱；在玉米生長穗期，當外源鎘為1 mg/kg時，過氧化物酶（POD）活性顯著低于對照（P＜0.05），而其他指標沒有顯著變化，對玉米造成影響的土壤外源鎘臨界值小于1 mg/kg；外源鎘質(zhì)量分數(shù)與丙二醛（MDA）含量和細胞膜透性均呈二次曲線回歸模型，但高質(zhì)量分數(shù)鎘脅迫下細胞膜透性變化量大于MDA含量；苗期7 mg/kg外源鎘脅迫下葉片的枯黃比例是對照的3.1倍，且顯著高于對照（P＜0.05）。研究結(jié)果可為進一步了解鎘脅迫對玉米不同生育時期的影響機制以及豐富玉米重金屬污染脅迫研究提供理論依據(jù)。

外源鎘；玉米；生理響應；生育時期

“十三五”規(guī)劃重點強調(diào)糧食安全生產(chǎn)，而目前我國耕地土壤受重金屬污染高達16.67%，其中，山西省耕地受其污染尤為嚴重[1]，對糧食生產(chǎn)安全造成了嚴重的隱患。目前研究重金屬污染土壤的修復問題日益引起國內(nèi)外專家學者的關注。植物修復技術是重金屬污染土壤修復方法之一，但植株在富集重金屬的同時其不同器官也會不同程度地受到重金屬的脅迫，具體表現(xiàn)為植株光合系統(tǒng)受到影響[2]，遭受氧化脅迫和膜損傷[3]，活性氧代謝的有關酶系（如抗氧化酶系的活性）受到改變[4-5]，從而植物生長發(fā)育受到抑制，進而影響植物修復重金屬污染土壤。因此，研究重金屬脅迫下植物體的生理生化響應是提高植物對重金屬毒害耐性的關鍵。

玉米生長速度快，生物量大，對于土壤中多種重金屬具有一定的富集作用[6]，可被用于修復重金屬污染土壤。全國鎘無機污染物點位超標率約為7.0%[7]，是最主要的重金屬污染之一。鎘易被作物吸收[8]，但可明顯影響作物生理過程。目前，關于玉米對鎘脅迫的生理生化響應研究較多，但針對不同生育時期玉米的耐受性研究相對罕見。

本試驗以山西主推大豐30玉米品種為供試材料，通過土壤盆栽試驗，分析玉米生長苗期與穗期對土壤中不同濃度外源鎘脅迫的響應，比較苗期與穗期玉米對土壤外源鎘脅迫的抗性差異，并探討不同生理指標對鎘濃度變化的敏感性，以期進一步了解玉米不同生育時期對土壤外源鎘的耐受能力，為植物修復重金屬污染土壤提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

試驗于2015年5—10月在山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)作站進行。研究采用盆栽方法，盆內(nèi)徑30cm、高38cm，盆栽用土取自山西農(nóng)業(yè)大學試驗田0～20 cm表層土壤，其基本肥力為有機質(zhì)19.23 g/kg，全氮1.012 g/kg，速效氮46.75 mg/kg，速效磷10.95 mg/kg，速效鉀208.6mg/kg，土壤Cd含量本底值為0.54mg/kg。土壤經(jīng)自然風干，過5 mm篩，以復合肥（N∶P2O5∶K2O＝20∶10∶18）為肥源，按比例與土壤混勻并定量分裝在盆里，每盆裝土12.5 kg。

本試驗中不同濃度的鎘溶液采用CdCl2· 2.5H2O（分析純）配制，試驗設4種鎘質(zhì)量分數(shù)處理（在重金屬污染中，輕中度污染是主要污染[1]，因此，質(zhì)量分數(shù)設置以國家3級標準為參考），分別為1（C1），3（C2），5（C3），7 mg/kg（C4），并設計空白對照（CK），每個處理15次重復，其中，12次重復用于冠部干物質(zhì)量測定，3次重復用于生理指標測定。將配制的不同質(zhì)量分數(shù)鎘溶液1 000 mL在播種前均勻地滲入各個盆栽土壤中，于土壤平衡14 d后（5月1日）播種，供試玉米品種為山西省主推品種大豐30，每盆播種20粒種子，出苗后3～5葉間苗，每盆留苗5株，脅迫期間進行正常管理，定期定量澆水。

1.2 測定項目及方法

將玉米生長分為4個階段：第1階段為播種后0～30 d（苗期），第2階段為30～50 d（苗期—穗期），第3階段為50～70 d（穗期），第4階段為70～90 d（穗期—花粒期）。由于本試驗是盆栽試驗，所提供土壤空間不足以支持玉米花粒期生長，因此，花粒期各項指標未做測量。

冠部干物質(zhì)量測定：從玉米苗期（播種后30 d）開始測量冠部干物質(zhì)量，以后每隔20 d測定一次，共測4次。每次每個處理取樣3個重復，用清水洗凈，于烘箱105℃殺青，再于75℃烘干，用分析天平稱質(zhì)量。不同外源Cd脅迫下干質(zhì)量增長量數(shù)據(jù)統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為抑制率，抑制率＝（1－處理值/對照值）×100%[9]。

生理指標測定：分別于玉米苗期（播種后30 d）和穗期（播種后70 d）取新鮮倒3片功能葉進行各項生理指標測定。POD活性采用愈創(chuàng)木酚法，以每分鐘內(nèi)A470變化0.01為一個酶活性單位，單位為U/（min·g）[10]；MDA含量用TBA（硫代巴比妥酸）法測定，單位為μmol/g[11]；細胞膜透性用相對電導率（%）表示；電導率用DS-11電導儀測定。

葉片枯黃比例統(tǒng)計：枯萎葉數(shù)以葉片2/3枯黃為標準。于苗期和穗期統(tǒng)計植株的枯萎葉數(shù)和展開葉數(shù)，并計算葉片枯黃比例。葉片枯黃比例＝枯黃葉數(shù)/完全展開葉數(shù)[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel進行整理計算，并用SPSS 19.0數(shù)據(jù)分析軟件對不同指標數(shù)據(jù)進行方差分析和Duncan法多重比較，文中作圖用Sigmaplot 12.0進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤外源鎘對玉米冠部干物質(zhì)積累量的影響

由圖1可知，C1鎘脅迫下，第1階段和第2階段抑制率均為負值，表明低質(zhì)量分數(shù)鎘能夠促進玉米生長前期地上部分干質(zhì)量增長，且第2階段促進作用略高于第1階段。C4處理下，第2階段的抑制率為負，但與第1階段差異并不顯著。不同鎘質(zhì)量分數(shù)下，第3階段的抑制率最高，均顯著高于其他階段（除C1外）。第4階段的抑制率大部分為負值（C1除外），表明鎘對玉米的主要抑制作用在第4階段前。

2.2玉米生長苗期、穗期不同指標對外源鎘的響應

圖1顯示，外源鎘對玉米穗期干物質(zhì)增長量的抑制率均大于苗期，為探討其原因，分析了玉米苗期和穗期不同質(zhì)量分數(shù)外源鎘脅迫對植株不同指標的影響。

由圖2可知，在玉米生長苗期，葉片的細胞膜透性隨鎘質(zhì)量分數(shù)的升高而增大，與對照相比，其發(fā)生顯著變化時的鎘質(zhì)量分數(shù)為5 mg/kg。在穗期，當外源鎘質(zhì)量分數(shù)≤5 mg/kg時，葉片細胞膜透性沒有發(fā)生顯著性變化，C4處理即鎘脅迫達到7 mg/kg時，細胞膜透性顯著高于對照以及其他質(zhì)量分數(shù)處理。

隨著鎘質(zhì)量分數(shù)的增加，苗期MDA含量總體呈逐漸上升的趨勢；除C1處理外，其他處理MDA含量均顯著高于對照。穗期MDA含量則隨鎘質(zhì)量分數(shù)增加呈先升高后降低的變化趨勢，C3和C4處理顯著低于對照。不同質(zhì)量分數(shù)處理下，MDA含量均表現(xiàn)為穗期＞苗期。

苗期POD隨鎘質(zhì)量分數(shù)的升高而增大，且與對照相比，其開始發(fā)生顯著變化是在5 mg/kg；而穗期則呈逐漸降低趨勢，各質(zhì)量分數(shù)處理均顯著低于對照。在鎘脅迫下，植株POD活性表現(xiàn)為苗期＞穗期，而對照處理則表現(xiàn)相反。

在不同質(zhì)量分數(shù)鎘脅迫下，玉米苗期的干物質(zhì)積累量呈先增加后降低的趨勢，C4處理顯著低于對照；穗期的干物質(zhì)積累量則呈明顯的降低趨勢，對照顯著高于C2，C3和C4處理，表明穗期干物質(zhì)積累量對鎘脅迫的響應較苗期更敏感。

綜上所述，隨著鎘質(zhì)量分數(shù)的增加，玉米苗期MDA含量發(fā)生顯著變化的鎘質(zhì)量分數(shù)為3 mg/kg，POD活性和細胞膜透性發(fā)生顯著變化的鎘質(zhì)量分數(shù)為5 mg/kg，干物質(zhì)積累為7 mg/kg，所以，苗期不同指標的敏感性順序為MDA含量＞細胞膜透性＝POD活性＞干物質(zhì)積累量。穗期，POD活性比其他指標敏感，在1 mg/kg的鎘脅迫下，POD活性就表現(xiàn)出了明顯的下降趨勢，說明玉米穗期抵御鎘脅迫對其所造成的自由基傷害的能力大大下降。另外，穗期干物質(zhì)積累量在C2處理顯著低于對照，表明玉米穗期受鎘抑制大于苗期。

2.3 外源鎘質(zhì)量分數(shù)與細胞膜透性和MDA含量的回歸分析

由2.2可知，苗期MDA含量與細胞膜透性變化趨勢不完全一致，為進一步探究二者之間的關系，對不同質(zhì)量分數(shù)鎘脅迫與細胞膜透性和MDA含量進行了回歸分析（圖3）。圖3表明，隨著鎘脅迫質(zhì)量分數(shù)的增加，細胞膜透性、MDA含量均呈二次曲線變化，二者都呈上升趨勢，但在高質(zhì)量分數(shù)鎘脅迫下（5～7 mg/kg），細胞膜透性的變化率逐漸增加，而MDA的變化率逐漸減小，表明此濃度范圍內(nèi)，細胞膜透性變化量大于MDA的變化量。

2.4 外源鎘對玉米苗期與穗期葉片枯黃比例的影響

由圖4可知，在C1，C2，C3和C4處理下，玉米苗期葉片的枯黃比例分別為對照的1.4，1.7，1.9和3.1倍，且C4處理下顯著高于對照。而在玉米穗期，葉片的枯黃比例隨鎘質(zhì)量分數(shù)的增加沒有顯著變化，但穗期的葉片枯黃比例均高于苗期。

3 討論與結(jié)論

3.1 外源鎘對不同階段玉米生長的影響

不同外源鎘質(zhì)量分數(shù)下，第3階段抑制率顯著高于其他階段（除1 mg/kg鎘質(zhì)量分數(shù)外），表明鎘對玉米生長的抑制作用主要發(fā)生在第50～70 d，該階段是玉米生長的穗期，穗期包括拔節(jié)期。有研究表明，玉米生長苗期比拔節(jié)期抗旱[13]，遭遇澇害時，苗期澇害最大減產(chǎn)54.97%，拔節(jié)期澇害最大減產(chǎn)100%[14]，苗期抗?jié)澈δ芰Υ笥诎喂?jié)期。因此，該階段的抑制率最高可能是由于拔節(jié)期抗逆能力小于苗期。本研究表明，不同質(zhì)量分數(shù)外源鎘對穗期的抑制率大于苗期，然而鎘對玉米苗期與穗期的毒害機制有什么不同，導致鎘在穗期抑制率顯著高于苗期的原因是什么，這些問題還有待研究。

輕、中度鎘脅迫促進生長，重、高度鎘脅迫抑制生長[15]。但有研究認為，鎘對水稻植株的毒害作用隨生育進程而減弱，即鎘對地上部干物質(zhì)生產(chǎn)的毒害作用生育后期相對較輕[16]。本試驗結(jié)果表明，在玉米生長第4階段（穗期—花粒期），玉米地上部分干物質(zhì)增長量抑制率為負值（C1處理除外），且顯著低于其他階段，表明該時期內(nèi)不同質(zhì)量分數(shù)外源鎘對玉米地上部分干物質(zhì)增長量均有促進作用，原因可能是由于玉米生長最快的時期在第3～4階段，鎘推遲了該最快生長時期，而造成鎘的毒害作用在生育后期比較輕[16]，因此，在第4階段內(nèi)，鎘處理下的玉米干物質(zhì)增長量大于對照。

3.2 苗期、穗期不同指標敏感性及外源鎘毒害臨界值分析

植物對重金屬的響應有先后順序，首先是避逆性，其次是耐逆性，在耐逆過程中，重金屬被細胞壁固定以及被液泡區(qū)室化，進而細胞合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸等，最后，如果以上機制不能有效阻止重金屬，抗氧化系統(tǒng)會開啟[17]。Dalvi等[18]認為，當重金屬試圖進入根細胞時，首先是被細胞壁固定，產(chǎn)生有機酸、植物螯合物等，如果仍有過量的重金屬存在，抗氧化系統(tǒng)開啟。因此，隨重金屬質(zhì)量分數(shù)的增加，不同的生理指標的變化是有先后順序的。任安芝等[19]研究表明，在不同質(zhì)量分數(shù)的重金屬（鎘、鉻、鉛）處理下，青菜中脯氨酸含量的變化先于細胞膜透性的變化，這與上述內(nèi)容一致。本研究結(jié)果表明，隨著重金屬鎘質(zhì)量分數(shù)的增加，生理指標的變化先于生長指標的變化，這與Lin等[20]的研究結(jié)果相一致，另外，不論在苗期還是穗期，POD活性隨外源鎘質(zhì)量分數(shù)變化均是敏感的指標之一，苗期MDA含量也比較敏感，因此，抗氧化酶活性和MDA含量可以對土壤鎘污染起到早期指示作用[21]。然而，隨重金屬質(zhì)量分數(shù)變化，其他不同指標的變化有沒有先后順序，有怎樣的先后順序，為什么會有這樣的先后順序，用怎樣的試驗方法可以研究這種順序，這些問題有待于研究。

同時，研究不同指標隨重金屬質(zhì)量分數(shù)變化的先后順序可以確定毒害臨界值，這與丁楓華等[22]對響應端點的研究觀點相一致。綜合不同指標可知，對苗期玉米造成影響的土壤外源鎘臨界值為3 mg/kg，即當土壤中外源鎘達到3 mg/kg時就會對玉米生長造成一定的影響。以穗期指標為參考，POD活性先于其他指標顯著變化，發(fā)生顯著變化的鎘質(zhì)量分數(shù)為1 mg/kg，因此，在穗期外源鎘對玉米產(chǎn)生毒害的臨界值為1 mg/kg，該結(jié)果與國家土壤環(huán)境質(zhì)量標準中鎘的3級標準一致。可見玉米在生長穗期對土壤外源鎘更敏感，造成這種結(jié)果的原因可能是：（1）增加脅迫時間可以增加重金屬鎘的毒害作用[19]；（2）不同生育時期生理指標有不同的變化模式[11]；（3）如3.1所述，鎘在玉米穗期的抑制率最高。當土壤中外源鎘質(zhì)量分數(shù)小于臨界值而未產(chǎn)生明顯的生理指標變化，原因可能是：（1）該質(zhì)量分數(shù)下重金屬大部分被細胞壁阻攔[17]；（2）菌根真菌[23]以及根分泌物對鎘脅迫有緩解作用[18，24]。有研究依據(jù)規(guī)定將植物生物量或產(chǎn)量減少5%～10%土壤有害物質(zhì)的質(zhì)量分數(shù)作為土壤有害物質(zhì)的最大允許質(zhì)量分數(shù)，以燈心草為研究對象，確定土壤鎘臨界值為10 mg/kg[25]，該試驗研究的實際上是“最小允許度”。Lin等[20]研究表明，以抗氧化酶系統(tǒng)作為評價指標，土壤中外源鎘對小麥產(chǎn)生毒性的臨界值在3.3～10 mg/kg，與本試驗結(jié)果接近，造成差異的原因可能是所研究作物不同[26]。

3.3 鎘脅迫對MDA含量與細胞膜透性的影響

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量可反映膜脂過氧化的程度，是植物膜系統(tǒng)受傷害的重要指標之一[27]。細胞膜透性變化是反映質(zhì)膜破壞程度的重要指標。重金屬脅迫下膜脂過氧化程度與細胞膜透性的變化有關[28]，即MDA含量的增加，說明膜脂過氧化加劇，表現(xiàn)為膜透性增加[29]。鎘脅迫可以使植物體內(nèi)活性氧積累，引發(fā)生物膜脂過氧化，從而破壞膜系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)[3]，此外，隨著鎘質(zhì)量分數(shù)的增加可以引起細胞膜透性增大[19]。研究表明，MDA含量在體內(nèi)的變化規(guī)律與膜透性變化規(guī)律一致[30]。亦有研究表明，用MDA含量評價細胞受氧化損傷有局限性[31]，即MDA含量與細胞受到氧化損傷的大小不是完全吻合的。本試驗結(jié)果表明，MDA含量與細胞膜透性的變化規(guī)律也不完全吻合，盡管其均隨鎘質(zhì)量分數(shù)的增加而增加，但在高質(zhì)量分數(shù)鎘脅迫下，MDA含量變化率小于細胞膜透性變化率，說明在高質(zhì)量分數(shù)鎘脅迫下，除了膜脂過氧化，還有其他因素影響細胞膜透性。這可能是由于重金屬影響細胞膜上蛋白質(zhì)的合成[32]，或MDA本身能夠加劇細胞膜損傷所致。

另外，黃玉山等[33]研究認為，MDA和干物質(zhì)積累這2個內(nèi)在指標和形態(tài)指標的變化在鎘的作用下是一致的，本研究中，MDA與干物質(zhì)積累量這2個指標并不完全一致，而是MDA變化先于干物質(zhì)積累量變化（苗期），造成這種差異的原因可能是試驗條件不同（本試驗采用的是盆栽，與該試驗的水培法不同），也可能是鎘的質(zhì)量分數(shù)設置不同。

3.4 鎘脅迫對葉片枯黃比例的影響

在玉米生長苗期，葉片枯黃比例在C4處理下顯著高于對照，表明葉片枯黃比例可以作為評價重金屬毒害的指標，造成枯萎葉提早產(chǎn)生的原因可能是由于鎘阻礙了某些營養(yǎng)元素[3，34-35]和水分的吸收[32]。外源鎘能夠抑制原葉綠素酯氧化酶的活性和影響氨基-γ-戊酮酸的合成，進而導致葉綠素含量下降[12]，引起葉片枯黃。但穗期葉片枯黃比例變化不顯著，表明用葉片枯黃比例評價重金屬的毒害作用有局限性。

綜上所述，外源鎘對玉米的抑制作用主要發(fā)生在玉米生長第50～70 d（穗期），而此后（70～90 d）毒害作用有所減輕。在玉米生長穗期，隨鎘質(zhì)量分數(shù)的增加，POD活性較其他指標更為敏感，因此，對玉米造成傷害的外源鎘臨界值小于1 mg/kg。在高質(zhì)量分數(shù)鎘脅迫下（5～7 mg/kg），膜脂過氧化不是影響細胞膜透性的主要因素。苗期葉片枯黃比例可以作為評價重金屬毒害的指標。以上結(jié)果可為進一步了解鎘脅迫對玉米不同生育時期的影響機制以及豐富玉米重金屬污染脅迫研究提供理論依據(jù)。

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Responses of Maize during the Seedling and Heading Stage to Cadmium Availability in Soil

QI Jianying，DUTianqing，HAOJianping，XUE Jianfu，YANGZhenping，CUI Zhenkui，CHENMengni
（College of Agronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

To investigate the effects of cadmium availability in soil on maize Dafeng 30 and to analyse the difference of resistance between seeding stage and heading stage,the pot experiment was conducted to study cell membrane permeability,malondialdehyde（MDA）content,peroxidase（POD）activity and dry matter in seeding stage and heading stage of maize.The results showed that the inhibition rate of cadmium a vailability on maize growth was the highest in the heading stage（50-70 days after sowing）,while was lower in the late（70-90 days after sowing）.During the heading stage,the POD activity under 1 mg/kg of cadmium availability was significant lower than that under the control（0 mg/kg）（P＜0.05）,with no significant differences on other indicators.The threshold of the effect of cadmium availability on maize was below1 mg/kg.A quadratic model was observed between the cadmium availability concentration and the MDA content,cell membrane permeability,which showed that the variation of cell membrane permeability was more than MDA content under higher cadmium concentration.In addition,the proportion of litter with 7 mg/kg of cadmium availability was 3.1 times greater than the control during the seedling stage（P＜0.05）.The results could provide a further understand of the mechanism of different growth stage under Cd stress,and some theory to enrich the study on the responses of maize under cadmium stress.

cadmium availability;maize;physiology response;growth stages

S513

A

1002-2481（2016）11-1627-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.11.13

2016-06-21

山西省自然科學基金項目（2014011031-1）

祁劍英（1992-），男，山西臨汾人，在讀碩士，研究方向：作物土壤生態(tài)。杜天慶為通信作者。