城市綠化樹木的抗旱性研究進展?

張德順 劉 哲

同濟大學建筑與城市規劃學院 上海 200092

問題討論

城市綠化樹木的抗旱性研究進展?

張德順 劉 哲

同濟大學建筑與城市規劃學院 上海 200092

隨著氣候變暖、極端天氣頻發、干旱災害加劇的趨勢，干旱區域面積擴大成為全球變化的重要特征之一，由此綠地生態系統的生態穩定性受到了嚴峻挑戰。城市綠化樹木作為綠地系統功能發揮的關鍵因素，其抗旱能力是應對升溫干旱的重要策略。文章從樹木的抗旱機理、研究方法、評價指標、評價方法4個方面對近年來的研究進行了綜述，為提升綠地的生態適應性提供對策。

園林樹木，抗旱性，評價方法

干旱是樹木面臨的一種主要的非生物脅迫，嚴重干擾樹木的生長發育與生理代謝過程。在氣候變暖的整體趨勢下，全球地表平均氣溫升高，降水時空分布不均，各地極端天氣頻發，干旱災害加劇，樹木的抗旱性研究備受關注。

目前，對于植物抗旱的研究主要集中于造林樹種及用于農業生產的農作物和果樹等。其中樹木的抗旱性研究主要分為同屬不同種(含品種)之間比較選擇、不同種源間比較，以及不同樹種之間的抗旱性比較。如莫鎮華等[1]對3個槭屬樹種五裂槭(Acer oliverianum Pax)、中華槭(Acer sinense Pax)、長柄槭(Acer longipes Franch.ex Rehd.)的幼苗進行了抗旱能力綜合性評價；婁曉瑞[2]對10種不同種源地墨西哥柏抗旱性進行了比較；陳志成[3]對柿樹、花椒、文冠果等3個喬木闊葉樹種和5個經濟樹種進行盆栽控水試驗，通過各樹種在丙二醛含量、脯氨酸含量、相對含水率、凈光合速率等方面的變化進行抗旱性比較；李華禎[4]等通過凈光合速率、蒸騰速率、葉片水勢、水分飽和虧等水分生理指標變化，綜合評價得出4個經濟樹木的抗旱性排序為極佳櫻桃＞大石早生李子＞五月花油桃＞凱特杏。國內外對于樹木的抗旱性研究大致分為3個階段: 1970—1990年，樹木的抗旱性研究以單因子指標評價為主；1990—2000年，樹木抗旱性研究重點開始向分子層面研究轉變；2000年至今，研究關注多因子綜合評價體系的構建。

研究樹木的抗旱能力必須首先理清樹木的抗旱機理，了解樹木在水分脅迫下的動態反應及各部分的協調關系，進而才能從樹木的自身特性入手合理評估其抗旱能力的程度，在干旱預警[以國家標準《氣象干旱等級》(GB/T20481-2006)中的綜合氣象干旱指數為標準]之后做出相應的防范舉措。

1 抗旱機理研究

干旱一般分為3種類型:土壤干旱、大氣干旱和生理干旱。土壤干旱指由于缺少降水或灌溉，土壤中的可利用水分不足以滿足植物的生理需求，造成植物缺水受害。大氣干旱指土壤水分充足，但由于空氣的過度干燥、高溫、熱風等情況造成植物的蒸騰作用加劇，其吸收的水分不足以滿足蒸騰消耗，致使缺水受害。生理干旱則是在土壤與大氣均不缺水的情況下，由于植物自身的根系吸水受阻，或土壤鹽堿化、溶液離子濃度超標等原因造成的植物吸水受阻而發生的水分虧缺現象。干旱又分為永久性干旱(如沙漠環境下)、季節性干旱(如旱雨兩季地區)，以及不規則干旱(如在大多數潮濕地區)[5]。典型的干旱，其開始期是當土壤有效水分供應或大氣蒸發引起長時間的氣孔關閉或生長降低的時候[6]。

植物的抗旱性是指植物在上述干旱環境下，植物通過自身發生一系列生理、生化的適應性反應，從而達到在干旱條件下自我保護、經濟利用水分并在缺水的環境中生存，以及水分脅迫消除后恢復的能力。1972年，Levitt首次提出了植物抗旱性的概念，Hsiao(1973)首次對植物的抗旱性機制進行了系統研究，同時提出了水分脅迫的4個梯度處理標準，后經Turner(1976)、Kraner(1979)、李吉躍(1995)等不斷完善，將植物的抗旱機理劃分成3種類型:避旱性、高水勢延遲脫水耐旱性、低水勢下的忍耐脫水耐旱性。

1)避旱性。指一年生植物或沙漠短生植物等在干旱來臨之前就結束其生命周期的植物。

2)高水勢延遲脫水耐旱性。此類植物一般具有廣泛且深入分布的根系以提高水分的吸收能力。通過葉片卷曲、方向改變等方式減少吸收太陽輻射，葉面積降低以減少蒸騰，以及氣孔關閉等方式減少水分的散失。通過增加滲透調節及細胞壁彈性從而調節細胞內外的滲透壓平衡。

3)低水勢下的忍耐脫水耐旱性。指植物在低水勢下仍能保持生存的能力。一般通過保持膨壓、增加組織彈性、保持滲透調節等方式讓植物在嚴重脫水時受傷害較輕或不受害。

2 研究方法

2.1 盆栽控水試驗法

利用盆栽控水模擬不同的水分脅迫梯度，對受試樹種進行觀測及取樣試驗，評價樹種的抗旱性。王海珍等[7]通過盆栽控水方法模擬不同程度干旱脅迫，對胡楊和灰胡楊幼苗的滲透調節物質及抗氧化酶活性進行測定，證明胡楊幼苗比灰胡楊幼苗抗旱性更強。該方法簡便易行，在抗旱性研究中廣泛應用。

2.2 田間觀測調查法

在試驗地直接栽種受試樹種，通過自然降水或人工灌水的方式控制土壤水分，使其達到不同的水分脅迫程度，定期對受試樹種進行觀測及取樣試驗，評價樹種的抗旱性。該方法操作簡單，但試驗周期較長，工作量大，重復性及數據精確性不足，且季節局限性大。該方法多用于農作物的抗旱性研究中。宋麗華[8]在研究臭椿苗期抗旱生理特性時，采用了田間試驗與室內測定相結合的方法，探討臭椿北方種源幼苗在土壤干旱脅迫下的生長與生理響應，并進行抗旱性評價。

2.3 旱棚或人工模擬試驗法

將需要試驗的品種置于人工創造的干旱棚、抗旱池或氣候實驗室中，通過精確控制土壤及空氣含水量，測定植物各抗旱指標變化，該方法相比前2種方法更為精確，能減少其他環境因子對植物的影響，且操作簡單，但成本投入較高，受儀器、設備限制，不適宜大樣本量的實驗測定。王艷慧[9]在膠質苜?？购敌跃C合評價的研究中，采用了人工模擬試驗的方法。

2.4 PEG模擬干旱脅迫法

利用一定濃度的聚乙二醇(PEG-6000)溶液對植物幼苗或種子進行脅迫處理，模擬干旱條件，測定相關生理指標的變化，以此評價植物的抗旱能力。李波等[10]利用PEG處理不同來源苜蓿品種，模擬干旱脅迫，證明了不同苜蓿品種的葉片表面蠟質覆蓋量與其抗旱能力呈正相關。該方法處理時間較短，性狀表現不夠明顯，需結合其他方法綜合評價。

2.5 樣方調查法

通過每地點沿海拔在不同坡向、不同坡度選取樣方，在其內統計植被群落信息及立地生境因子，將立地環境干旱情況與植物的生長情況建立相關性分析，從而得出植物的抗旱性排序。這是一種建立在實地基礎上的間接性抗旱評價方法，相比上述幾種實驗法，更具有實際應用價值。王林[11]在不同樹種對華山石質山區困難立地水分限制的相應研究中，采用了立地樣方調查的方法。楊麗娟[12]在重慶市耐旱植物調查研究中，對重慶市城區及城郊綠地進行野外調查，通過植物多度、頻度的相關性分析，篩選出42種野生鄉土抗旱植物。

3 評價指標研究

3.1 形態指標

形態指標主要指植物的形態特征和植物學特征，是初期作為植物抗旱性的鑒定指標，當遇到干旱脅迫時，植物內部會發生一系列的細胞結構、生理生化反應，相應地在形態結構上顯示出一系列變化，主要包括根系的發達程度、葉片的表型等[13]。

1)葉片。葉片特征是一個重要的耐旱指標。在干旱脅迫下，植物的葉片表皮外壁角質層增厚，降低蒸騰作用，減少水分散失，提高抗旱性；具有表皮毛，從而保護植物避免強光照射，減少蒸騰作用；柵欄組織與海綿組織比大，發達的柵欄組織可使植物萎蔫時減少機械損傷；表面積與體積比小，從而最大程度減少水分喪失。李吉躍研究指出，從葉片的構造來看，闊葉樹水分喪失高于針葉樹；Li等[14]認為之所以多倍體植物與二倍體植物相比更能夠忍耐水分脅迫，是因為二倍體植物單位葉面積氣孔多、上下表皮薄、絨毛少。

2)根系。根系是植物吸水的主要器官。研究表明，根系形態及生理特征與植物抗旱性密切相關，是衡量植物抗旱性的重要指標，主要包括根系的長度、平均直徑、表面積，及其發達程度等。其中，根冠比常被用于樹種的抗旱性評價因子，一般抗旱性較強的樹種根冠比較大[15-17]。

3.2 生長指標

樹木受到干旱脅迫時，會出現生長減緩或生長停止的現象[18]。姜曉瑞[2]、Myers[19]研究發現，水分脅迫使得旱生環境的桉樹比中生環境的桉樹葉片生長下降緩慢，生長下降幅度小。目前常用的生長評價指標主要有:單片葉面積、苗高、地徑、干旱后苗木的生長量、存活率、生物量等。這些指標受干旱脅迫影響十分明顯，并且便于測量。

3.3 生理指標

水分脅迫下，植物的各個生理過程發生變化，相比長期演化形成的相對穩定的形態結構特征，植物的生理代謝過程更加容易受到環境變化所造成的傷害與干擾，因而，植物的生理指標是植物抗旱性評價中應用最為廣泛的指標。主要包含水分生理指標，如水勢、水分飽和虧、葉片膨壓、葉片保水力、水分利用效率、束縛水含量等以及細胞質膜透性、氣孔導度、蒸騰速率、光合速率、氣孔阻力、葉片保水率、滲透調節能力等[20]。

3.4 生化指標

生化指標主要包括滲透調節、內源激素調節和抗氧化酶系統3個方面。

1)滲透調節。滲透調節的概念最先由Hsiao提出，主要包括K＋、Ca2＋、Mg2＋、SO24-、NO3-等外界環境進入細胞內的無機離子，以及脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、游離脯氨酸等在細胞內合成的有機物質[21]。研究證明，同一樹種受到干旱脅迫時，其K＋[22-23]、可溶性糖[24]、甜菜堿[25]、游離脯氨酸[26]等物質含量與脅迫程度呈正相關。不同樹種間，抗旱能力強的樹種K＋、可溶性糖[27]、甜菜堿[28]、游離脯氨酸[29]含量更高并且變化速度更快。

2)內源激素調節。植物的內源激素在植物受到水分脅迫時，其合成、配比等隨之產生變化，從而調節植物的生長。主要包括脫落酸(ABA)[30]、生長素(CK)、赤霉素(GA)[31]等。

3)抗氧化酶系統。當植物受到水分脅迫時，抗氧化酶系統發生作用，即植物體內產生活性氧。但不同研究所得結論差異較大，總體呈現為不同樹種間，抗旱性強的樹種SOD、CAT、POD等酶的活性高于抗旱性弱的樹種；同一樹種，隨著干旱脅迫程度增加，抗氧化酶活性逐漸降低脅迫[32]；干旱脅迫程度不變時，隨著時間增長，酶的活性逐漸恢復正常水平；當干旱脅迫程度超出植物耐受范圍時，抗氧化酶失活[33]。

4 評價方法研究

研究表明，樹種的抗旱機制十分復雜，植株在遭受干旱脅迫后，會發生一系列的生理生化反應，單獨用某一種或少數幾種指標來評估植物的抗旱能力過于片面，因此，在進行樹種抗旱性評價時，一般選取多個代表性指標進行綜合評價。黃惠青等[34]在評價保水劑對海濱雀稗抗旱性的影響中就采用了葉綠素(Chl)含量、葉片相對含水量(RWC)、電解質滲透率(EL)、丙二醛(MDA)、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等多種指標綜合分析的方法。

在進行抗旱性評價的研究中，通常借助數理統計的方法，找出影響抗旱能力的關鍵因子，消除個別指標的片面性，同時更為科學系統地對植物的抗旱能力做出評價。一般采用以下4種方法。

1)主成分分析法進行抗旱預見性評價。指從變量群中提取共性因子的統計方法，它能在不損失或少損失原有信息的前提下，將多個指標轉換成幾個綜合指標，求出各樹種的綜合評價值和相應的隸屬函數值后進行加權，得到各樹種抗旱性的綜合評價值，據此可較科學地對各樹種的抗旱性進行評價。同時，可以構建各主成分的變量方程，以預測其他樹種的抗旱性，從而增強樹種抗旱性評價的預見性。張德順[35]對24個樹種的光補償點、葉片相對含水量、葉綠素含量等7項指標進行了主成分分析，得到各成分的貢獻率及各樹種主成分坐標圖。

2)隸屬函數法應用于抗逆性評價。這是一種用于表征模糊集合的數學工具。它將原來孤立的指標采用統計的方法轉換成綜合指標，隸屬函數可以計算各指標的隸屬度，將各指標的隸屬度相加得到樹種的抗性綜合值，綜合值越大，其抗旱性越強。隸屬函數法較廣泛地應用于植物的抗逆性綜合評價，但由于通常評價指標較多且有信息重復，隸屬函數法存在一定的局限性。王志泰等[36]在胡枝子抗旱性的研究中，對胡枝子的12項生理生化指標進行隸屬函數分析，對5種胡枝子進行了抗旱性排序。

3)聚類分析法用于抗旱性的分類評價。將物理或抽象對象的集合分組成為由類似的對象組成的多個類的分析過程。張德順等[37]對燕山主峰霧靈山的野生花卉生境進行了模糊聚類分析，闡述了中山森林型、低山溝谷型和山頂草甸型3種野生花卉的生境類型與抗旱性的關系。

4)因子分析法進行因子特征的關連分析。因子分析是指從變量群中提取共性因子的統計技術。因子分析常采用以主成分分析為基礎的反覆法。羅俊杰等[38]在重要胡麻栽培品種的抗旱性研究中，通過因子分析的方法，發現6個公因子可代表胡麻抗旱性90.89%的原始數據信息量。

5 研究展望

基于氣候變化的干旱脅迫的壓力，未來城市綠化植物的抗旱性研究應在以下3個方面側重開展。

1)自然條件下的野外調研與室內試驗并重。目前，國內外對于樹木抗旱性的相關研究多為對于選取特定幾類樹種進行盆栽控水的干旱脅迫試驗，通過對其生理生化指標的綜合分析，對研究樹種進行抗旱性排序。而自然條件下林木抗旱性的研究能夠更好地揭示樹種應對氣候干旱加劇的反映規律，更能反應樹木在真實立地環境下對于干旱災害的適應情況，同樣具有實踐意義。因此未來研究中應當將田間調查與室內試驗并重，更為系統全面地探討城市綠化植物的抗旱機理。

2)增強樹種的抗旱性研究?？购敌韵嚓P研究的對象多集中于農作物及林木，常用綠化樹種較少，研究成果與風景園林專業相關性不大，研究結論難以較好地應用于風景園林規劃。而樹種作為城市綠化的重要組成部分，尤其在全球氣候變化、極端天氣災害頻發的背景下，選取抗旱性強的樹種，降低干旱災害可能造成的損失，改善人居環境品質，抗旱性樹種的研究應當引起科研人員的重視。

3)抗旱性與節水性相結合。目前的樹木抗旱性研究，只注重樹木單體的抗旱性評價，忽視園林節水技術與集約管理的價值。樹木的抗旱性研究目的在于尋找對于氣候災害適應性更強的樹種，進而發揮更大的生態效益，將樹木的抗旱性與園林管理的節水性結合考慮更具現實意義。

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Study Progress of Drought Resistance of Urban Landscape Trees

Zhang Deshun Liu Zhe
(College of Architecture and Urban Planning，Tongji University，Shanghai 200092，China)

With the increasingly exacerbated trends of global warming，extreme weather events and drought disasters，the expansion of the arid area has become one of the important features of global change.As a result，the ecological stability of green space ecosystem is facing severe challenges.As a key factor in the functioning of green space，urban landscape trees are an important strategy in response to the drought stress out of their drought resistance.The paper reviewed the recent studies on urban landscape trees in terms of drought resistance mechanism，evaluation index，evaluation system and evaluation method，and provided the countermeasures to enhance the ecological elasticity of green spaces.

landscape tree，drought resistance，evaluation method

10.3969/j.issn.1672-4925.2017.02.001

2016-11-07

國家自然科學基金“應對氣候變化的園林植物選擇機制研究——以上海為例”(31470701)；國家自然科學基金重點項目“城市宜居環境風景園林小氣候適應性設計理論和方法研究”(51338007)

張德順(1964-)，男，教授，博士生導師，IUCN/SSC委員，中國植物學會理事，研究方向為園林植物景觀學原理與方法、生態與園林規劃設計等，E-mail:zhangdeshun＠yahoo.com

劉哲(1990-)，女，碩士研究生，研究方向為園林植物生態與應用，E-mail:420147215＠qq.com