關(guān)于紅松育種中種子休眠原因的研究

孫 紅

（遼寧省實驗林場，遼寧清原 113311）

1 前言

在我國，紅松是經(jīng)濟價值較高的用材樹種類型，且在很多個年頭中遭到了大量的砍伐，原有資源以較快的速度逐年減少，已經(jīng)不能滿足市場日益增長的需求。在該種情況下，做好樹種資源的積極恢復(fù)以及發(fā)展，則成為了現(xiàn)今林業(yè)建設(shè)工作當(dāng)中的一項重點內(nèi)容。在紅松種植中，種子休眠是需要重點考慮的一項內(nèi)容，在自然條件下，其往往需要經(jīng)過一夏兩冬時間才能夠發(fā)芽。同時，其在大小年方面較為明顯，如果沒有做好足夠種子的儲備，則將對林木的培育產(chǎn)生負(fù)面影響。對此，就需要做好其種子休眠原因的研究，為紅松的種植打好基礎(chǔ)。目前，有很多學(xué)者對該問題進行了積極的研究，并發(fā)現(xiàn)很多影響因素，包括有種子代謝、解剖結(jié)構(gòu)等方面，對于這部分因素來說，其并非單獨作用，而是在相互聯(lián)系間發(fā)揮作用，具有較為多樣、豐富的特征。而在對這部分因素綜合的過程中，也使得種子在休眠方面存在問題的研究變得更為復(fù)雜，雖然在實際研究當(dāng)中結(jié)果多樣化較為明顯，卻在歸結(jié)后有著大相徑庭的研究結(jié)果。

2 種子休眠同種皮結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究

紅松種子外皮較為堅硬，很多人往往將其誤認(rèn)為外種皮，在種子休眠同種皮結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究中，有學(xué)者認(rèn)為正是其所具有的堅硬外表皮使其存在休眠情況，且在對水分吸收產(chǎn)生阻礙的基礎(chǔ)上使其不能得到萌發(fā)。我國學(xué)者在夾破外種皮試驗中，認(rèn)為正是外種皮不透氣或機械障礙的存在使其出現(xiàn)休眠情況。同時，也有學(xué)者認(rèn)為雖然其外表皮能夠?qū)ζ渫ㄍ感援a(chǎn)生阻礙，但并不是導(dǎo)致種子休眠情況發(fā)生的根本原因，并以保留內(nèi)外種皮以及剝?nèi)シN皮的方式對該觀點進行了驗證。對于這兩類觀點進行總結(jié)，則可以發(fā)現(xiàn)，很多研究結(jié)論并非以直接對種子解剖結(jié)構(gòu)分析得出，而是以間接方式獲得的。對于木本植物而言，種皮結(jié)構(gòu)以及厚度都將對具體休眠產(chǎn)生影響，該種影響可能是果膠質(zhì)加厚，也可能是因細(xì)胞壁上微團在表面上存在有規(guī)律魚鱗坑狀結(jié)構(gòu)而對氣體的交換產(chǎn)生影響。當(dāng)然，對于這部分研究還處于猜測階段，從種皮解剖方面對其休眠原因的研究并不多，需要在今后工作中加強該類內(nèi)容的研究。

3 內(nèi)源抑制物同種子休眠關(guān)系研究

內(nèi)源抑制物使種子發(fā)生休眠的原因，在較長時間當(dāng)中處于主流。在我國，對于該方面的研究可以追溯到20世紀(jì)60年代初期，當(dāng)時即有學(xué)者指出，在紅松種子內(nèi)部具有一定的因素對種子萌發(fā)具有抑制作用。而到了70年代末，也有學(xué)者通過實驗的方式對紅松種子提取液進行了界定，經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，除了有對種子萌發(fā)具有抑制作用的物質(zhì)之外，其余抑制物類型也較多。之后，有學(xué)者對這部分抑制物進行提取、鑒定，最終確定主要是ABA對種子萌發(fā)具有抑制作用，該物質(zhì)含量的高低將直接影響到種子的休眠情況，其余類型抑制物在種子活性方面抑制作用并不高。當(dāng)然，也有學(xué)者對該研究產(chǎn)生了質(zhì)疑，即通過氣相色譜法的應(yīng)用對經(jīng)過水洗以及層積的ABA含量進行測定，發(fā)現(xiàn)無論哪一種處理方式都能夠降低ABA含量，使其達到相近水平，但只有經(jīng)過層積處理后的種子才能夠萌芽，而如果僅僅水洗，那么其將依然處于休眠狀態(tài)當(dāng)中。之后，其又通過適當(dāng)比例外源ABA溶液對紅松的離體胚進行處理，發(fā)現(xiàn)在種子萌發(fā)方面具有的抑制作用十分輕微。通過該種方式，其認(rèn)為ABA同紅松種子休眠間不存在直接關(guān)系。總體來說，近年來學(xué)者在內(nèi)源抑制物研究方面都將注意力集中在了ABA上，并獲得了相反的結(jié)論。同時也有研究認(rèn)為，即在種子中，其所具有的內(nèi)源抑制物是多樣的，在紅松種子當(dāng)中，是否還存在其余種類抑制物對其休眠產(chǎn)生影響，則成為了今后需要重點研究的問題。

4 胚發(fā)育狀況同休眠間關(guān)系

在種子休眠同胚發(fā)育關(guān)系的研究方面，有學(xué)者認(rèn)為，紅松種子胚在采收階段自身就已經(jīng)較為成熟，在經(jīng)過無菌立體培養(yǎng)之后即能夠進入到生長狀態(tài)當(dāng)中。之后，其在種子休眠狀態(tài)對胚重比以及胚長進行試驗，提出了種子之所以存在休眠，主要是屬于生理后熟以及未完成形態(tài)后熟現(xiàn)象，對此，在低溫積層當(dāng)中，則需要不斷發(fā)育完成形態(tài)后熟，在經(jīng)過生理后熟之后才能夠萌發(fā)。總體來說，在紅松種胚發(fā)育方面，目前研究內(nèi)容還較多，之所以觀點上存在較大的差異，同實驗材料、取材后儲藏時間等因素具有著密切的關(guān)聯(lián)。紅松在我國分布較廣，跨越很多的氣候類型區(qū)，對于不同種源的紅松種子，都可能因氣候條件方面差異的存在使其種胚存在發(fā)育狀況不同的情況，且由于種子貯藏時間以及采種時間早晚的不同，也將會對種胚的進一步發(fā)育產(chǎn)生影響，這也是不同試驗結(jié)論出現(xiàn)的原因之一。

5 結(jié)論

在上文中，我們對紅松育種中種子休眠原因的研究情況進行了綜述，就目前研究情況看來，歸納起來主要有：第一，紅松種子外皮在種子休眠方面具有一定的影響，但該種影響是因其存在抑制物還是解剖構(gòu)造存在問題需要進一步探討；第二，紅松種子當(dāng)中具有抑制物ABA，該抑制物同種子休眠存在關(guān)聯(lián)；第三，紅松種胚在經(jīng)過生理成熟后才能夠萌發(fā)，同其余因素間并不存在矛盾，這是因為對于后熟這個過程，正是不同抑制因子的解除過程，但其中哪種因子在休眠當(dāng)中發(fā)揮關(guān)鍵性作用，則需要未來進一步的研究證實。

[1] 程鵬，王平，孫吉康，等.植物種子休眠與萌發(fā)調(diào)控機制研究進展[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2013（5）：52-58.

[2] 陳偉，馬紹賓，陳宏偉.林木種子休眠機理及其研究方法概述[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2010（1）：11-12.

[3] 劉迪，張鵬，沈海龍.紅松堅果林培育現(xiàn)狀與展望[J].福建林業(yè)科技，2012（3）：144-145.