金頭閉殼龜生物學及資源保護研究現狀與展望

程云生++趙秀俠++陳佳棟++楊坤++張靜++侯冠軍+王芬

摘 要：金頭閉殼龜（Cuora aurocapitata）是僅分布于我國皖南青弋江上游部分區域的特有珍稀龜類，直到1988年才被發現并命名，是安徽省Ⅰ級保護動物，被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約（CITES公約）》（2005年）附錄Ⅱ品種。該文綜述了金頭閉殼龜的生物學研究、資源調查、棲息地現狀與保護、人工繁殖等方面的研究進展，展望了今后進一步開展金頭閉殼龜保護性研究的方向，為金頭閉殼龜的可持續性發展提供理論性指導。

關鍵詞：金頭閉合龜；資源保護；人工繁殖

中圖分類號 S937.3 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）24-0095-04

Research Present Situation on Biology and Resources Protation of the Cuora aurocapitata

Cheng Yunsheng1et al.

（1Fisheries Research Institute，Anhui Academy Agricultural Sciences，Hefei 230031，China）

Abstract：Cuora aurocapitata was an special rare turtle，which distributed only in the upper reaches of Qingyi river of the south Anhui province and was discovered and named in 1988. This species was the first-rank protected animals in Anhui province and was listed in appendixⅡof CITES in 2005.The bioresearch，resource investigation，habitat status and artificial propagation were introduced in this manuscript，and the research direction on the protection in the future was anticipated，which could provide the theoretical guidance for the sustainable development of Cuora aurocapitata.

Key words：Cuora aurocapitata；Resource conservation；Artificial propagation

金頭閉殼龜（Cuora aurocapitata）是分布于我國皖南青弋江上游區域內的特有珍稀龜類。此龜不僅是良好的科研材料，還具有獨特的觀賞價值，自1988年被發現并命名以來[1]，引起了國內外研究機構和個人愛好者的廣泛關注[2-7]。但由于此龜性成熟周期長，繁殖率低下，加上人類經濟活動的影響，導致其生存環境受到極大破壞，與此同時，主產地還存在著非法貿易行為，致其日趨走向瀕危狀態[8]。1992年安徽省將金頭閉殼龜列為本省Ⅰ級保護動物，1997年的中國瀕危動物紅皮書將其評估為極危級[9]。國內外學者對該龜的生物學及保護性研究有近20年時間，但2010年以后相關的研究報道卻日益見微。為此，本文從金頭閉殼龜發現以來的近30年內，有關其系統學、養殖學、細胞遺傳學、細胞生理學、生態環境學、保護生物學等方面的研究文獻進行了綜述，旨為進一步進行金頭閉殼龜的研究提供參考借鑒，同時對保護物種恢復和可持續利用具有重要的參考意義。

1 生物學研究

1.1 新種發現 20世紀80年代末期，由羅碧濤、宗愉依據南陵獲得的3號模式標本[1]，從龜類形態分類學研究出發，認為該龜屬于閉殼龜類新種，并命名為金頭閉殼龜；從安徽銅山上新世的閉殼龜化石形態描述[10]，新種與其比較極為接近，產地也相近，表明此龜為該區域內極古老的生物之一。按中國產龜鱉類分類研究劃分[11]，屬爬行綱龜鱉目淡水龜科閉殼龜屬，學名：Cuora aurocapitata。發現之初僅有聶劉旺[12]、唐鑫生[13]、鄒壽昌[14]、趙爾宓[15]等少數高校學者與科研機構、上海陸偉[16]等個人愛好者收集了少量活體外進行馴養試驗，而社會上并沒有廣泛關注。

1.2 人工養殖與繁殖學研究 20世紀90中期以后，金頭閉殼龜開始引起了國內各類人群及日本、美國、港臺的科學家去往產地搜集，致使金頭閉殼龜價格一路上揚，由幾十元數每只漲到數萬元每只，至今有價無市。周婷等發表有關金頭閉殼龜類飼養的科普書刊后[17-22]，國內人工飼養金頭閉殼龜水平有了大的發展，逐漸掌握了其生活習性、生長特點、繁殖習性。目前，安徽蕪湖二壩安徽省長江水生動物保護研究中心、湖北武穴中國萬年龜養殖基地、江蘇無錫綠毛龜研究中心等地及少數個人先后建立了繁育場，陸偉等在人工飼養條件下繁殖子一代成功。迄今為止，因種種利益關系，子一代的稚幼龜多去向不明，國內尚無子二代報道，日本、美國等國家有人工成功繁殖的研究報道，甚至已有了子二代[23]。目前國內人工繁殖普遍存在的技術障礙為：性成熟龜種少，尤其雄性龜種源更稀缺；人工飼養環境下，受精率低下。

1.3 遺傳學研究 宗愉[12]等通過對閉殼龜血清蛋白SDS凝膠電泳研究，認為金頭閉殼龜、三線閉殼龜、黃緣盒龜及黃額盒龜之間雖存在一定的差異，但這4種閉殼龜應屬于同一類群，它們與攝龜明顯不同。郭超文等[24]確定了金頭閉殼龜的核型為：2n=52（14M+2SM+4ST+6T+26m），NF=72，核型模式為8+5+13，一對次溢痕位于Ⅰ組的No.1 p inter，指出了金頭閉殼龜與三線閉殼龜間的核型差異。

1.4 細胞生理學研究 李晉[25]從生理學角度對金頭閉殼龜的心電圖進行了深入研究，掌握了該物種的心率和心電各波隨季節性變化及交配期心率和心電變化的特點，并討論了影響描記金頭閉殼龜心電圖的有關因素。

1.5 分子系統學研究 吳平等[26]、蒲友光[27]在DNA序列水平的分子系統學研究上，用PCR技術擴增約400bp的線粒體12S rRNA基因片段并進行了序列分析，其他學者探討了與其相關的一些系統進化和分類學問題[28-32]。

1.6 環境生態與保護學研究 金頭閉殼龜野生資源的瀕危程度，除其自身為典型的K對策生物遺傳因素之外，植被的改變對其生存、繁殖產生著極大影響。除柳后起等的研究報道，其他環境生態學與保護生物學研究報道還是相當稀少，而對棲息地的植被變化演變過程、山洪周期性規律、溪流斷流與暴漲周期性觀測、保護措施與生態變遷特征，目前仍無人考究。

2 資源調查研究

2.1 野生種群分布 研究報告顯示：金頭閉殼龜分布僅限于皖南涇縣、黟縣境內與青弋江相通的支流上游的山澗溪流中。鄒壽昌首先對野生資源展開調查研究[8]，初步認定涇縣古壩、蔡村、孤峰三地的山澗溪流中為可能的主要棲息地。2000年后，該龜的野外情況進一步告急。唐鑫生等通過調查，將金頭閉殼龜分布與棲息地的地貌、生態進行聯系研究，認為該龜僅分布于青弋江流域，生活在水質清澈的溪流中，尤其是落差較大的水潭，潭邊有由溪水沖刷堆積的沙灘，沙層深20～40cm，水質pH5.5～5.8，水中有溪蟹、小魚蝦及生昆蟲；兩岸是茂密的闊葉喬木、竹林和灌叢，林下落葉層較厚[13]；張方等通過實地調查和結合研究文獻報道，認為該龜并非無序點狀分布，應是從水系上成帶狀分布，得出黟縣和涇縣兩地金頭閉殼龜總的分布范圍約為120km2內[35]；王劍等認為該龜僅在涇縣漕溪河、汀溪河、孤峰河，黔縣清溪河出現，實際生活于僅在面積不足1.5km2河道中；萬全等認為[41]：黟縣的清溪河、涇縣的孤峰河已經不適宜金頭閉殼龜生存；涇縣汀溪河愛民段往上游延伸至寧國境內段，是目前較適宜于金頭閉殼龜生存的河段。從各作者調查報告分析可知：當前青弋江的支流主要河道：漕溪河、汀溪河、清溪河棲息地生境均由于經濟高速發展，人類活動頻繁，已遭到嚴重破壞，近十年來已無發現金頭閉殼龜活動蹤跡，僅部分溪流區域段至今仍保存完好的生境，也許仍存有野生金頭閉殼龜，但隨著受協因子的日益加劇，棲息地范圍仍在逐漸縮小。

2.2 野生種群數量估測 部分學者試圖對野外金頭閉殼龜的數量進行過估測。20世紀90年代初，野外捕捉數量每年僅收購到3只左右[8]。而到了21世紀初期，據張方等調查后進行估算，認為野外種群有120～360只；馮照軍等依據當地收購數量，推測野外數量可能有200～300只；王劍等調查后認為該龜野外種群現存總數不會超過200只；萬全等根據已有資料和調查的情況，推斷野外生存的金頭閉殼龜的數量可能不超過100只。上述有關金頭閉殼龜野生種群的數量，均為調查后主觀推測，既不是生物學統計模型計算值，又非區域實際監控值，可能有其合理性，但與實際數量可能還存一定差距。而野生資源總量在日益下降是不爭的事實。

從鄒壽昌首度發布國內各機構收存金頭閉殼龜數量以來，到萬全詳細記錄到各年度、各個采集點、信息來源，前后跨度為15年，近10年來再無新的金關閉殼龜捕獲記錄信息。分析可能的原因為：棲息地產區基本屬于貧困山區，信息、交通十分不便，多數人也并不熟識該龜；該龜為安徽省Ⅰ級保護動物，當地存在的違法收購一直是隱密進行的；2010年以來，該龜在區域產地已非常罕見，某些利益因素也是當前金關閉殼龜產出信息不透明的原因。

3 棲息地狀況與保護措施

3.1 棲息地狀況 野生金頭閉殼龜主要棲息地域漕溪河、汀溪河、清溪河流域與其相通的部分相通山澗溪流都分別有了調查報告[35-43]，萬全等將水質因子、浮游動植組成及生物量作了最為詳細分析；監測顯示[41]：黟縣的清溪河和涇縣的漕溪河、汀溪河和孤峰河的河流水化指標范圍：pH5.5～7.0，水溫24～29℃，DO 6.887～10.421mg/L，硬度0.42～1.76mmol/L，總磷0.047～3.014mg/L，亞硝酸鹽氮0.009～0.104mg/L，氨氮0.022～0.043mg/L，水質清新，未發生富營養化，除總磷和氨氮指標外，其他指標均符合Ⅰ或Ⅱ類水質標準；主要分布區域河流的浮游生物量較少，以綠藻門和硅藻門為主，其中綠藻門占浮游植物總屬數的35%以上，硅藻門占浮游植物總屬數的28%以上，河流底部有大量的螺螄；柳后起等對兩地的野生環境的植被多樣性作了全面調查研究，認為：對金頭閉殼龜棲息地產生較大影響的環境因子，包括植物群落結構、溪邊沙地、溪流水體環境等；野生金頭閉殼龜棲息地植被多是天然林砍伐后形成的次生林、人工毛竹林和杉木林；統計樣方中共有維管植物443種，分屬129科232屬，其中，河柳、楓楊、毛竹、水楊梅、鬼針草、線穗苔草、水蓼等植物在樣方中出現頻度較高（>50%）。植被的改變對金頭閉殼龜生存繁殖產生很大影響，是導致金頭閉殼龜瀕危的主要原因之一[43]。總之，不同的時間段考察，棲息地的生境各類影響因子都會有不同的變化，在未建立金頭閉殼龜生態環境保護區之前，相關的各類因子還將走向惡劣。

3.2 生境受協因素 當前金頭閉殼龜生態環境受協因素主要有[13，39，41]：植物群落結構遭到破壞，主要表現為天然林和次生林常遭砍伐，山體滑坡，部分區域棲息地居民在溪流出水口私自接飲用水管道，造成旱季間歇式斷流；受人工建筑需求，大量沙地被取掘；溪流水體環境趨向惡化，有大量生活用水流入，垃圾隨意傾倒；人為肆意盜獵行為一直存在；支流河道均有與工、農業生產用水傾注，汀溪河段過度旅游開發（出現各類時尚的人工漂流游等）；支流河道存在多道人工攔河壩、水電站、造紙廠；支流河道內人為張捕魚蝦。現有諸多受協因子，應為導致當前與青弋江相通的漕溪河、孤峰河、汀溪河、清溪河的主河道內金頭閉殼龜基本無生存條件的重要因素。

3.3 保護措施 自1995年以來，相關學者均提出或呼吁對金頭閉殼龜的保護，主要措施包括[8，13，33-44]：開展對金頭閉殼龜的生物學和生態學的研究；盡快在安徽省涇縣建立金頭閉殼龜保護區；對于已持有金頭閉殼龜的養殖戶均應依法辦理“國家重點保護動物養殖許可證”，對所持龜的來源、親緣關系進行登記，避免與近緣種雜交和近親繁殖；通過人工養殖，在飼養條件下進行自然繁殖，復壯種群，等條件成熟時再放回自然界；建立對野生種群動態進行長期監測。開展宜傳和教育工作，增強群眾的保護意識、加強法制監管措施與市場監管力度等。在上述建議性保護措施中，僅有黟縣縣政府已于2007年正式下文批準，在洪星鄉規劃建設黟縣清溪自然保護區[42]，2010年省林業廳將該物種的保護列入“瀕危野生動物生境維護與改造”項目。該項目當前因缺乏相關的政策性項目資金支持而難以為繼；而時至今日，在金頭閉殼龜捕獲較多的涇縣卻仍然沒有專門的保護與管理機構。

4 展望

金頭閉殼龜自發現以來已有近30年歷史，但國內外學者對其展開學術研究持續時間不足20年。現存的爭議中，必須進一步查清金頭閉殼龜與黃緣盒龜、潘氏閉殼龜的分子遺傳距離，以及腹甲紋理變化是否與地理位置或它們種間的雜交種相關[44-48]；對于野生資源保護工作，重點實行就地保護原則，通過強化人工繁殖研究，迅速壯大種群，開展人工繁殖的幼龜在保護區域段放歸試驗；同時，組織國內現存的野生種龜資源的交換與配對使用，規避不同區域內人工飼養的金頭閉殼龜種質退化風險，以利于該特種的持久延續和人工利用[49-50]。

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（責編：張宏民）