氣候變化對闊葉紅松林潛在地理分布區(qū)的影響

賈 翔,馬芳芳,周旺明,周 莉,于大炮, 秦 靜, 代力民,*

1 中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所,森林生態(tài)與管理重點實驗室,沈陽 110016 2 中國科學院大學,北京 100049 3 遼寧省林業(yè)種苗管理總站,沈陽 110036

氣候變化對闊葉紅松林潛在地理分布區(qū)的影響

賈 翔1,2,馬芳芳1,2,周旺明1,周 莉1,于大炮1, 秦 靜3, 代力民1,*

1 中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所,森林生態(tài)與管理重點實驗室,沈陽 110016 2 中國科學院大學,北京 100049 3 遼寧省林業(yè)種苗管理總站,沈陽 110036

物種地理分布主要取決于它對氣候、地形等環(huán)境因子的適應性。基于22個環(huán)境因子和闊葉紅松林的4類主要建群樹種——紅松、紫椴、水曲柳和蒙古櫟的地理分布數據,采用最大熵模型模擬了闊葉紅松林的潛在分布區(qū)域,并分析決定闊葉紅松林地理分布的主要氣候和地形因子,最后利用政府間氣候變化專門委員會(IPCC)發(fā)布的3種排放場景(SRES-A2、SRES-A1B、SRES-B1)下2020、2050、2080年的氣候數據預測闊葉紅松林的未來潛在分布區(qū)。結果表明：各樹種的受試者工作特征曲線下面積(AUC值)都大于0.8,說明模型有很好的預測能力；影響闊葉紅松林分布的主導環(huán)境因子是年降雨量、季節(jié)性降雨量、海拔、年平均溫度、最濕季度的平均溫度。在基準氣候條件下,闊葉紅松林的高度適宜分布區(qū)主要分布在長白山和小興安嶺地區(qū),占研究區(qū)總面積的11.69%,低度適宜區(qū)面積、不適宜區(qū)面積分別占研究區(qū)總面積的23%和65.31%。模型預測結果顯示,未來在A2、A1B和B1氣候情景下,闊葉紅松林高度適宜區(qū)的南界與北界都向北移動,其面積有縮減的趨勢,而低度適宜區(qū)的面積有增加的趨勢。

闊葉紅松林；氣候變化；最大熵模型；潛在地理分布；氣候變化情景

分析物種-環(huán)境之間的關系已經成為生態(tài)學、生物地理學中的一個焦點問題[1],物種在各種各樣的生物因子和非生物因子的共同作用下,都有其暫時的地理分布范圍。物種地理分布主要取決于它對氣候、地形等環(huán)境因子的適應性,特別是森林群落優(yōu)勢物種的地理分布與氣候有著密切的關系,其地理分布受到氣候變化的深刻影響[2]。而很多大氣環(huán)流模型預測研究表明,到21世紀末,地表平均溫度將升高1.1—6.4℃[3],因此,全球氣候變暖將會對物種地理分布產生極大的影響。

關于物種地理分布的研究方法已有很多,其中比較熱門的研究方法是物種分布模型(Species Distribution Models, SDMs)。物種分布模型主要是利用物種的分布數據與環(huán)境數據,依據特定的算法估計物種的生態(tài)位,并投影到景觀中,以概率的形式反映物種對生境的偏好程度[4]。在所有物種分布模型中,最大熵模型(Maxent)相比而言預測效果最好[5-6]。

闊葉紅松林樹種資源豐富,紅松(Pinuskoraiensis)為主要成林樹種,并與其他針闊葉樹種如魚鱗云衫(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和蒙古櫟(Quercusmongolica)等形成針闊混交林[7],是東北東部山區(qū)典型的地帶性植被,也是第四紀冰川期后保存完好的原始裸子植物群落[8],其分布中心在東北長白山、張廣才嶺、小興安嶺和完達山山地。由于歷史上的過度采伐,闊葉紅松林遭到嚴重破壞,其分布面積急劇萎縮。為了實現闊葉紅松林的生態(tài)恢復及可持續(xù)經營,研究闊葉紅松林在未來氣候變化情況下的潛在分布區(qū)顯得至關重要。目前,關于闊葉紅松林地理分布的研究還局限于單一的樹種[9-10],而單一樹種的分布區(qū)域不能直接代替闊葉紅松林群落的分布區(qū)域,并且這些研究僅僅探討了為數不多的環(huán)境因子,如溫度累積指標生長度·日(GDD)和水分指標可能蒸散率(PER)對其產生的影響[11]。本文以闊葉紅松林的4類主要建群樹種——紅松、紫椴、水曲柳和蒙古櫟為研究對象,通過最大熵模型分析決定闊葉紅松林地理分布的主要氣候和地形因子,并分別模擬4類樹種的潛在分布區(qū),根據它們的共同分布區(qū)域來決定闊葉紅松林的分布區(qū),最后利用氣候變化下的未來環(huán)境數據預測闊葉紅松林的未來潛在分布區(qū),為闊葉紅松林的生態(tài)恢復和經營管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

闊葉紅松林主要分布于我國東北地區(qū),其地處亞歐大陸東緣,地理坐標38°43′—53°23′N,118°50′—135°05′E,包括遼寧、吉林、黑龍江3省以及內蒙古自治區(qū)東部的呼倫貝爾市、興安盟、通遼市、赤峰市,南北長1600多km,東西寬1400多km[12],南臨黃海和渤海,東北與俄羅斯接壤,東南以鴨綠江為界與朝鮮民主主義人民共和國隔江相望,西部與內蒙古自治區(qū)接壤[13]。

1.2 數據采集

1.2.1 樹種地理分布數據

通過中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/)、教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)、中國自然保護區(qū)標本資源共享平臺(http://www.papc.cn/)等數據庫獲得標本采集地信息,同時查閱《中國植物志》和東三省植物志以及相關研究文獻確定其現在分布點。去除模糊記錄的分布點信息,對具有詳細信息的分布點,利用百度拾取坐標系統(http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html)確定其分布點的經緯度。另外,為提高預測的可靠性,剔除引種栽培的樹種分布點。

1.2.2 氣候因子

氣候基準數據來源于WorldClim數據庫(http://www.worldclim.org),該數據庫收集了1950—2000年全球各地氣象站的每月氣象數據,采用插值法生成全球氣候柵格數據,將2000年作為基準年。本文基于ArcGIS 10.0平臺,提取了東北地區(qū)的19個氣候因子(Bio1—Bio19)(表1),空間分辨率為30″(約1km2)。徐影等(2002)對國際上較流行的5種大氣環(huán)流模式(HadCM、GFDL、ECHAM、CSIRO以及CGCM)進行比較研究,研究結果表明ECHAM4和HadCM2兩個模式對東亞和中國地區(qū)的氣候模擬效果最好[14],本文采用的未來氣候數據由大氣環(huán)流模型HadCM模擬,版本為HadCM3。研究涉及的3種排放場景來自《IPCC排放情景特別報告》,分別代表了碳排放高速增長(SRES-A2)、中速增長(SRES-A1B)和低速增長(SRES-B1)。其中A2情景是描述了一個非均衡的世界：各地域間生產力方式的趨同異常緩慢,由此導致人口持續(xù)增長,經濟發(fā)展主要面向區(qū)域,人均經濟增長和技術變化是不連續(xù)的,并低于其他情景的發(fā)展速度；A1情景描述的世界是：經濟增長迅速、全球人口峰值將出現在本世紀中葉,新的更高效的技術被迅速引進,A1情景進一步劃分為3組情景,而A1B是能源使用較為平衡的一種類型；B1情景是描述了一個趨同的世界：全球人口數量與A1相同,但經濟結構向服務和信息經濟方向迅速調整,伴之以材料密集程度的下降,以及清潔和資源高效技術的引進[15]。以上3種排放場景、3個未來時段(2020、2050、2080年)的未來氣候數據由國際熱帶農業(yè)中心(CIAT, http://www.ccafs-climate.org)提供,空間分辨率為30″(1km2)。

表1 研究采用的環(huán)境因子

* 經篩選后輸入模型的因子

1.2.3 地形因子和底圖

地形數據來源于中國科學院計算機網絡信息中心國際科學數據鏡像網站(http://www.gscloud.cn)。下載分辨率為90m的數字高程地圖(DEM),從中提取海拔、坡度、坡向(表1),而后進行重采樣生成分辨率為30″的柵格數據圖層。中國地圖和中國省級行政區(qū)劃圖來自國家基礎地理信息系統網站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。

1.3 數據分析

1.3.1 樹種地理分布區(qū)

將樹種分布點整理到EXCEL中,共獲取紅松分布點167個,蒙古櫟分布點210個,紫椴分布點177個,水曲柳分布點106個(圖1)。陳新美等對Maxent模型預測物種分布所需樣本量的研究表明,樣本量大小對Maxent模型預測物種空間分布的精度影響不大[16],所以本文數據個數可以進行模擬。

圖1 紅松、蒙古櫟、紫椴和水曲柳分布點的地理位置Fig.1 Geographic locations of Pinus koraiensis, Quercus mongolica, Tilia amurensis and Fraxinus mandshurica

1.3.2 環(huán)境因子的篩選

由于各環(huán)境因子之間具有一定的相關性,如果直接應用于模型,可能會產生過度擬合現象,所以對環(huán)境因子進行相關性分析后才可以應用于物種分布模型[17]。參照Yang等篩選環(huán)境因子的方法[1],對22個環(huán)境因子圖層進行多重共線性分析(SPSS 19.0)來檢驗圖層之間的相關性,若兩個環(huán)境因子之間的Pearson指數|r|≥0.8,那么只能有一個因子選入模型,最后篩選得到10個環(huán)境因子,包括7個氣候因子(Bio1、Bio 2、Bio 3、Bio 4、Bio 8、Bio 12和Bio 15)和3個地形因子(海拔、坡度、坡向)(表1)。

1.3.3 物種分布模型

Maxent模型是物種分布模型中表現較好的一種模型,它基于可以免費使用的Maxent軟件V3.3.3.k(http://www.cs.princeton.edu/—schapire/maxent/)。Maxent軟件運行輸入數據包括研究區(qū)域的一組環(huán)境圖層和一個物種在該區(qū)域的分布數據。參照Moreno等研究方法[18],隨機選取25%的分布點作為測試集(testing data),重復運算10次進行建模,其他參數為默認值。采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)下面積(Area under curve, AUC)來評價模型的擬合程度。選擇AUC值最大的一次運算結果進行物種地理分布的預測,AUC值越大表明擬合越好,目前以AUC值0.5—0.6為較差,0.6—0.7為一般,0.7—0.8為較準確,0.8—0.9為很準確,0.9—1為極準確。在環(huán)境參數設置中開啟刀切法(Jackknife)來評價各個環(huán)境變量的權重,結合每個環(huán)境因子的貢獻百分比來判定主導因子。模型的輸出格式為ASCLL格式文件,利用ASCII to Raster轉換為柵格數據,按柵格數值的大小將研究區(qū)域分為3個適宜等級,具體參考政府間氣候變化專門委員會(IPCC)關于評估可能性的劃分標準[19]：P<0.05為不適宜區(qū)；0.05≤P<0.33為低度適宜區(qū)；P≥0.33為高度適宜區(qū)。本文將4類樹種共同具有的高度適宜區(qū)作為闊葉紅松林的高度適宜區(qū),用4類樹種的不適宜區(qū)求并集作為闊葉紅松林的不適宜區(qū),其余作為低度適宜區(qū)。

2 結果與分析

2.1 模型模擬的準確性評價

目前,ROC曲線分析法已經廣泛應用于準確評價物種分布模型的預測能力。本文對4類樹種的分布進行模擬,各樹種的AUC值如下(表2)。其中紅松表現最好,其次是水曲柳、紫椴、蒙古櫟。當Test AUC>0.8時,Maxent模型具有很好的預測能力,模擬結果保持穩(wěn)定,可以預測物種分布區(qū)域[20]。

2.2 影響闊葉紅松林分布的主導環(huán)境因子

通過對4類樹種的環(huán)境因子貢獻百分比疊加分析(圖2),可知影響闊葉紅松林分布的主導環(huán)境因子是年降雨量(Bio12)、季節(jié)性降雨量(Bio15)、海拔(ELE)、年平均溫度(Bio1)和最濕季度的平均溫度(Bio8),對于紅松、蒙古櫟、水曲柳,它們的累計貢獻率都大于85%,對于紫椴,它們的累計貢獻率大于80%,其中年降雨量為最主要的因子?；贘ackknife模塊的輸出結果也能很好地反映這些因子對各樹種分布的重要性。

表2 各樹種模型模擬的AUC值

2.3 闊葉紅松林適宜分布區(qū)的空間變化趨勢分析

2.3.1 闊葉紅松林潛在分布區(qū)的模擬

運行Maxent模型后輸出4類樹種的潛在分布區(qū),利用Reclassy工具劃分等級,然后疊加得到闊葉紅松林分布圖(圖3)。闊葉紅松林的高度適宜分布區(qū)主要分布在長白山和小興安嶺地區(qū),東起吉林琿春市、黑龍江東寧縣,北界位于黑龍江伊春市、鶴崗市、蘿北縣,向南經小興安嶺、張廣才嶺、大青山、吉林哈達嶺、遼寧本溪,到遼寧岫巖滿族自治縣、鳳城市北部、桓仁滿族自治縣。闊葉紅松林的低度適宜區(qū)主要分布在東北地區(qū)的東南面,北界位于黑龍江黑河市,向南延伸至遼寧普蘭店市、瓦房店市。闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積占研究區(qū)總面積的11.69%,低度適宜區(qū)面積占研究區(qū)總面積的23%,不適宜區(qū)面積占研究區(qū)總面積的65.31%(表3)。

圖2 各樹種的環(huán)境因子貢獻百分比 Fig.2 Percentage contribution of environmental variables to the species distribution models

圖3 闊葉紅松林的潛在分布圖Fig.3 Potential distribution of broadleaved Pinus koraiensis forest

2.3.2 未來闊葉紅松林潛在分布區(qū)的預測

由基準環(huán)境數據與物種分布數據建立的模型,預測效果良好。在此基礎上,將物種和環(huán)境因子之間的聯系投影到未來氣候情景中用于預測4類樹種的未來分布,得到闊葉紅松林在3種氣候情景下,2020、2050、2080年的預測分布圖(圖4)。

在A2、A1B、B1氣候情景下,闊葉紅松林高度適宜區(qū)將主要集中分布于長白山自然保護區(qū)和小興安嶺部分地區(qū)。其分布南界與北界都向北移動,在A2、A1B情景下的2080年尤為明顯。

在A2氣候情景下,闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積波動不定,由原來的11.69%驟減到2020年的4.77%,到2050年增加到5.66%,而后2080年又減少為0.60%；闊葉紅松林的低度適宜區(qū)面積從2000年的23%呈現增加的趨勢,到2080年為37.18%(圖4,表3)。

圖4 不同氣候情景下,闊葉紅松林的潛在分布預測圖Fig.4 Predicted potential distribution of broadleaved Pinus koraiensis forest under different climate change scenariosⅠ: A2氣候情景；Ⅱ: A1B氣候情景；Ⅲ: B1氣候情景;1: 21世紀20年代；2: 21世紀50年代；3: 21世紀80年代。如：Ⅱ—2,指A1B氣候情景下21世紀50年代

在A1B氣候情景下,闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積表現為減少趨勢,由基準年的11.69%驟減到2020年的4.71%,到2050年減小到2.17%,而2080年縮少至0.46%；闊葉紅松林的低度適宜區(qū)面積從2000年的23%增加到2020年的28.01%,至此接近穩(wěn)定。

表3 闊葉紅松林的不同適宜等級面積百分比

而在B1氣候情景下,闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積開始稍有增加而后減少,由11.69%增長至2020年的13.14%,但在2050和2080年其面積分別降為6.81%和4.36%；闊葉紅松林的低度適宜區(qū)面積從2000年(23%)到2020年(23.54%)幾乎沒有變化,但是到2050年增加為30.10%,而后保持穩(wěn)定。

3 討論

已有研究表明,限制植物地理分布的主要因子是植物的耐寒性、完成生活史所需的熱量供應和可利用水[21]。殷曉潔等研究表明影響蒙古櫟的最主要因子是年均降水量[10],本文得到與其相同的結論。孫曉紅研究表明影響紅松地理分布的最主要氣候因子是最冷月最熱月平均溫度差,其次是年降水量[9],與本研究結果有一定的差異。其主要原因是不同的研究所采用的環(huán)境因子不同,本文增加了地形因子作為環(huán)境因子,此外,由于環(huán)境因子的篩選過程不同,也會將不同的環(huán)境因子選入模型。

對東北地區(qū)氣溫和降水變化的研究表明,在A2、A1B、B1三種排放情景下未來100年的氣溫和降水總體趨勢均呈逐漸增加的趨勢。此外,在A2情景下氣溫和降水的增幅最高,其次是A1B情景,變化幅度最小的是B1排放情景[22]。有研究表明紅松地理分布區(qū)面積與降水量呈正相關關系,與年平均溫度呈負相關關系[9],而全球氣候變化將導致東北地區(qū)溫度明顯升高,溫度帶北移,降水量有所增加,但抵消不了由溫度升高造成的蒸散量的增加,因此全球氣候變化將使東北東部山區(qū)面臨暖干的氣候變化趨勢,所以實際上氣候的暖干化促使闊葉紅松林分布區(qū)面積有減少的趨勢,生態(tài)適宜性顯著下降[11]。程肖俠等研究表明,在氣候變暖降水增加的背景下,紅松有成為大興安嶺地區(qū)森林主要樹種的趨勢[23],而本文中在3種氣候情景下,低度適宜區(qū)都有顯著的北移,到2020年,其分布區(qū)域擴展到大興安嶺地區(qū),在A2、A1B氣候情景下到2080年,大興安嶺的部分地區(qū)也將會成為闊葉紅松林的高度適宜區(qū)。但對于小興安嶺地區(qū)的研究卻有所不同,當未來年降水增加10%左右、年氣溫增幅大于5℃時,林窗模型的模擬結果表明闊葉紅松林將被蒙古櫟、紫椴和裂葉榆為主組成的闊葉林所取代[24],在CGCM2 情景下,也能夠得到相同的結論[25],而本文選取SRES-A2、SRES-A1B、SRES-B1三種氣候情景,結果有很大的差別。原因是物種分布模型目前有很多不確定性,首先,在模型選取上,現在有很多種類的物種分布模型,不同的物種分布模型預測結果有所差異,其次,環(huán)境因子的選取也有很大變化,選取不同的氣候情景,預測結果會有所不同[26]。此外,在A2氣候情景下,從2020年到2050年闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積增加,其原因是闊葉紅松林的適宜性等級分布是采取4類樹種的疊加方式得到的,因此可能會造成累計誤差。

物種分布區(qū)是物種生態(tài)與進化歷史的復雜表達形式,在不同的時空尺度上受到多種因素、不同強度的控制[27-28]。通常認為決定物種分布區(qū)共有四種因素：環(huán)境因素、生物因素、物種的擴散能力、物種適應新環(huán)境的進化能力[29-31]。而本文僅僅考慮環(huán)境因素中的部分環(huán)境因子作為預測指標進行預測,與實際還有一定的差距,還需要做進一步的研究。

4 結論

目前,闊葉紅松林主要分布于長白山和小興安嶺地區(qū)。但是在A2、A1B、B1氣候情景下預測闊葉紅松林的分布,結果有很大的差異,其分布界線北移、高度適宜分布區(qū)域面積減小,其中長白山地區(qū)的闊葉紅松林高度適宜分布區(qū)更集中于長白山自然保護區(qū)。此外,氣候變化程度越嚴重,對闊葉紅松林的分布影響也越大,尤其是在A2、A1B氣候情景下,到2080年闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積所占研究區(qū)域面積不足1%,說明如果不加以保護環(huán)境而使氣候得以改善,那么闊葉紅松林在未來有可能逐漸消失于東北地區(qū)。而影響闊葉紅松林分布的主導環(huán)境因子主要是年降雨量(Bio12)、季節(jié)性降雨量(Bio15)、海拔(ELE)、年平均溫度(Bio1)和最濕季度的平均溫度(Bio8)。

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Impacts of climate change on the potential geographical distribution of broadleaved Korean pine (Pinuskoraiensis) forests

JIA Xiang1,2, MA Fangfang1,2, ZHOU Wangming1, ZHOU Li1, YU Dapao1, QIN Jing3, DAI Limin1,*

1KeyLaboratoryofForestEcologyandManagement,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3SeedsandSeedlingsofWoodsManagementStation,Shenyang110036,China

Species-environment relationships have always been a central issue in ecology and biogeography. The adaptation of species to a changing natural environment, including topographical and climatic factors, determines its geographic distribution. Accumulating evidence has revealed that Northeast China has experienced the greatest temperature increase since the 1950s, which in turn affected species distribution in this region. Broadleaved Korea pine (Pinuskoraiensis) mixed forest (BKF) is the native forest type in the southern part of Northeast China. The distribution area of this species has shrunk substantially due to historical overexploitation. It is important for forest managers to be able to predict the potential geographic distribution of BKF based on species-environment relationships. Although the distributions of individual species in BKF such asP.koraiensisandQuercusmongolicahave been reported previously, few studies have focused on the potential geographic distribution of BKF. In this study, four dominant tree species -P.koraiensis,Q.mongolica,TiliaamurensisandFraxinusmandshurica, which together account for more than 80% of the growing stock in primary BKF, were selected to represent this forest type. Nineteen climatic and three topographic variables in Northeast China that are considered to be most likely influences on the geographic distribution of tree species were selected as environmental factors. To identify the major climatic and topographic factors controlling BKF distribution and simulate the potential geographic distribution of BKF under current climatic condition, the geographic distribution records of the dominant tree species, together with the environmental factors, were used in the Maxent model. The future geographic distributions of BKF were consequently predicted for the 2020s, 2050s, and 2080s, based on three kinds of climate change scenarios (SRES-A2, SRES-A1B, SRES-B1) published by the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). For the four dominant tree species, the simulations showed that the area under the curve indexes (AUC) were 0.925, 0.890, 0.859, and 0.847, respectively. All these values exceeded 0.8, which indicates that the models had a good predictive performance. The major environmental factors affecting the distribution of BKF included annual precipitation, precipitation seasonality, elevation, annual mean temperature and mean temperature of wettest quarter. For the entire region, 11.69% of the total area was identified to be of high suitability for BKF distribution, 23% was of low suitability, and 65.31% of the area was unsuitable. Under the A2, A1B, and B1 scenarios, the model predicted that both the southern and northern boundary of the high suitability area for BKF will shift northward. Overall, the high suitability area in this region was predicted to decrease, with the extent of the decrease depending on the severity of climate change. For example, under the A2 and A1B scenarios, the high suitability area in Northeast China will be less than 1% of the region by the 2080s. Overall, the results indicate that if no effective measures are taken to mitigate climate change, there is a great possibility that BKF will disappear from Northeast China.

broadleaved Korea pine mixed forest; climate change; Maxent model; potential geographic distribution; climate change scenarios

科技基礎性工作專項資助項目(2015FY210200-9)；中國科學院特色研究所項目資助項目(Y5YZX151YD)

2015-08-10;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201508101680

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: lmdai@iae.ac.cn

賈翔,馬芳芳,周旺明,周莉,于大炮, 秦靜, 代力民.氣候變化對闊葉紅松林潛在地理分布區(qū)的影響.生態(tài)學報,2017,37(2):464-473.

Jia X, Ma F F, Zhou W M, Zhou L, Yu D P, Qin J, Dai L M.Impacts of climate change on the potential geographical distribution of broadleaved Korean pine (Pinuskoraiensis) forests.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):464-473.