三種園林植物對夜間光照的響應與適應特征

陳良華, 曹 藝, 楊萬勤,*, 張 健, 何書惠

1 四川農業大學生態林業研究所,四川省林業生態工程重點實驗室， 成都 611130 2 四川農業大學長江上游生態安全協同創新中心， 成都 611130

三種園林植物對夜間光照的響應與適應特征

陳良華1, 2, 曹 藝1, 楊萬勤1, 2,*, 張 健1, 2, 何書惠1

1 四川農業大學生態林業研究所,四川省林業生態工程重點實驗室， 成都 611130 2 四川農業大學長江上游生態安全協同創新中心， 成都 611130

光污染是城市生態系統中重要的污染類型,目前的研究集中在光污染對人類健康、昆蟲生活史、生活習性、活動規律等方面,對植物生理生態的效應研究則較少。以鳳仙花(Impatiensbalsamina)、小葉梔子(Gardeniajasminoides)、夏菊(Dendranthemamorifolium)為研究對象,研究白光LED燈從每天18:00—24:00照光(T1處理)、每天18:00—次日8:00照光(T2處理)以及自然光周期(CK)等3種光環境條件下,3種植物生物量積累與分配、開花特征、色素含量、碳氮含量及其比值(C/N比)、抗氧化酶等方面的響應與適應特征。結果表明,T1和T2處理增加了鳳仙花的生物量(分別為CK的1.4和1.9倍),降低了葉片和莖的N含量,增加了葉片的C/N比(分別為CK的1.2和1.9倍),降低了葉片的色素含量；T1處理延遲了鳳仙花的花期,T2處理條件下鳳仙花不開花。T1和T2處理雖然沒有影響小葉梔子的花期,但增加了花的數量,減小了花的平均重量,花的C/N比顯著增加(T2處理為CK的1.3倍)；T2處理降低了小葉梔子葉片的葉綠素a、b及總葉綠素含量,增加了丙二醛的含量(T2處理為CK的1.7倍)。夏菊的生物量及生理特征受到T1和T2處理的影響最小,但T1和T2處理均抑制了夏菊開花。這些結果表明鳳仙花和夏菊開花對光污染引起光周期的變化比較敏感,鳳仙花的生長和養分特征也受到夜間光照的顯著影響,光污染對小葉梔子的葉片造成了顯著傷害。總的來講,與T2相比,T1處理對3種植物的負面影響較小,在城市照明的管理過程中,可以根據需要縮短夜間光照的時間,既可以節約能源,又可以減小對植物生理生態的負面影響。

光污染；園林植物；白光LED；光周期

園林景觀植物是城市生態系統的重要組成部分,在美化環境、凈化空氣、緩減“熱島”效應等方面發揮著重要的作用。這類植物不僅受到高溫、干旱、重金屬污染等環境脅迫的影響,同時也受到光污染的影響。光污染是指現代城市建筑和夜間照明產生的溢散光、反射光和眩光等對人、動物、植物造成的干擾或負面影響的現象[1],全球的光污染正以每年6%的速度遞增[2]。光環境的變化擾亂了動植物正常有序的生物鐘節律,可能會影響城市生態系統的平衡。目前光污染的效應研究主要集中在對人的健康,動物種群結構、活動節律和行為等方面[3-4],光照強度、持續時間、光譜組成會引起不同的光污染效應[5-7]。對于植物而言,光源不僅作為植物合成有機碳的能源,還作為環境信號調節著植物的生長發育,現有研究表明,光污染會影響植物的生長發育、物候特征、群落組成[8-11],還會對植物抗逆性反應的敏感性產生負面影響[12-13]。夜間光照破壞了植物暗期的完整性,可能會導致植物生理和代謝的紊亂,然而,目前對光污染條件下植物的生理響應特征研究非常缺乏。

白光LED作為一種新型光源,具有發光效率高、體積小、節約能源等一系列優點,已大量應用于我國室內外照明等領域,已逐步取代白熾燈、熒光燈等傳統照明設備,成為節能、環保、智能化照明的代表[14-15]。目前大多白光LED燈是基于單色藍光LED,涂上一層黃色或黃綠素的磷光劑而成[16]。然而,Falchi等[6]認為光污染的程度主要取決于光源的光譜組成,金屬鹵素燈和LED燈都能發出藍光,而藍光對動物的傷害較大,植物對LED這種新型照明光源的響應與適應研究卻非常少。小葉梔子(Gardeniajasminoides)、鳳仙花(Impatiensbalsamina)、夏菊(Dendranthemamorifolium)均是城市園林綠化、景觀配置的常見花卉,也是日中性植物(小葉梔子[17])和短日照植物(鳳仙花[18]和夏菊[19])的典型代表,基于它們對光周期的敏感性差異,提出“鳳仙花和夏菊比小葉梔子對光污染在生長及生理特征方面將受到更大的負面影響”的假說。因此,本研究以這3種花卉為研究對象,從開花特征、生物量積累與分配、碳氮比、生理特征等多方面研究這3種植物對夜間LED光照的響應與適應,探究不同光周期敏感類型花卉對夜間光照的響應差異及生理機理。研究結果對于認識園林植物對光污染的響應與適應,提高綠化植物配置的合理性。

1 材料與方法

1.1 實驗材料與盆栽實驗

2013年10月初,鳳仙花、小葉梔子、夏菊購買于成都市溫江區花卉市場。將長勢基本一致(含高度、冠幅以及主根長度)、健康無病蟲害、處于盛花期的小葉梔子和夏菊移栽到30 cm的圓臺型花盆,盆栽用土為成都平原沖積土,每盆裝8 kg勻質土壤。鳳仙花為一年生花卉,于2014年4月份進行播種育苗,所用土壤為上述土壤。在移栽或播種后開始進行夜間光照實驗,分為3個處理：CK,不進行外源光照處理；T1處理,從每天的18:00到24:00進行光照處理；T2處理,從每天18:00到次日8:00進行光照處理。光源來自36 W LED路燈,光譜組成如圖1,其紅光區、綠光區和藍光區分別占11.75%、83.24%和5.01%(SPEC1000A光譜測試儀)。路燈安裝于離地面3 m處,光照強度為140 lx(地面1.5 m處實測,使用儀器為TES-1332A照度計)。每種植物每個處理3次重復,每個重復3株植物。實驗地點在四川農業大學成都校區4教B區樓頂,該區域屬亞熱帶季風氣候,夏季高溫多雨,冬季低溫少雨,平均氣溫15.9 ℃,平均降雨量972 mm,平均相對濕度84%,平均風速1.3 m/s。

圖1 LED路燈光譜組成Fig.1 Spectral distribution curve of the LED lamp

1.2 實驗方法與數據處理

1.2.1 物候的觀察

于開花季節每天觀察并記錄小葉梔子、鳳仙花、夏菊的開花數量,收集凋落的花朵。

1.2.2 生物量測定

小葉梔子和夏菊經10個月處理期、鳳仙花經4個月處理期后,于2014年8月初,每個處理隨機選擇3株植物,將選定植物分為根、莖、葉、花等4部分,經自來水沖洗干凈后利用去離子水進行潤洗,將所有清潔后的植物器官放入烘箱中,于105 ℃殺青30 min之后調整到70 ℃烘干至恒重并稱重,生物總量為這4部分器官干重的總和,根冠比為根生物量與地上部分生物量的比值。

1.2.3 生理指標及C、N元素含量的測定

實驗處理結束時,每個處理隨機選擇3株植物的第3片完全展開的葉片(由上到下)用于葉綠素、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)等生理指標的測定[20]。利用丙酮提取法測定葉綠素及類胡蘿卜素含量,四氮唑藍(NBT)光化還原法測定SOD活性,愈創木酚法測定過氧化物酶(POD)活性,雙組分分光光度法測定MDA含量。各指標的測定均重復3次。

在各器官生物量測定結束后,將各部分器官分別磨碎過篩(100目),細粉用于C、N含量測定。分別采用重鉻酸鉀外加熱法和凱氏定氮法測定植物各器官的C和N含量。

1.2.4 數據處理和統計分析

采用SPSS 16.0統計軟件對各物種3個處理的數據進行單因素方差分析(one-way ANOVA), 并用Duncan法進行處理間差異顯著性檢驗(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 開花特征

CK條件下,鳳仙花于2014年6月5日開始開花,T1處理在實驗處理期間沒有開花,苗木收獲后剩余苗木仍然進行實驗處理,發現T1處理于2014年9月5日開始開花,但T2處理條件下鳳仙花至2014年年底都未開花。CK條件下的夏菊于2014年6月10開始開花,而T1和T2處理至2014年年底均未開花。3個處理的小葉梔子均在2014年5月下旬開花,花期均持續到2014年6月中下旬。但是,與CK相比,T2處理顯著增加了小葉梔子的開花數量(表1),卻顯著減小了花朵的平均重量(P<0.05)。

2.2 生物量積累與分配

與CK相比,T1和T2處理顯著增加了鳳仙花葉干重、莖干重、地上部生物量以及總生物量(P<0.05)(表1),T1條件下這些指標分別是CK的2.77、1.37、1.39、1.36倍,T2條件下這些指標分別是CK的3.54、1.92、1.87和1.90倍。但是,T1和T2處理對鳳仙花根干重以及根冠比影響均不顯著。與CK相比,除花的重量和數量以外,T1和T2處理均沒有顯著影響小葉梔子各器官的干物質積累、總生物量以及根冠比。與CK相比,T2處理顯著增加了夏菊的莖干重(P<0.05),對其它器官的干物質積累、總生物量以及根冠比無顯著影響。

2.3 碳氮含量及其比值

如表2所示,與CK相比,T1和T2均沒有顯著影響鳳仙花的葉C含量,但均顯著降低了其葉N的含量(P<0.05),導致了葉片中C/N比的顯著升高；T1處理均沒有顯著影響鳳仙花的莖C和莖N含量,但T2均顯著降低了鳳仙花的莖C含量和莖N的含量(P<0.05),因而T1和T2處理均沒有顯著影響鳳仙花莖中的C/N比。與CK相比,T1和T2處理不同程度地降低了小葉梔子的葉C含量,均沒有顯著影響其葉片的N含量,因此T1和T2處理均顯著降低了小葉梔子葉片的C/N比(P<0.05)；與葉片相反,T1和T2處理下,小葉梔子的莖C含量沒有顯著變化,但莖N含量均顯著降低,因而T1和T2處理均顯著增加了小葉梔子莖的C/N比(P<0.05)；T2處理沒有顯著影響花的C含量,但顯著降低了花的N含量(P<0.05),因而T2處理顯著增加了小葉梔子花的C/N比。對于夏菊而言,T1處理僅顯著降低了夏菊葉片的C含量(P<0.05),而對其N含量沒有顯著影響,也沒有顯著影響夏菊葉片的C/N比；此外,T1和T2處理均沒有顯著影響夏菊莖的C、N含量及其比值。

表1 夜間光照處理對3種園林植物生物量積累與分配的影響

每個物種處理間不含相同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

表2 夜間光照處理對3種園林植物地上部分碳和氮含量的影響

2.4 葉綠素含量及其比值

與CK相比,T1處理沒有顯著影響鳳仙花葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素含量(表3),但顯著增加了葉綠素a與b的比值(P<0.05)；T2處理顯著降低了鳳仙花葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素含量(P<0.05),降低幅度分別為27%、33%、33%和29%。T2處理也顯著降低了小葉梔子的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量(P<0.05)。T1和T2處理均沒有顯著影響夏菊的各種色素含量及其比值。值得注意的是,T1和T2處理不同程度的增加了鳳仙花、小葉梔子和夏菊的葉綠素a/b,也不同程度增加了小葉梔子和夏菊的類胡蘿卜素與葉綠素的比值。

表3 夜間光照處理對3種園林植物地上部分色素含量及其比值的影響

圖2 夜間光照處理對3種園林植物抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響Fig.2 The effects of night illumination on activity of antioxidant enzymes and malondialdehyde (MDA) content in leaves of three garden plants

2.5 酶活性及傷害指標

如圖2所示,與CK相比,T1和T2處理不同程度地增加了鳳仙花葉片SOD和POD的活性,其MDA的含量并沒有顯著改變。T1處理顯著增加了小葉梔子葉片SOD和POD的活性,該條件下MDA的含量與CK無顯著差異；T2處理條件下,SOD和POD活性與CK無顯著差異,MDA的含量卻顯著上升。對于夏菊而言,T1和T2處理均沒有顯著影響其葉片的SOD和POD活性,也沒有影響葉片中MDA的含量。

3 討論與結論

本研究發現,夜間光照對鳳仙花、小葉梔子以及夏菊生物量的影響存在種間差異,小葉梔子和夏菊的生物量受到的影響小,但鳳仙花在夜間光照的條件下生物量增加,T2條件下達顯著水平,但3種植物根冠比并沒有受到顯著影響,表明夜間光照沒有影響生物量在地上和地下器官的分配。不同植物生物量對夜間光照的響應差異可能與不同植物對夜間弱光的利用效率相關,鳳仙花作為喜光植物,夜間光照延長了鳳仙花光合作用的時間,增加了鳳仙花光合產物的積累從而增加了其總生物量。陳芳和彭少麟[21]也發現6種城市灌木對夜間人工光照存在敏感性差異,夜間光照增加了大多數植物的葉面積和葉片生物量；Kim等[22]發現22:00—02:00的夜間光照促進了Cymbidium的營養生長,增加了其葉片數、葉片寬度、假鱗莖數及鱗莖的大小。然而,夜間光照不同程度地降低了鳳仙花葉片的N含量,增加了C/N比,養分含量的降低可能是因生物量增加而導致的稀釋效應,在整個實驗處理期間并沒有施肥,生物量增加可能引起了鳳仙花養分吸收、積累與分配的變化。夜間光照條件下,鳳仙花葉片C/N比的增加表明了N素利用效率的提高,張智猛等[23]和Chen等[24]也發現當植物器官中N含量降低時,植物的C/N比通常會增加,N素使用效率會提高。另一方面,夜間光照雖然增加了鳳仙花的營養生長,但卻顯著影響了鳳仙花的開花節律,T1處理延遲了鳳仙花的花期,T2條件抑制了鳳仙花開花,這與其短日照植物的生物學特性相符[18]。此外,夜間光照的兩個處理均顯著抑制了菊花開花,表明菊花的開花節律比鳳仙花對夜間光照更為敏感,夜間光照縮短了暗期的長度,改變了正常的光周期環境,影響了鳳仙花和菊花花器官的形成和開放[8]。對于小葉桅子而言,夜間光照顯著降低了葉片的C/N比,增加了莖和花的C/N比,說明夜間光照影響了C、N在器官之間的分配和積累,并降低了N素在葉片中的利用效率[25],這可能與T2條件下小葉桅子地上生物量及總生物量略微下降有關。值得注意的是,夜間光照雖然沒有顯著影響小葉桅子的花期,但夜間光照顯著影響了小葉桅子花朵的數量、重量及C/N比,表明夜間光照對小葉桅子生殖生態方面可能產生了潛在的影響,可能會影響植物的繁育特性及其適合度,本研究的小葉桅子是觀賞類的不結籽品種,因而沒有進一步研究夜間光照對生殖分配的影響。

綜上所述,夜間光照(尤其是通宵光照)不同程度的影響了鳳仙花、小葉桅子、夏菊的形態生長、生物量積累、開花節律以及C、N積累特征,3種植物對夜間光照表現出了不同的適應和響應特征。夜間光照促進了鳳仙花的營養生長,導致鳳仙花延遲開花或不開花,表現出了“短日照植物”的特征；夏菊的生物量及生理特性受到的影響最小,但夜間光照抑制了開花,證實這種花卉開花受光周期信號的調節最敏感；夜間光照雖然沒有影響小葉桅子的開花節律,但顯著影響了花朵的數量及質量,其葉片也受到了顯著的氧化傷害。由此可見,“鳳仙花和夏菊比小葉梔子對光污染在生長及生理特征方面將受到更大的負面影響”的假說是不準確的,鳳仙花和夏菊只是在開花節律上對光周期更為敏感,而小葉梔子作為日中性植物雖然開花節律沒有受到光污染的影響,但其生理特性及繁育特征可能受著顯著的影響。因此,光污染條件下,在園林植物的搭配過程中,不僅需要考慮園林植物對光周期的反應類型,還需要考慮植物對夜間光照的生理適應性,同時需要進行合理的水肥管理,以維持養分平衡。總體來看,持續到半夜的光照處理比通宵光照處理對植物的負面影響較小,在城市照明的管理過程中,可以根據客觀需要縮短夜間光照的時間,既可以節約能源,又可以減小對城市生態系統的負面影響。

致謝：徐睿、胡相偉、李俊、譚靈杰等同學幫助實驗測試分析,朱鵬副研究員對文章寫作給予幫助，特此致謝。

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Responses and adaptive status of three garden plants exposed to night illumination

CHEN Lianghua1, 2, CAO Yi1, YANG Wanqin1, 2,*, ZHANG Jian1, 2, HE Shuhui1

1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineeringofSichuanProvince,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2CollaborativeInnovationCenterofEcologicalSecurityintheUpperReachesofYangtzeRiver,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Light pollution is one of the most serious pollutants in urban ecosystems. Existing research in this field has mainly focused on the effects of light pollution on human health, life cycles, and behavior and actions of insects or other animals, whereas information regarding its effects on the physiology and ecology of plants is lacking. We usedImpatiensbalsamina,Gardeniajasminoides, andDendranthemamorifoliumto document biomass accumulation and allocation, blossoming, pigmentation, C and N content (and C/N ratio), and activities of antioxidant enzymes in response to night illumination produced by a white LED from 18:00 to 24:00 (T1 treatment), from 18:00 to 08:00 the following day (T2 treatment), and natural photoperiod (control; CK). The main results were as follows: (1) Compared to CK, T1 and T2 increased the biomass ofI.balsaminaby 1.4 and 1.9 times, respectively, and the C/N ratio in leaves by 1.2 and 1.9 times, respectively, but decreased the N content in leaves and stems, and content of pigments in leaves. The T1 treatment delayed florescence, and the T2 treatment inhibited flowering. (2) Although neither T1 nor T2 affected the florescence ofG.jasminoides, night illumination increased the average number of flowers and decreased average weight per flower. Compared to CK, T2 significantly increased the C/N ratio in flowers and content of malondialdehyde (MDA), although it decreased chlorophyll a, b, and total chlorophyll content in leaves. (3) Biomass and physiological traits were not obviously affected inD.morifolium. However, both T1 and T2 inhibited flowering. These results indicated that flowering of bothI.balsaminaandD.morifoliumwere sensitive to the altered photoperiodism induced by nighttime illumination. In addition, growth and nutrient status ofI.balsaminawas negatively affected by nighttime illumination, and there was a detrimental effect on the leaves ofG.jasminoides. Generally, when compared to T2, the T1 treatment exerted fewer negative impacts on the three species. Therefore, in urban light management, we should shorten the duration of illumination to the degree it is practical. This will not only save electric energy, but also lessen the negative influence on the physiology and ecology of garden plants.

light pollution; night illumination; white LED; photoperiodism

國家自然科學基金資助項目(31300513)；國家“十二五”科技支撐計劃課題資助項目(2011BAC09B05)

2015-08-26;

2016-12-02

10.5846/stxb201508261778

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

陳良華, 曹藝, 楊萬勤, 張健, 何書惠.三種園林植物對夜間光照的響應與適應特征.生態學報,2017,37(2):549-556.

Chen L H, Cao Y, Yang W Q, Zhang J, He S H.Responses and adaptive status of three garden plants exposed to night illumination.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):549-556.