太原東山林場油松人工林物種多樣性研究

范偉偉，張先平，王孟本

（1.山西水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西運(yùn)城044004；2.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西太原030006；3.山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西太原030009）

太原東山林場油松人工林物種多樣性研究

范偉偉1,2，張先平2,3，王孟本2

（1.山西水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西運(yùn)城044004；2.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西太原030006；3.山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西太原030009）

應(yīng)用TWINSPAN將40個(gè)樣地進(jìn)行分類，分為10個(gè)群叢，使用豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)研究油松人工林群落類型、群落結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明，10個(gè)群叢的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化趨勢基本一致，且較好地反映出群叢的差異受人工林所處生境影響；群叢結(jié)構(gòu)方面，豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)大小為灌木層＞草本層（大多數(shù)群叢），優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)大小為草本層＞灌木層。結(jié)合油松人工林所處生境綜合分析得出，人工林的演替更新不僅可以豐富物種組成，還可改善林下生境，及時(shí)撫育可以促進(jìn)林下油松幼苗的自然更新。研究人工林群落類型、結(jié)構(gòu)和演替更新情況可為油松人工林的精細(xì)撫育與合理經(jīng)營提供依據(jù)。

油松人工林；物種多樣性；演替；東山林場

油松（Pinus tabulaeformis Carr.）由于其深根性，且適應(yīng)性和抗逆性強(qiáng)，耐干旱瘠薄，保持水土、涵養(yǎng)水源，已被作為黃土高原區(qū)廣泛栽植的造林樹種之一[1-2]。造林綠化工程一貫強(qiáng)調(diào)綠地面積，卻忽視了人工林的群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)。太原東山林場在增加造林面積的同時(shí)，對群落物種組成單一、群落結(jié)構(gòu)簡單、人工林物種演替更新速度緩慢等問題尚未充分考慮，嚴(yán)重影響著油松人工林的撫育管理與持續(xù)經(jīng)營。之前對油松人工林的研究大多集中于林分生長、冠層特性、建群種種群結(jié)構(gòu)[3-6]等方面，而就油松人工林的生物多樣性及其與群落生境的關(guān)系鮮見報(bào)道。

本試驗(yàn)就太原東山林場油松人工林的群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性特征、群落與生境之間的關(guān)系進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，采取了TWINSPAN分類和多樣性指數(shù)的方法，旨在為油松人工林的撫育管理及群落的持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域的自然概況

太原東山林場位于太原市的東北面，37°54′～37°55′N，112°45′E，海拔1 513～1 606 m，地跨尖草坪區(qū)、迎澤區(qū)、小店區(qū)，系太行山支脈，屬低山丘陵區(qū)，褐土，微堿性，是太原市綠化美化城市的生態(tài)屏障之一。

2 研究方法

2.1 樣點(diǎn)布設(shè)

野外記錄40個(gè)樣方，取樣地點(diǎn)坡位有上坡、中上坡、中坡和下坡，油松人工林林齡為15～60 a，共計(jì)40個(gè)10 m×10 m樣方，在每個(gè)樣方中記取4個(gè)2 m×2 m的灌木樣方，4個(gè)1 m×1 m的草本樣方。調(diào)查了喬木高度、胸徑，灌木、草本的高度、蓋度及群落總蓋度，海拔、坡向、坡位、土壤腐殖質(zhì)等情況。

2.2 數(shù)據(jù)處理

對原始調(diào)查數(shù)據(jù)處理后，采用重要值進(jìn)行綜合計(jì)算。喬木重要值＝（相對頻度＋相對高度＋相對蓋度）/3；灌木和草本重要值＝（相對蓋度＋相對高度）/2。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 群落類型劃分采用VEAPAN軟件包中Hill（1979）設(shè)計(jì)的TWINSPAN對40個(gè)樣地進(jìn)行群落分類[7]。

2.3.2 多樣性指數(shù)測度本研究以重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以Patrick豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)、Pielou指數(shù)[8-10]測度群落多樣性。

其中，S為每個(gè)樣方的物種總數(shù)，Pi＝Ni/N，N為全部種的重要值之和，Ni為第i個(gè)種的重要值。

根據(jù)群落分類結(jié)果，可代表一個(gè)小群落的群叢的多樣性指數(shù)等于所含樣方的多樣性指數(shù)取平均值，用同樣的方法可得出群叢內(nèi)灌木層、草本層的多樣性指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 TWINSPAN分類

利用TWINSPAN對40個(gè)樣方進(jìn)行分類，分為10個(gè)群叢（圖1）。

表1 太原東山林場油松人工林調(diào)查樣地的自然狀況

10個(gè)群叢的名稱、油松林齡、每一群叢包含的樣方、調(diào)查樣方的海拔、坡度、坡向等環(huán)境因子如表1所示。

3.2 物種多樣性與群落類型的關(guān)系

由圖2可知，Simpson指數(shù)與Shannon指數(shù)因生態(tài)學(xué)意義不同[11]，表現(xiàn)出的變化趨勢明顯相反。Simpson指數(shù)度量群落內(nèi)物種的集中度，Shannon指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢度呈負(fù)相關(guān)[12]。例如，群叢Ⅳ，Ⅵ，Ⅴ的Simpson指數(shù)值依次為0.176，0.181，0.195，對應(yīng)的Shannon指數(shù)值分別為1.984，1.956，1.880。

物種的豐富度指數(shù)與群落內(nèi)物種的總數(shù)成正相關(guān)，均勻度指數(shù)反映群落內(nèi)物種分布的均勻程度。豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)都高時(shí)，物種的多樣性指數(shù)H′值愈大，群叢內(nèi)的物種愈豐富。按照H′指數(shù)值從大到小依次排列：Ⅳ，Ⅵ，Ⅴ，Ⅸ，Ⅷ，Ⅱ，Ⅶ，Ⅹ，Ⅲ，Ⅰ（圖2-b）。

從圖2-a，b可看出，群叢Ⅳ的豐富度指數(shù)R和多樣性指數(shù)H′都較高，表明其物種豐富。群叢Ⅳ樣方部分處于半陽坡，部分處于半陰坡，油松林齡約為60 a，物種有20種，群落蓋度約92%，灌木層中有照山白、三裂繡線菊、灰栒子等，定居的物種多，遷入的繁殖體特多，草本層有披針苔草、小紅菊、女婁菜等，在林下有較厚的枯枝落葉覆蓋著土壤表面，而且適宜的光照使得群落的生存生境、水熱條件良好，喜陽物種與喜陰物種共存，植物種類豐富；群叢Ⅰ處于半陽坡，人工林的林齡約為20 a，群落蓋度63%，林下透光性好，土壤較干熱[13]，一些喜光耐旱植物先生存下來，灌木層中現(xiàn)有蔥皮忍冬、柔毛繡線菊，伴有少量的沙棘幼苗，草本層有青杞，伴生種為沙參、小紅菊等。

環(huán)境因子對群落的多樣性也有重要影響。群叢Ⅳ油松林齡約60 a，林下土壤腐殖質(zhì)層較厚，地表枯枝落葉層約11～13 cm，林下土壤含水量高，林下養(yǎng)分循環(huán)速度快[14-16]，有良好的水、熱、肥條件，中生植物或耐陰植物共同存在，且該地偏僻，遠(yuǎn)離居民伐木、放牧活動；群叢Ⅰ群落總蓋度60%，林下土壤腐殖質(zhì)層較薄，約4 cm，土壤缺乏水分，養(yǎng)分歸還速度慢，導(dǎo)致林地地力下降，物種種類單調(diào)[17-18]。

3.3 物種多樣性與群落垂直結(jié)構(gòu)的關(guān)系

在所調(diào)查的油松人工林樣地，喬木層只有油松一個(gè)物種，因演替時(shí)間短，無伴生種，因此，只研究灌木層和草本層。

從圖3-a可以看出，油松人工林的豐富度指數(shù)，除群叢Ⅳ和Ⅹ之外，灌木層＞草本層；群叢Ⅳ位于坡度20°～26°的半陽坡，隨著喬木層郁閉度的增大，一些處于劣勢的喬木和灌木由于光照較少而死亡；群叢Ⅹ在棄耕地上營造，為15 a油松林，無任何灌木物種出現(xiàn)，尚處于草本演替階段。

從圖3-b可看出，Shannon指數(shù)為灌木層＞草本層（除群叢Ⅹ外）。群叢Ⅹ中群落結(jié)構(gòu)缺乏灌木層。

從圖3-b和圖3-c對比看出，Simpson指數(shù)（除群叢Ⅶ和Ⅸ以外）為草本層＞灌木層。說明大部分草本集中在少數(shù)種類，優(yōu)勢種十分明顯。

從圖3-a和圖3-d可以看出，均勻度指數(shù)為草本層＞灌木層（除群叢Ⅳ外），草本層物種種類相對較少，且伴生種與優(yōu)勢種之間數(shù)量差異小。群叢Ⅳ其優(yōu)勢種照山白和三裂繡線菊和其他種蔥皮忍冬、灰栒子分布不均勻，且物種個(gè)體間數(shù)量差異大。

3.4 油松人工林的演替趨勢

群落演替趨勢可通過群落物種組成和建群種的種群年齡結(jié)構(gòu)來推測[19]。群叢Ⅹ油松林齡15 a，群落垂直結(jié)構(gòu)無灌木層，且草本層陽性植物沙棘幼苗、白蓮蒿占主要組成部分，林下土壤干熱，偶有枯枝落葉，處于人工林群落演替前期；群叢Ⅳ油松林林齡60 a，林下偶有油松幼苗更新，灌木層占領(lǐng)了大量生境，陽性樹種三裂繡線菊與陰性樹種照山白共存，爭奪土壤養(yǎng)分和光照資源，抑制林下草本層的發(fā)育，草本層多見陰性植物披針葉苔草，伴有蒼術(shù)，林下土壤濕潤，出現(xiàn)枯枝落葉及死苗現(xiàn)象，處于演替中期。

4 結(jié)論

通過TWINSPAN分類，將被調(diào)查的樣方分為10個(gè)群叢，應(yīng)用豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分析得出，物種的豐富程度不僅受物種的種類、分布均勻程度影響，還與林下生境條件密切相關(guān)。

結(jié)合樣方所處生境條件，以及不同林齡油松（15，60 a）人工林的發(fā)育情況，分析出油松人工林處于演替的前、中期，演替進(jìn)程是：陽性草本階段→陽性草本、陰性草本共存→陽性灌木→陽性、陰性灌木共存階段。人工林不僅有利于改善林下水熱條件，還可加速人工林養(yǎng)分循環(huán)，豐富林地地力。建議在演替中期，及時(shí)進(jìn)行人工撫育，改善林下光照條件，促進(jìn)油松林幼苗的及時(shí)更新。

因太原東山林場群落垂直結(jié)構(gòu)中，喬木層只有油松一個(gè)物種，物種單一，建議營造穩(wěn)定的群落復(fù)層結(jié)構(gòu)。喬木層可營造油松人工混交林，如增加山楊、白樺等物種，增強(qiáng)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，進(jìn)而提升人工林的生態(tài)防護(hù)功效。

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Study on Species Diversity ofPinus tabulaeformisCarr.Plantation in the East Mountains Forest Farm of Taiyuan City

FANWeiwei1，2，ZHANGXianping2，3，WANGMengben2
（1.Shanxi ConservancyTechnical Institute，Yuncheng044004，China；2.Institute ofLoess Plateau，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；3.Shanxi ForestryVocational Technical College，Taiyuan 030009，China）

Using TWINSPAN,40 Pinus tabulaeformis plantation quadrats were classified into 10 association groups.The community type and community structure were studied by using the richness index,the Shannon index,the Simpson index and the evenness index.The result showed that the change trend of the richness index,the Shannon index and the evenness index of 10 association groups was similar,these indexes could reflect the difference fromthe habitat of Pinus tabulaeformis plantation.In community structure,the richness index and the Shannon index of most shrub layers were more than the grass layers,but the reverse trend in the change of the Simpson index and the evenness.The community succession was comprehensively analyzed with these indexs and the habitat.The succession of Pinus tabulaeformis plantation could not only enrich species,but also improve the forest habitat of Pinus tabulaeformis plantation.Timely tending could stimulate natural regeneration of Chinese pine seeding.The study of the community type, community structure and the community succession of the East Mountains Forest Farm could provide the references for fine tending and reasonable management.

Pinus tabulaeformis Carr.plantation;species diversity;succession;the East Mountains Forest Farm

S791.254

A

1002-2481（2016）12-1818-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.12.20

2016-06-22

范偉偉（1985-），女，山西偏關(guān)人，助教，主要從事園林景觀生態(tài)學(xué)研究及園林專業(yè)教學(xué)工作。張先平為通信作者。