周亞奎,戰晴晴,趙祥升,盧麗蘭
(中國醫學科學院藥用植物研究所海南分所,海口,570311)
白木香黃野螟防治簡述及性信息素應用展望
周亞奎,戰晴晴,趙祥升,盧麗蘭
(中國醫學科學院藥用植物研究所海南分所,海口,570311)
黃野螟是白木香上重要的食葉害蟲,嚴重時整株葉吃光。目前針對該害蟲主要是化學防治,生物防治方面尚處于起步階段,本文對黃野螟的防治方法及性信息素相關研究做了探討和總結。
黃野螟 防治 信息素
白木香〔Aquilaria sinensis(Lour.)Gilg〕又稱土沉香,為瑞香科(Thymelaeaceae),沉香屬(Aquilaria)多年生常綠喬木,是名貴的天然香料和中藥沉香的正品來源,也是國產沉香的唯一基源植物[1]。近些年因野生沉香樹數量逐年減少,遠不及市場需求,越來越多的人已經意識到種植沉香的經濟價值。發展種植白木香不僅能繼承中藥寶貴遺產,更能提高社會效益和經濟效益。
由于氣候適宜,且有優質野生白木香品種,海南沉香自古以來就以質量上乘聞名天下。目前,海南種植白木香的面積在不斷擴大,并形成公司化、規模化發展的格局。但是,隨著白木香種植面積的擴大,加之氣候異常變化,導致各種病蟲害發生日益嚴重。其中一種鱗翅目害蟲黃野螟(Heortia vitessoides)(Lepidoptera,Crambidae)是目前海南各大白木香種植產區危害最嚴重的食葉害蟲。該蟲具有暴發性、暴食性的特點,主要以幼蟲咬食白木香葉片,發生嚴重時,被害株率高達90%以上,單株蟲口數量從幾百頭到1 000多頭。由于蟲口密度大,生長速度快,數天內便可把被害樹的葉片全部吃光,甚至樹干及枝條皮層也被啃食,造成白木香林光禿無葉,嚴重的整株死亡。不僅影響白木香的健康生長,而且造成嚴重的枯苗、死苗,影響結香和沉香的產量;而不規范使用化學農藥造成藥材農殘超標,嚴重影響藥材沉香的品質。
1.1 黃野螟生物學特性
蘇躍平最早研究了其年生活史、生活習性和寄主植物受害狀況,得出黃野螟在白木香上一年完成4個世代[2]。陳志云報道的黃野螟在廣東中山地區一年發生6個世代[3]。喬海莉對廣東地區黃野螟的生物學特性及危害情況進行了報道,一年發生8個世代[4],不同地區地區由于氣候和溫度的差異導致黃野螟各世代發育歷期不同,生活史也各有差異。在海南地區黃野螟的研究發現其在危害時間上也廣東地區也存在差異,年發生8~10個世代,略多于廣東地區,具體和每年氣候變化有關,以蛹越冬,第二年3月份開始大量發生,至7月份逐漸減少,10月份以后蟲口密度再次回升。經過前期研究,對海南地區每年的黃野螟不同月份的動態變化規律基本了解,主要是受氣溫變化影響導致。
1.2 黃野螟防治
目前針對黃野螟開展的防治研究主要集中在以下方面,朱濤等最早利用川楝樹皮提取物對黃野螟幼蟲進行了拒食作用測定和田間試驗,得出川楝樹皮提取物中含有拒食活性成分[5]。譚志瓊等從死亡的黃野螟幼蟲上分離到一種昆蟲致病菌,鑒定為沙雷氏菌屬的粘質沙雷氏菌[6]。李嘉杰等利用阿維菌素和蘇云金桿菌復配研究了對黃野螟的增效作用[7]。陳志云等開展了黃野螟的化學藥劑篩選工作[8]。作者針對黃野螟幼蟲也開展了前期的藥劑防治試驗,發現該蟲藥劑致死量較低,而且一般殺蟲劑對其都有很好的效果,可能是黃野螟的防治工作開展不久,未產生抗藥性,較容易殺死。李文華等研究了捕食性天敵叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應,高齡叉角厲蝽若蟲和成蟲對黃野螟幼蟲有很強的捕食能力和控制作用,同時研究也指出,叉角厲蝽的捕食效率會隨環境因子的改變而受到影響,建議在田間釋放時要綜合考慮天敵自身的捕食能力、害蟲的種群數量以及環境條件等因素,以確定合適的釋放時間和釋放量[9]。但由于黃野螟年發生世代較多,并且有爆發性,所以需要經常噴施藥劑進行防治,成本高,而且耗費較多的人力及管理成本,天敵防治見效慢,在黃野螟爆發時控制能力稍顯不足,需一種便捷、時效性長的防治方式來彌補它們的不足。
殺蟲燈防治黃野螟在海南種植區也有開展,主要利用了黃野螟成蟲的趨光性。在低矮稀疏的白木香林中有一定效果,一旦種植過密或株高過高,則對燈光遮擋嚴重,燈光照射不到地方蟲害發生嚴重。可作為特定時期的防治手段進行害蟲控制。
國內外關于黃野螟性信息素方面處于起步階段,目前報道較多的是對黃野螟的生物學特性及化學防治進行研究。由于寄主植物白木香在過去多是利用野生資源進行沉香生產,近年來隨著現代人工結香技術的發展,白木香的人工栽培面積不斷擴大,隨之而來的就是黃野螟的大爆發,這一問題才引起人們的關注,利用性信息素對黃野螟開展防治技術及相關的生物學特性尚未研究,這才是目前白木香種植區急需解決的技術問題。
害蟲防治的國際趨勢是減少化學農藥的使用,但在我國實際開展緩慢,關鍵是缺少有效的生物防治技術,開發高效、低風險的生防技術顯得很緊迫。昆蟲性信息素多數是由雌性成蟲釋放,吸引雄蟲產生性行為的信息素,也有一些物種由雄蟲分泌,引誘雌蟲。性信息素的開發利用在生物防治中有很多優勢,其研究和應用在歐美等發達國家發展迅速,如2006年全球防治面積達66.2萬hm2[10]。目前已有超過2 000多種性信息素的結構得以鑒定,在歐美多達250種性信息素已經商品化,成功應用于害蟲的防治的測報。該技術的有點是具有選擇性,而且不直接接觸植物,其誘芯中化合物含量較低,對環境及生態的損害基本可以忽略。近年來,在蔬菜害蟲防治上,斜紋夜蛾、甜菜夜蛾和小菜蛾性信息素技術的應用都取得了理想的防控效果[11]。
研究昆蟲交尾和性信息素釋放的節律,可為性信息素的有效提取和分離提供可靠依據[12]。不同昆蟲其性信息素的釋放高峰時有差異的,受環境因素影響其腺體的成熟程度不同[13]。小卷蛾在羽化后1 d出現求偶和性信息素釋放高峰[14],甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)求偶以2 d齡蛾最為強烈,在同一光周期內,在黑暗3~7 h達到高峰[15],粘蟲(Mythimna separata)在羽化當天很少發生求偶行為,第4~5 d才達到釋放性信息素的高峰[16],嗜蟲書虱(Liposcelisentomophia)在成蟲當天就開始交配,雌蟲釋放性信息素的高峰要到成蟲羽化3~4 d后[17]。由此可見,不同昆蟲釋放性信息素的時節律和日節律有所不同,要想準確高效的提取鑒定黃野螟的性信息素,開展性信息素生物學的相關研究是基礎,而且對其他昆蟲的研究具有指導作用。性信息素在黃野螟的防治上還處于研究階段,張勝男等采用吸附法和溶劑提取法獲得了黃野螟性信息素的粗提物,利用GC-MS分析,得到2種黃野螟性信息素疑似成分,對雄蛾有電生理反應,但尚未開展田間驗證[18]。
另外,由于昆蟲性信息素的靈敏度高、專一性強及成本低等優點,其在害蟲預測預報上也廣泛應用,具體可用于害蟲發生期、發生量的預測,可用于在農林作物中提前預警,對害蟲進行防治策略部署。在形成完整的性信息素生物學特性的基礎上,開發出可進行黃野螟預測預報及有效防治的手段在當前白木香種植區有廣泛的需求。
要利用性信息素進行黃野螟的防治,對其性信息素生物學的研究就顯得很重要,不僅可以在性信息素的提取時更加準確,而且為其它昆蟲在利用性信息素時提供很好的借鑒。
性信息素的研究始于1932年,Korlson將其定名為性信息素[19]。1959年,Butenaudt成果從50萬頭家蠶雌蛾中提取出性信息素,鑒定出其化學結構為蠶蛾醇[20]。隨后不斷有新的性信息素被發現,由于其在害蟲預測預報及防治中具有非常好的前景,也得到了科研機構的極大關注。國外已有上百種昆蟲性信息素進行商品化應用,在中國也有多家公司致力于性信息素的開發應用。
鱗翅目蛾類成蟲求偶及性信息素釋放影響起關鍵作用的因素主要有齡期、滯育、光周期和溫度等[21]。鱗翅目雌蛾性信息素釋放有明顯的動態節律,而且受齡期影響顯著。對疆夜蛾(Peridroma saucia)的研究表明雌蛾性信息素釋放量受齡期影響顯著,羽化后2~3 d濃度達到高峰,隨后又逐漸下降[22]。通常情況下,滯育能增加雌蛾性信息素的釋放量,而經過滯育處理的雄蛾對性信息素的敏感度也有顯著提高。多數昆蟲雌蛾性信息素的釋放都具有一定的晝夜時辰節律,改變其光周期條件,雌蛾求偶節律出現紊亂,性信息素釋放量也發生明顯改變[23]。溫度對成蟲求偶交尾性信息素釋放影響最大,超出適宜溫度,不但雌蛾性信息素的釋放量受到抑制,而且各組分的比例也會發生變化[24]。
昆蟲性信息素的提取方法主要有以下幾種[25],冷凝法:將凈化空氣通入裝有活蟲的容器,雌蟲的分泌的性信息素隨空氣排出,在低溫下冷凝收集。這種方法的特點是性信息素物質純度較高,干擾物質較少,缺點是收集量少,不利于分析。浸提法:在昆蟲性信息素釋放的高峰期取未交配成蟲的性腺體,用有機溶劑提取。特點是提取量大,不利因素是化合物種類多,需去除雜質后利用。吸附法:利用氣固吸附原理,采取高效吸附劑將空氣中的性信息素分子吸附,隨后再用溶劑洗脫,優缺點和冷凝法類似。固相微萃取是一種現代提取技術[26],可快速取樣分析,不需溶劑,而且提取成本較低,多用于檢測鑒定。
性信息素的成分測定利用氣象色譜等儀器,結合微量化學反應等分析手段推測大致結構,在利用GCMS、GC-EAD和核磁共振等確定其化學結構。而對昆蟲有誘捕作用的活性成分需通過觸角電位儀和大田生物測定確定其生物活性。利用性信息素進行害蟲防治主要有大量誘捕法和迷向法,大量誘捕主要是利用活性成分設計誘捕器誘殺雄蟲,導致雌雄比例失調,減少交配幾率來降低子代蟲口密度。研究表明,大量誘捕法在蟲口密度低時效果較好,而蟲口密度過高時效果不理想[27]。迷向法主要是干擾雄蟲對雌蟲的定位能力,降低子代種群密度,該方法對非遷飛性而且寄主范圍較窄的昆蟲有效,并且要求信息素組分完整,具有嚴格專一性。利用迷向法防治森林害蟲已取得良好效果,在加拿大利用飛機投放含花旗松毒蛾(Orgia psudotsuga)信息素的誘芯,每公頃用8.0 g信息素時害蟲的繁殖率下降71%,每公頃使用3.5~5 g美松花卷葉蛾(Eucosoma sonmana)信息素時危害率下降46%~73%[28]。
在昆蟲性信息素防治開展較早的國家,利用性信息素代替化學藥劑防治已成為現實。在羅馬尼亞,使用蘋小卷蛾信息素防治蘋小卷蛾和化學農藥的效果相當[29],在澳大利亞,利用迷向法防治梨小食心蟲已經完全取代殺蟲劑[30]。在美國,利用舞毒蛾性信息素防治舞毒蛾的面積已超過23萬hm2[10]。
鑒于昆蟲性信息素具有特異性強、低濃度高效和無毒的特點,其在現代農業和林業中的應用會越來越廣泛。不僅可以對害蟲的發生進行預期預警,而且使用方便、成本低廉,也可緩解化學農藥使用過度造成的一系列環境和藥材污染問題。因此,開展黃野螟的性信息素防治應用是以后害蟲控制的方向,希望早日開發出適合高效的信息素,逐漸減少化學藥劑在防治中所占比例并最終替代,為沉香藥材的安全生產提供保障。
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