4種砧木對甜櫻桃葉片光合特性的影響

魏國芹+付全娟+孫楊+楊興華+康玉潔+孫玉剛

摘 要：以‘馬哈利（Cerasus Mahale）、‘考特（Colt）、‘吉塞拉5號(hào)（Gisela 5）和‘大青葉（Cerasus pseudo Daqingye）4種砧木嫁接的6年生甜櫻桃‘秦林為試材，利用CIRAS-2型便攜式光合作用系統(tǒng)，測定植株葉片的光響應(yīng)曲線和光合日變化，探索砧木對甜櫻桃葉片光合特性的影響。結(jié)果表明，4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃的Pnmax為13.279～21.599 μmol·m-2·s-1，AQY為0.036～0.046，LCP為20.699～41.619 μmol·m-2·s-1。‘秦林/考特的Pnmax最高，相同弱光條件下其光合能力最大，‘秦林/大青葉Pnmax最低。‘秦林/吉塞拉5的LCP最低。4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃凈光合速率日變化均呈“雙峰”曲線，有光合“午休”現(xiàn)象，且蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度和羧化速率與之變化趨勢一致；胞間CO2濃度（Ci）日變化大體呈‘U字形趨勢；一天中水分利用效率（WUE）呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢；強(qiáng)光下光合作用的降低主要是由氣孔限制引起的。從光合日變化首峰值來看，‘秦林/考特光合能力最強(qiáng)，‘秦林/大青葉光合能力最弱，分別為18.07 μmol·m-2·s-1和13.40 μmol·m-2·s-1。

關(guān)鍵詞：砧木；甜櫻桃；光合特性；光響應(yīng)曲線；光合日變化

中圖分類號(hào)：S662.501文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）12-0043-05

Abstract In order to learn the effects of different rootstocks on photosynthetic characteristics of sweet cherry， taking 6-year-old trees of Chelan as materials， which grafted with Cerasus Mahaleb， Colt， Gisela 5 and Cerasus pseudo Daqingye as rootstocks， the light response curve and diurnal variation of photosynthetic physiological parameters were measured by CIRAS-2 portable photosynthesis system. The results indicated that the variations of maximum photosynthetic rate （Pnmax）， apparent photosynthetic quantum yield （AQY） and light compensation point （LCP） were 13.279～21.599 μmol·m-2·s-1， 0.036～0.046 and 20.699～41.619 μmol·m-2·s-1 respectively. The Pnmax of Chelan on Colt was the largest and showed the highest photosynthetic capacity under low intensity illumination， but the Pnmax of Chelan on Daqingye was the minimum. Chelan on Gisela 5 showed the lowest LCP. The diurnal variation of Pn presented a double-peak distribution which means a midday depression occurred， while the transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） and carboxylation efficiency （CE） showed the similar trend. Diurnal variation of intercellular CO2 concentration （Ci） presented a U type distribution. The water utilization efficiency （WUE） showed a gradual decrease from 7∶00. Stomata limitation （Ls） is the main reason for the decrease of photosynthetic rate under high intensity illumination. Learn from the first peak value of the diurnal variation of photosynthesis， the Pn of Chelan on Colt was the largest （18.07 μmol·m-2·s-1） and Chelan on Daqingye was the lowest 13.40 μmol·m-2·s-1.

Keywords Rootstock； Sweet cherry； Photosynthetic characteristics； Pn-PAR response curve； Diurnal variation of photosynthesis

砧木是果樹生長發(fā)育的基礎(chǔ)，對植株適應(yīng)環(huán)境和吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)、利用礦質(zhì)營養(yǎng)元素有重要作用[1-4]，是影響果樹豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素。光合作用是果樹生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素，光合產(chǎn)物構(gòu)成了果樹樹體90%～95%的干物質(zhì)，光合效率的高低不僅反映樹體的營養(yǎng)發(fā)育水平，還直接影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的形成[5]。因此，了解不同砧木對植株光合性能的影響對實(shí)際生產(chǎn)具有十分重要的意義。前人在柑橘、梨、葡萄等果樹中的研究表明，不同砧木接穗的光合性能存在顯著差異[6-9]。‘馬哈利（Cerasus Mahale）、‘考特（Colt）、‘吉塞拉5號(hào)（Gisela 5）和‘大青葉（Cerasus pseudocerasus Daqingye）是生產(chǎn)上常用的4種砧木，其葉片光合特性的研究已有報(bào)道[10，11]，但針對砧木對接穗葉片的光合氣體交換參數(shù)的影響及光合日變化的研究鮮見報(bào)道。

本研究通過測定生產(chǎn)中4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃葉片光響應(yīng)曲線和光合日變化，從光合生理方面分析砧木對甜櫻桃葉片氣體交換參數(shù)的影響，旨在比較不同砧木對接穗樹體生長的影響，為砧木的合理選擇與利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在山東省果樹研究所天平湖實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。試材為嫁接在4種砧木‘馬哈利、‘考特、‘吉塞拉5號(hào)、‘大青葉上的6年生‘秦林甜櫻桃（以下簡稱‘秦林/馬哈利、‘秦林/考特、‘秦林/吉塞拉5、‘秦林/大青葉），株行距2 m×4.5 m，土壤為中性粘土，樹勢基本一致，常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)方法

PAR-Pn曲線測定：于晴天上午8∶30-11∶30進(jìn)行，利用CIRAS-2型便攜式光合作用測定系統(tǒng)（PP-Systems，英國）測定。系統(tǒng)自帶LED光源，將光強(qiáng)PAR設(shè)定為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1共11個(gè)梯度，5 min改變1次，每次適應(yīng)1～2 min后記錄數(shù)據(jù)，測定PAR-Pn曲線。

光合特性日變化測定：利用CIRAS-2型便攜式光合作用測定系統(tǒng)（PP-Systems，英國），于晴天7∶00-17∶00進(jìn)行測定，每2 h測定1次，每個(gè)葉片重復(fù)測3次，取平均值。測定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、大氣濕度（RH）、大氣CO2濃度（Ca）等。

測定時(shí)選取不同砧木‘秦林甜櫻桃各3株，每株選取樹冠外圍南側(cè)同一高度1個(gè)枝條，每個(gè)枝條選取1片功能葉片（基部第6～8片葉）用于測量，共測定3個(gè)葉片。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件，利用其中的非線性統(tǒng)計(jì)分析，按照Farquhar模型進(jìn)行擬合，計(jì)算出最大凈光合速率、表觀量子效率和暗呼吸速率。Farquhar公式為：A=（light×Q+Amax-

（Q×light+Amax）2 -4×Q×Amax×light×K）/（2K）-Rd。其中A為凈光合速率，Amax是最大凈光合速率，Q是表觀量子效率，Rd是光下呼吸速率，K為曲角。利用Microsoft Excel 2007，選取0～200 μmol·m-2·s-1的PAR和Pn成對值進(jìn)行直線回歸，計(jì)算出光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），繪制出光響應(yīng)曲線。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr，RuBP酶羧化效率（CE）=Pn/Ci，氣孔限制值（Ls）= 1-Ci/Ca[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種砧木對‘秦林甜櫻桃葉片PAR-Pn響應(yīng)曲線和參數(shù)的影響

由圖1可見，在0～1 600 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，Pn隨著PAR的增加先升高后趨于穩(wěn)定。在光響應(yīng)初期Pn上升速度較快，當(dāng)PAR>1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn上升變緩。整體來看，4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃的Pn對PAR響應(yīng)值表現(xiàn)為‘秦林/考特>‘秦林/馬哈利>‘秦林/吉塞拉5>‘秦林/大青葉。

由表1可見，4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃的Pnmax為13.279～21.599 μmol·m-2·s-1，AQY為0.036～0.046，LCP為20.699～41.619 μmol·m-2·s-1。Pnmax和AQY均以‘秦林/考特和‘秦林/馬哈利較高，‘秦林/大青葉最低，說明相同弱光條件下‘秦林/考特和‘秦林/馬哈利的光合能力較強(qiáng)。LCP以‘秦林/馬哈利最高，明顯高于其它3種砧木的甜櫻桃，說明其可利用最低光強(qiáng)明顯高于其它3種材料，而‘秦林/吉塞拉5最低，說明其可利用最低光強(qiáng)最低。Rd以‘秦林/馬哈利最高、‘秦林/考特和‘秦林/大青葉次之，‘秦林/吉塞拉5最低。

2.2 4種砧木對‘秦林甜櫻桃葉片光合日變化的影響

2.2.1 試驗(yàn)期間環(huán)境因子變化 由圖2可以看出，PAR和Ta日變化均呈‘單峰曲線。PAR從7∶00開始逐漸升高，上午11∶00達(dá)峰值，隨后迅速下降；Ta與PAR的變化趨勢相同，但峰值比PAR滯后，出現(xiàn)在下午13∶00。RH和Ca的日變化趨勢則與Ta和PAR相反，從7∶00開始逐漸下降，分別在13∶00和15∶00達(dá)最低值，之后逐漸增加。

2.2.2 4種砧木對‘秦林甜櫻桃葉片Pn、Tr、Cs、Ci日變化的影響 由圖3A看出，4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃Pn日變化均表現(xiàn)為“雙峰”曲線，說明存在光合“午休”現(xiàn)象。其中，‘秦林/吉塞拉5Pn的首峰出現(xiàn)在9∶00，其它3種材料Pn的首峰均出現(xiàn)在11∶00，且首峰值表現(xiàn)為‘秦林/考特最高，‘秦林/馬哈利和‘秦林/吉塞拉5次之，‘秦林/大青葉最低。Pn的次峰均出現(xiàn)在15∶00，且明顯低于首峰值。Pn的第一個(gè)低谷出現(xiàn)在13∶00，17∶00達(dá)到全天最低值。從光合日變化首峰值來看，‘秦林/考特光合能力最強(qiáng)，‘秦林/大青葉光合能力最弱，Pn分別為18.07 μmol·m-2·s-1和13.40 μmol·m-2·s-1。4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃光合能力差異較大。

由圖3B和圖3C可以看出，4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃的Tr和Gs日變化趨勢與Pn相似，均呈‘雙峰曲線，其Tr和Gs兩個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間與Pn相一致，但與Pn日變化峰值相比，Gs兩個(gè)峰值差異較小。Tr和Gs均在13∶00達(dá)到低谷。一天中以‘秦林/考特的蒸騰能力最強(qiáng)，‘秦林/大青葉的蒸騰能力最弱。‘秦林/吉塞拉5早晚的Gs均是最高的，而‘秦林/大青葉早晚的Gs均是最低的。

由圖3D可以看出，Ci日變化與Pn日變化趨勢大體相反，與外界大氣Ca日變化趨勢相同，大體呈‘U字形變化趨勢。7∶00-9∶00 Ci迅速降低，9∶00-13∶00到達(dá)低谷且變化較為平緩，之后逐漸增加，15∶00以后呈顯著上升趨勢。

2.2.3 砧木對‘秦林甜櫻桃葉片 Ls、WUE、CE日變化的影響由圖4A可以看出，7∶00-9∶00隨著PAR和Ta的增加，Ls逐漸增加，之后趨于平穩(wěn)，15∶00以后Ls迅速降至最低點(diǎn)。其中，‘秦林/馬哈利的Ls在11∶00時(shí)明顯降低，其它三者變化不明顯。整體看來，‘秦林/吉塞拉5全天的Ls最低。

由圖4B可以看出，4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃的WUE均為上午7∶00時(shí)最高，之后緩慢下降，15∶00以后迅速下降，17∶00達(dá)到最低。4種砧木甜櫻桃以‘秦林/大青葉的WUE較高，‘秦林/吉塞拉5的WUE較低。

由圖4C可以看出，CE日變化呈現(xiàn)不明顯的‘雙峰趨勢，隨著PAR和Ta的增加CE逐漸上升，‘秦林/吉塞拉5在9∶00到達(dá)首峰，‘秦林/考特、‘秦林/吉塞拉5、‘秦林/大青葉均在11∶00到達(dá)首峰，13∶00均出現(xiàn)低谷，15∶00出現(xiàn)較小次峰，之后迅速下降。

3 討論與結(jié)論

晴天條件下，4種砧木嫁接的‘秦林甜櫻桃的Pn日變化均呈現(xiàn)雙峰曲線，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，分析環(huán)境因子的日變化可得PAR在11∶00達(dá)到全天最高值，Ta在PAR的影響下13∶00達(dá)到全天最高值。推測造成‘秦林甜櫻桃光合“午休”的原因可能是光強(qiáng)過大引起溫度過高，從而導(dǎo)致大氣相對濕度快速下降、蒸騰速率加快，引起葉面水氣壓飽和虧缺達(dá)到全天最高，導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉造成的[13]。一般認(rèn)為，在晴天光合曲線呈雙峰趨勢，陰天或多云天氣可能表現(xiàn)為不明顯的“雙峰型”或“單峰型”[13，14]。因而在等高光照、高溫地區(qū)栽培甜櫻桃，可采取拉遮陰網(wǎng)、葉面噴灌等措施降低樹體周圍環(huán)境溫度[15]，減輕光合“午休”的程度。

前人測定了‘考特、‘馬哈利、‘吉塞拉5和‘大青葉4種砧木葉片的Pn-PAR響應(yīng)曲線[10]，結(jié)果表明‘馬哈利的Pnmax顯著高于其它4種砧木，‘吉塞拉5及‘大青葉的Pnmax居中，‘考特的Pnmax最低。本試驗(yàn)進(jìn)一步研究了上述4種砧木對接穗Pn-PAR響應(yīng)的影響，結(jié)果表明，‘秦林/考特和‘秦林/馬哈利的Pnmax最高，‘秦林/吉塞拉5居中，‘秦林/大青葉最低。砧木對接穗光合特性的影響與砧木的遺傳特性密切相關(guān)，另外不同砧穗組合光合特性可能會(huì)發(fā)生變化，因此，掌握具體砧穗組合的實(shí)際表現(xiàn)具有重要意義。砧木與接穗的嫁接親和性也是影響葉片光合性能的重要因素，親和性差的組合由于影響水分和氧分運(yùn)輸、葉綠素、葉片礦質(zhì)元素和營養(yǎng)物質(zhì)積累，從而造成樹體營養(yǎng)不良，光合性能較差。砧木對接穗品種光合作用的影響也與砧木本身的特性密切相關(guān)，例如‘吉塞拉5以其使樹體矮化、抗根瘤病等優(yōu)點(diǎn)成為我國廣為應(yīng)用的優(yōu)良砧木，早實(shí)豐產(chǎn)性好，但若樹體營養(yǎng)不能得到及時(shí)供應(yīng)，易出現(xiàn)早衰，光合性能可能會(huì)降低。‘考特屬于喬化砧木，嫁接接穗后樹體生長勢較強(qiáng)，理論上應(yīng)具有較高的光合性能。前人研究表明‘紅燈/吉塞拉5的光合速率大于‘紅燈/考特的光合速率 [11]，與本研究結(jié)論不一致，可能是由于光合測定時(shí)期不同造成的。在結(jié)果前期營養(yǎng)物質(zhì)比較充沛，從而具有較高的光合生產(chǎn)力，但采果后可能會(huì)因樹體營養(yǎng)消耗較多導(dǎo)致樹體營養(yǎng)積累不足，從而影響羧化效率。

同一品種嫁接不同砧木后表現(xiàn)出不同的光合性能[7]，這些差異必然會(huì)對生產(chǎn)性能產(chǎn)生影響，因此在果樹實(shí)踐中，育苗和建園時(shí)針對某一品種必須認(rèn)真考慮選擇適宜的砧木。除考慮砧木對接穗光合性能的影響外，仍需對生長量、樹形、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性、果實(shí)品質(zhì)、抗性等因子進(jìn)行測定，最終選擇出具有生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值的優(yōu)良砧木資源。果樹的生長坐果習(xí)性會(huì)受遺傳特性、生理狀態(tài)、營養(yǎng)分配規(guī)律、土肥水管理措施以及環(huán)境等多重因子的影響，所以在確定適宜嫁接砧木時(shí)，還必須對上述方面進(jìn)行綜合調(diào)節(jié)。

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