核桃枝條干枯與碳水化合物含量的關系

化延斌，常月梅

（1.山西農業大學園藝學院，山西太谷030801；2.山西省林業科學研究院，山西太原030012）

核桃枝條干枯與碳水化合物含量的關系

化延斌1，常月梅2

（1.山西農業大學園藝學院，山西太谷030801；2.山西省林業科學研究院，山西太原030012）

比較不同樹形核桃枝條枯枝率、枝條粗度以及碳水化合物含量的差異，分析核桃枝條干枯與碳水化合物含量的關系，以進一步優化核桃經濟栽培、提高核桃產量效益、促進核桃產業發展。以山西省翼城縣16年生中林1號核桃品種為試驗樹，調查不同樹形1年生枝條枯枝量，測量樹冠內、中、外不同部位不同長度枝條粗度并采樣，采用蒽酮-硫酸比色法測定休眠期各類枝條可溶性糖含量和淀粉含量。結果表明，自然圓頭形核桃樹樹冠內膛和中部枯枝率均顯著高于疏散分層形核桃樹，且在樹冠內膛自然圓頭形核桃樹枯枝率極顯著高于疏散分層形核桃樹；而在樹冠外圍2種樹形枯枝率并無顯著性差異。自然圓頭形核桃樹樹冠內膛≤5 cm和＞20 cm枝條粗度均顯著低于疏散分層形核桃樹，而2種樹形其余類型枝條粗度差異均不顯著。自然圓頭形核桃樹樹冠內膛≤5 cm，＞5～20 cm以及＞20 cm枝條粗度均顯著低于樹冠中部和外圍，而疏散分層形核桃樹這3類枝條粗度在樹冠內膛、中部和外圍均無顯著性差異；在樹冠內膛、中部和外圍，自然圓頭形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量均低于疏散分層形；自然圓頭形＞5～20 cm枝條可溶性糖含量在樹冠外圍顯著高于樹冠其他2種部位，≤5 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量在樹冠3種部位間并無顯著性差異；疏散分層形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量在樹冠中部均顯著高于樹冠內膛，與樹冠外圍枝條可溶性糖含量并無顯著性差異。自然圓頭形樹冠內膛和樹冠外圍＞5～20 cm與＞20 cm枝條淀粉含量以及樹冠中部≤5 cm和＞20 cm枝條淀粉含量均顯著低于疏散分層形；自然圓頭形≤5 cm枝條淀粉含量在樹冠外圍達到最高，＞5～20 cm枝條淀粉含量在樹冠中部達到最高，＞20 cm枝條淀粉含量在樹冠內膛達到最高；疏散分層形樹冠內膛＞20 cm枝條淀粉含量顯著高于樹冠中部和外圍。

核桃；樹形；干枯；碳水化合物

核桃（Juglans regia L.）系胡桃科（Juglandaceae）核桃屬（Juglans L.）中栽培歷史悠久的重要經濟林樹種，也是原產于我國的重要干果和油料樹種，與扁桃、腰果和榛子并稱為世界四大堅果[1-3]。核桃以其較高的經濟、生態和社會效益而被廣泛栽培，我國作為世界核桃原產地之一，其種植面積和產量均居世界首位，核桃產量亦備受關注[4]。核桃枝條干枯已成為核桃栽培中一個較為突出的問題，是影響核桃產量的重要因素之一，但是目前尚未對枝條干枯機理進行深入研究探討。貯藏營養是果樹樹體生長發育、產量和果實品質形成的物質基礎，可溶性糖和淀粉作為貯藏營養物質中的重要碳水化合物，其積累量的多少，直接影響核桃枝條的越冬、春季萌芽、開花和坐果[5-8]。目前，核桃枝條碳水化合物含量與抗寒性關系的研究較多[9-13]，而其與枝條干枯關系的研究較少，尚未見關于核桃不同樹形樹冠不同部位不同類型枝條碳水化合物含量與枝條干枯關系的研究報道。

本研究以中林1號核桃樹1年生枝條為試材，研究休眠期核桃不同樹形樹冠不同部位不同類型枝條枯枝率、粗度、可溶性糖含量及淀粉含量的差異，探討核桃枝條干枯與碳水化合物含量的關系，旨在為進一步明確核桃枝條干枯的原因以及枝條干枯與樹形的關系提供一定的參考，對提高核桃產量效益以及更好地開發利用核桃資源具有重要的指導意義。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

休眠期16年生、長勢一致的中林1號核桃品種自然圓頭形（Natural round shape，NRS）和疏散分層形（Evacuation layered shape，ELS）2種樹形核桃樹的樹冠內膛、中部和外圍無病蟲害一年生≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條。

1.2 試驗設計

2016年2月在山西省翼城縣核桃基地隨機選取休眠期16年生、長勢一致的中林1號核桃品種自然圓頭形（Natural round shape，NRS）和疏散分層形（Evacuation layered shape，ELS）2種樹形的核桃樹各5株，編號掛牌，分別調查測量樹冠不同部位（樹冠內膛，Interior canopy，IC；樹冠中部，Middle canopy，MC；樹冠外圍，Peripheral canopy，PC）無病蟲害的1年生不同類型枝條（枝條長≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm）粗度。分別剪取樹冠不同部位（樹冠內膛、樹冠中部、樹冠外圍）無病蟲害的1年生不同類型休眠枝條（枝條長≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm）若干，分類貼好標簽，裝入聚乙烯袋，帶回實驗室。

將采回的枝條先用1%洗潔精水清洗，洗掉泥土、灰塵、蟲卵等物質，然后用自來水沖洗數遍，將殘留物洗掉，再用蒸餾水沖洗3次，最后用濾紙吸干水分，立即稱質量（記為鮮質量），將枝條置于數顯鼓風干燥箱中，在105℃恒溫殺青30 min，80℃烘干至恒質量，取出冷卻后稱質量（記為干質量）。將烘干的枝條樣品用小型高速粉碎機（型號為WB-100，北京維博創機械設備有限公司）粉碎，將粉碎后的樣品粉末分別裝于自封袋，貼好標簽置于干燥器內備用。

1.3 測定指標及方法

可溶性糖含量和淀粉含量的測定采用蒽酮-硫酸比色法[14]，并加以修改；采用游標卡尺測量枝條粗度。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel和SAS軟件進行數據處理和差異顯著性及相關性分析。表中數值為平均值±標準差（mean±SD），用單因素方差分析法分析處理間的差異。

2 結果與分析

2.1 核桃不同樹形樹冠不同部位枯枝率的差異

由圖1-A可知，自然圓頭形核桃樹樹冠內膛和中部枯枝率均顯著高于疏散分層形核桃樹，且自然圓頭形核桃樹樹冠內膛枯枝率極顯著高于疏散分層形核桃樹，而在樹冠外圍2種樹形枯枝率并無顯著性差異。

由圖1-B可知，自然圓頭形和疏散分層形核桃樹樹冠內膛枯枝率均極顯著高于樹冠中部，而樹冠中部枯枝率又極顯著高于樹冠外圍。

由此可見，自然圓頭形和疏散分層形核桃樹枯枝率在樹冠內膛達到最高，而在樹冠內膛自然圓頭形核桃樹枯枝率極顯著高于疏散分層形核桃樹。

2.2 核桃不同類型枝條粗度的差異

由圖2-A可知，疏散分層形核桃樹在樹冠內膛≤5 cm和＞20 cm枝條粗度均顯著高于自然圓頭形，而2種樹形其余類型枝條粗度差異均不顯著。

從圖2-B可以看出，自然圓頭形核桃樹≤5 cm，＞5～20 cm以及＞20 cm枝條粗度均在樹冠內膛顯著低于樹冠中部和外圍，而疏散分層形核桃樹這3類枝條粗度在樹冠內膛、中部和外圍均無顯著性差異。由此可見，在樹冠中部和外圍，2種樹形不同類型枝條粗度差異不顯著，而在樹冠內膛，自然圓頭形≤5 cm和＞20 cm枝條粗度顯著低于疏散分層形；自然圓頭形3種類型枝條粗度在樹冠內膛均顯著低于樹冠其他2種部位。

2.3 核桃不同類型枝條可溶性糖含量的差異

由圖3-A可知，在樹冠內膛、中部和外圍，自然圓頭形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量均低于疏散分層形。在樹冠內膛，自然圓頭形核桃樹＞5～20 cm枝條可溶性糖含量顯著低于疏散分層形，而2種樹形≤5 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量并沒有顯著性差異；在樹冠中部，自然圓頭形核桃樹3種類型枝條可溶性糖含量均顯著低于疏散分層形；在樹冠外圍，自然圓頭形核桃樹≤5 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量均顯著低于疏散分層形，而2種樹形＞5～20 cm枝條可溶性糖含量并無顯著性差異。

由圖3-B可知，自然圓頭形＞5～20 cm枝條可溶性糖含量在樹冠外圍顯著高于樹冠其他2種部位，≤5 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量在樹冠3種部位之間并無顯著性差異；疏散分層形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量在樹冠中部均顯著高于樹冠內膛，與樹冠外圍枝條可溶性糖含量并無顯著性差異。

2.4 核桃不同類型枝條淀粉含量的差異

由圖4-A可知，在樹冠內膛、中部和外圍，自然圓頭形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條淀粉含量均低于疏散分層形。自然圓頭形樹冠內膛和樹冠外圍＞5～20 cm與＞20 cm枝條淀粉含量以及樹冠中部≤5 cm和＞20 cm枝條淀粉含量均顯著性低于疏散分層形。

由圖4-B可知，自然圓頭形≤5 cm枝條淀粉含量在樹冠外圍達到最高，＞5～20 cm枝條淀粉含量在樹冠中部達到最高，＞20 cm枝條淀粉含量在樹冠內膛達到最高；疏散分層形樹冠內膛＞20 cm枝條淀粉含量顯著高于樹冠中部和外圍。

3 討論

碳水化合物是植物體內合成纖維素的原料并能合成細胞壁，可轉化并形成其他有機物如核苷酸與核酸等，其分解產物也是其他有機物合成的主要原料，碳水化合物為植株的各種合成過程和生命活動提供了所需的能量，也是果樹花芽分化期間所需的必要物質條件。碳水化合物的合成主要是由植物的光合作用進行的，能反映出光合作用的能力，因此，提高果樹的光合作用，將能提高樹體碳水化合物的儲運能力。桂杰[15]通過不同樹形修剪對花芽分化期芒果和龍眼樹冠內、外部碳水化合物進行了研究，結果表明，開心形比紡錘形和不整形對照樹形顯著提高了芒果和龍眼內膛枝條碳水化合物含量，開心形樹形樹葉對光遮蔽較少，光合作用能力較強，碳水化合物積累較多。德力格爾等[16]通過不同程度遮陰處理對幼苗期紫羊茅和草地早熟禾生長與生理特性的影響進行了研究，結果表明，植物受到遮陰環境脅迫時光合作用減弱，可溶性糖作為光合作用的產物，其含量隨著遮陰度提高而降低。

本研究對不同樹形核桃枝條碳水化合物含量進行了研究，結果表明，疏散分層形核桃樹樹冠內膛、中部和外圍3種不同類型枝條可溶性糖含量和淀粉含量高于自然圓頭形，與桂杰研究結果較為相似。碳水化合物提高，表明疏散分層形樹形提高了光合作用合成能力，自然圓頭形樹葉對光的遮蔽要大于疏散分層形，影響到光合作用的進行，對碳水化合物的積累也就少于疏散分層形。冉辛拓等[17]通過研究梨不同樹形對光效能和產量品質的影響，結果表明，疏散分層形葉片質量及果實可溶性糖含量等養分含量較低，均低于紡錘形養分含量，而本研究對不同樹形核桃枝條的研究表明，疏散分層形核桃樹樹冠內膛、中部和外圍3種不同類型枝條可溶性糖含量和淀粉含量較高，均高于自然圓頭形核桃樹不同類型枝條可溶性糖含量和淀粉含量，與冉辛拓等的研究結果不太一致。高照全等[18]對蘋果樹冠不同部位的葉片內含物含量進行比較，結果表明，樹冠外圍可溶性糖含量和脯氨酸含量達到最高，樹冠內膛可溶性糖含量和脯氨酸含量最低，本研究對樹冠不同部位核桃枝條碳水化合物含量的研究表明，樹冠內膛枝條可溶性糖和淀粉含量較樹冠中部和外圍枝條低，這與高照全研究結果一致。陳利英等[19]對早實核桃枝條不同部位淀粉含量和枝條粗度的關系進行了研究，結果表明，1年生枝條皮層、木質部和的淀粉含量均隨枝條粗度的減小而增大；李加好[20]對胡楊枝條的形態指標與枝條可溶性糖和淀粉含量的相關性進行了研究，結果表明，枝條可溶性糖含量和淀粉含量與枝條粗度分別呈極顯著和顯著負相關，而本研究結果表明，枝條可溶性糖和淀粉含量隨枝條粗度的減小而減小，與陳利英、李加好等的研究結果相反。高中山等[21]對核桃樹體發病生長結實進行了調查統計，結果表明，細枝枯枝率大于粗枝，隨著枝條粗度降低，枯枝率逐漸升高。本研究結果表明，自然圓頭形和疏散分層形核桃樹樹冠內膛枯枝率達到最高，樹冠外圍枯枝率最低，而自然圓頭形和疏散分層形核桃樹樹冠內膛枝條粗度最低，樹冠外圍枝條粗度最高，與高中山等研究結果一致。

樹冠內膛枯枝率高可能是因為樹冠內膛光合能力較弱，碳水化合物含量較低，營養大量消耗，削弱了枝條生長，枝條較細。疏散分層形不同類型枝條可溶性糖含量和淀粉含量均高于自然圓頭形，且在樹冠內膛疏散分層形枝條粗度高于自然圓頭形，疏散分層形樹形葉片遮光較自然圓頭形少，光合作用合成能力較強，枝條碳水化合物含量較自然圓頭形枝條高，營養豐富，枝條生長良好，枝條較粗，因此，疏散分層形內膛雖有一定枯枝率，但顯著低于自然圓頭形，樹冠中部、外圍枯枝率與自然圓頭形差異不顯著。

4 結論

本研究結果表明，自然圓頭形和疏散分層形核桃樹枯枝率在樹冠內膛均達到最高，而在樹冠內膛自然圓頭形核桃樹枯枝率極顯著高于疏散分層形核桃樹。在樹冠中部和外圍，2種樹形不同類型枝條粗度差異均不顯著，而在樹冠內膛自然圓頭形≤5 cm和＞20 cm枝條粗度顯著低于疏散分層形。自然圓頭形3種類型枝條粗度在樹冠內膛均顯著低于樹冠其他2種部位，而疏散分層形3種類型枝條在樹冠內膛、中部和外圍均無顯著性差異。在樹冠內膛、中部和外圍，自然圓頭形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量均低于疏散分層形。自然圓頭形＞5～20 cm枝條可溶性糖含量在樹冠外圍顯著高于樹冠內膛和中部，疏散分層形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條可溶性糖含量在樹冠中部均顯著高于樹冠內膛。在樹冠內膛、中部和外圍，自然圓頭形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條淀粉含量均低于疏散分層形。自然圓頭形≤5 cm，＞5～20 cm和＞20 cm枝條淀粉含量分別在樹冠外圍、中部和內膛達到最高，疏散分層形＞20 cm枝條淀粉含量也在樹冠內膛達到最高。

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Relationship between Wilt and Carbohydrate Content of Walnut Shoot

HUAYanbin1，CHANGYuemei2
（1.College ofHorticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Shanxi AcademyofForestrySciences，Taiyuan 030012，China）

The differences of withered shoot ratio,shoot diameter and carbohydrate content of walnut shoot in different tree forms were compared to reveal the relationship between wilt and carbohydrate content of walnut shoot,to further optimize the economic cultivation of walnut,improve the yield and benefit of walnut and promote the development of walnut industry.16-year-old Zhonglin 1 walnut trees from Yicheng county in Shanxi province were used as materials to investigate the withered shoot number of annual shoots in different tree forms,measure the diameter ofthe shoots with different lengths in interior canopy（IC）,middle canopy（MC）and peripheral canopy（PC）three different parts of canopy,and determine the contents of soluble sugar and starch of various shoots in dormant period using sulphuric acid-anthrone colorimetry.The results showed that withered shoot ratios of interior canopy and middle canopy in natural round shape（NRS）were significantly higher than those in evacuation layered shape（ELS）,especially the withered shoot ratio ofinterior canopy in natural round shape showed very significantly higher than that in evacuation layered shape,whereas withered shoot ratio of peripheral canopy in two tree forms had no significant difference.The diameters ofshoots with lengths in≤5 cm and＞20 cm of interior canopy in natural round shape were significantly lower than those in evacuation layered shape,diameters of other various shoots in two tree forms had no significant difference.In natural round shape,the diameters of shoots with lengths in≤5 cm,＞5-20 cm and＞20 cm of interior canopy were significantly lower than those of middle canopy and peripheral canopy,however,in evacuation layered shape, diameters of shoots with three different lengths of interior canopy,middle canopy and peripheral canopy had no significant difference.In interior canopy,middle canopy and peripheral canopy,soluble sugar contents ofshoots with lengths in≤5 cm,＞5-20 cm and＞20 cmin natural round shape were lower than those in evacuation layered shape.In natural round shape,soluble sugar content of shoots with length in＞5-20 cm of peripheral canopy was significantly higher than that of other two parts of canopy,soluble sugar contents of shoots with lengths in≤5 cm and＞20 cm of three parts of canopy had no significant difference.In evacuation layered shape,soluble sugar contents of shoots with length in≤5 cm,＞5-20 cm and＞20 cm of middle canopy were significantly higher than those of interior canopy,and had no significant difference with those of peripheral canopy.The starch contents of shoots with lengths in＞5-20 cm and＞20 cmofinterior canopyand peripheral canopy,and starch contents ofshoots with lengths in≤5 cm and＞20 cmofmiddle canopyin natural round shape were significantlylower than those in evacuation layered shape.In natural round shape,starch contents ofshoots with lengths in≤5 cm,＞5-20 cm and＞20 cm reached the highest in peripheral canopy,middle canopy and interior canopy,respectively. In evacuation layered shape,starch content ofshoots with length in＞20 cmofinterior canopywas significantlyhigher than that ofmiddle canopyand peripheral canopy.

walnut;tree form;wilt;carbohydrate

S664.1

A

1002-2481（2016）08-1095-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.08.10

2016-06-01

山西省重點研發計劃農業項目（201603D221015-3）；山西省林業廳科技創新項目

化延斌（1990-），男，山西介休人，在讀碩士，研究方向：果樹栽培生理。常月梅為通信作者。