天寶巖長苞鐵杉林倒木接觸處土壤酶活性變化及其環境效應

何東進,游惠明,肖石紅,洪 偉,游巍斌,劉進山,蔡昌棠,詹仕華,胡哲森

1 福建農林大學， 福州 350002 2 福建省林業科學研究院, 福州 350012 3 永安天寶巖國家級自然保護區, 永安 366032

天寶巖長苞鐵杉林倒木接觸處土壤酶活性變化及其環境效應

何東進1,*,游惠明2,肖石紅1,洪 偉1,游巍斌1,劉進山3,蔡昌棠3,詹仕華1,胡哲森1

1 福建農林大學， 福州 350002 2 福建省林業科學研究院, 福州 350012 3 永安天寶巖國家級自然保護區, 永安 366032

倒木是森林生態系統中重要的結構性和功能性成分,但分解過程十分緩慢,目前有關土壤生物學特性對其分解影響機制的研究甚少。通過分析環境因子對選擇天寶巖國家級自然保護區長苞鐵杉林內倒木接觸處土壤酶活性的影響,探討酶活性對倒木分解機制、土壤進程的影響及特定酶活性的時空分布格局。研究結果表明：天寶巖長苞鐵杉林內倒木接觸處土壤酶活性的變異系數屬中高等變異程度,纖維素分解酶活性受環境影響最大,蛋白酶受影響最小;倒木的覆蓋有利于提高土壤酶活性,尤其是顯著地提高了纖維素酶活性,蛋白酶及脲酶活性隨腐爛等級升高而降低,纖維酶活性呈升高趨勢;在所有環境因子中,土壤基質環境對土壤酶活性的解釋量最大,表明化學基質環境對土壤酶活性的影響不容忽視,土壤酶活性隨土壤SOC、TN含量的增加而升高,隨海拔升高而降低,越往南坡,土壤酶活性越高。研究揭示倒木分解與土壤酶活性之間相互促進、相互制約,倒木的存在對驅動森林生態系統的碳循環有重要意義。

長苞鐵杉;倒木;土壤酶活性;環境因子;天寶巖國家級自然保護區

倒木是森林生態系統中重要的結構性和功能性組成要素,不僅能夠為森林生物多樣性提供生境,而且還是重要的營養庫,在森林生態系統的物質循環、能量流動、更新演替及土壤過程等方面扮演著重要角色,對森林生態系統的完整性和維持性具有重要意義[1- 2]。目前有關倒木的研究主要集中于數量特征[3-8]、苗床作用[9- 10]、營養物質特征[11- 13]、生物多樣性[14- 15]等方面,其中苗床作用和生物多樣性方面的研究成為近年來研究的熱點[10,15- 17],而有關倒木對土壤特性影響的研究較少[18- 20],且早年大多集中于對土壤化學特征的研究[11,21- 22],有關土壤生物特性及其對土壤進程的具體影響機制還缺乏探索[19]。

土壤酶是土壤生物化學過程的主要調節者,參與著土壤環境的一切生物化學過程,與有機物質分解、營養物質循環、能量流動等密切相關,且酶促分解作用是物質循環過程的限制性步驟,其活性反映了土壤各種生物化學過程的強度和方向,是常被用來反應土壤質量和生態系統功能變化的敏感的生物活性指標[23- 24]。因此,在森林生態系統中對倒木接觸處土壤酶活性的研究,不僅有利于了解其土壤過程,也能夠為該區土壤質量和生態系統變化提供早期預警和敏感信息[25]。

土壤酶是土壤中活躍的有機成分之一,其變化受外界環境影響較土壤化學特性大[23]。本文擬通過4個季度的野外調查,探討環境因子對倒木接觸處土壤酶活性的影響,試圖闡明兩個問題：(1)倒木接觸處土壤酶活性的變化特征如何？(2)環境因子如何影響倒木接觸處土壤酶活性的變化,進而影響倒木分解及土壤進程。

1 研究區概況

福建省天寶巖自然保護區的長苞鐵杉林,地理位置為北緯25°55′—25°58′,東經117°31′—117°33.5′,是戴云山余脈,為中低山地貌,屬亞熱帶海洋性季風氣候區。保護區由于地勢高聳,峰巒疊嶂。保護區年平均溫度15 ℃左右,最冷月(1月)平均溫度5 ℃,最熱月(7月)平均溫度23 ℃,全年≥10 ℃的活動積溫在4520—5800 ℃左右,年均降雨量2039 mm,空氣相對濕度80%左右。土壤垂直分布大致是海拔800 m以下為紅壤,800—1350 m為黃紅壤,1350 m以上為黃壤。保護區包含我國中亞熱帶地區許多典型植被類型,屬森林生態系統類型自然保護區,其中有大面積的長苞鐵杉(Tsugalongibracteata)林和猴頭杜鵑(Rhododendronsimiarum)林。長苞鐵杉林分布面積達186.7 hm2,純林20 hm2,居全國第一,其針闊混交林分布在天寶巖東北坡,海拔1300—1500 m是天然林,人為干擾較少,特別是1350 m以上基本上保持原始狀態。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與樣品采集

在天寶巖自然保護區長苞鐵杉的不同森林類型(包括長苞鐵杉純林(6)、長苞鐵杉+青岡(Cyclobalanopsisglauca)(6)、長苞鐵杉+猴頭杜鵑(18)、長苞鐵杉+糙花少穗竹(Oligostachyumscabriflorur)(6)、長苞鐵杉+毛竹(Phyllostachysheterocyclapubescens)(6)混交林)內設置10 m × 10 m的樣地共42塊,記錄各樣地的群落類型、海拔、坡度、坡向、坡位等自然因子,對樣地的倒木進行記錄,鑒定樹種,確定腐爛等級,并逐株登記其胸徑、基徑(或大頭直徑)、小頭直徑、高度等,野外劃分腐爛等級采用閻恩榮等[26]方法分為5級,分別用1、2、3、4、5表示;數量特征調查后按照10月(秋)、1月(冬)、4月(春)、7月(夏)定期定點采集各森林類型內標準倒木接觸處土壤以及空曠地土壤帶回實驗室備用,空曠地土壤為同一樣地內半徑為2m的周圍均無倒木的林地土壤,采集的土壤深度為0—10 cm,其中,倒木接觸處土壤的取樣點位于每根倒木上中下部的中央地段的下方土壤,混合3點處土壤代表該根倒木接觸處土樣。

2.2 土壤指標測定

①土壤基本理化性狀按常規分析方法測定[27]：pH值采用1∶5土液比浸提,酸度計測定;土壤有機質采用重鉻酸鉀容量法,全氮采用半微量開氏法;②土壤酶活性測定[28]：脲酶活性采用苯酚-次氯酸鈉比色法,蛋白酶采用茚三酮比色法,蔗糖酶采用3,5-二硝基水楊酸比色法,纖維素酶采用硝基水楊酸比色法測定。

2.3 數據分析

采用DPS進行統計分析和檢驗,利用DPS分析倒木接觸處土壤酶活性四季變化規律,借助變異系數Cv說明其變異情況,根據變異程度分級,Cv≤0.1屬于弱變異性,0.1

運用軟件CANOCO5.0完成對倒木接觸處土壤酶活性的空間分布格局、環境因子與土壤酶活性分布關系的排序分析。由于DCA分析的標準離差(SD)梯度值小于4.0,因此,采用冗余分析(RDA)方法探討倒木接觸處土壤酶活性與環境因子的生態關系[19,30]。本研究的環境因子包含以下10個變量：(1)腐爛等級;(2)海拔;(3)坡度;(4)坡向;(5)坡位;(6)pH 值;(7)土壤有機碳(SOC);(8)土壤全氮(TN);(9)季節;(10)倒木的出現,即有無倒木覆蓋。其中,坡位以數字表示,1—4分別代表坡谷、下坡、中坡、上坡;坡向以正北為起點(即0°),順時針旋轉的角度表示,以數字1—8分別表示各等級：北坡(337.5°—22.5°)、東北坡(22.5°—67.5°)、西北坡(292.5°—337.5°)、東坡(67.5°—112.5°)、西坡(247.5°—292.5°)、東南坡(112.5°—157.5°)、西南坡(202.5°—247.5°)、南坡(157.5°—202.5°),數字越大,表示越向陽[31- 32];春、夏、秋、冬4季節分別賦值為1、2、3、4;海拔和坡度以實際測定數據進行分析計算;土壤是否有倒木覆蓋(有賦值為1,無則為賦值為0)。

3 結果與分析

3.1 倒木接觸處土壤酶活性的季節變化

長苞鐵杉林內倒木接觸處土壤不同季節酶活性的變異系數(表1)顯示,蛋白酶、脲酶、蔗糖酶活性均表現為中等程度的變異,變異程度脲酶> 蔗糖酶>蛋白酶,春冬季的變異程度小于夏秋季,不同季節間變異的波動大小服從脲酶<蛋白酶<蔗糖酶;纖維素酶活性屬中高等變異程度,不同季節間的變異程度波動比其它酶大,且呈現春冬季的變異程度大于夏秋季的相反趨勢。圖1為土壤酶活性與RDA第1和第2排序軸的關系,圈點大小的分布情況反映了土壤酶活性的空間分布變異性的大小[33],結果顯示土壤酶活性的空間變異圖(圖1)能夠直觀地反映土壤酶活性的空間分布格局及其變異程度,綜合表1和圖1可以看出：4種土壤酶活性均表現為中等以上變異,說明倒木下土壤酶活性的變化受不同環境因子影響較大,其中纖維素酶的空間分布格局變化最大,表明該酶受環境影響的程度較脲酶、蛋白酶及蔗糖酶大。

表1 不同季節間倒木接觸處土壤酶活性的變異系數

圖1 土壤酶活性的變化格局與環境因子前2個排序軸的關系Fig.1 Relationships between variation patterns of soil enzyme activity and the first two axises of environment variables

倒木接觸處土壤酶活性的四季變化(表2)顯示,脲酶、纖維素酶及蔗糖酶活性的四季變化差異極顯著(P<0.01),而蛋白酶活性變化差異不顯著;蛋白酶和脲酶活性變化服從春季>冬季>夏季>秋季的規律,蔗糖酶活性變化為春季>冬季>秋季>夏季,纖維酶活性變化呈現秋季>冬季>夏季>春季.

表2 倒木接觸處土壤酶活性的季節變化

同一行不同字母表示處理間差異顯著P<0.05

3.2 不同腐爛等級倒木接觸處土壤酶活性變化

長苞鐵杉林內不同腐爛等級倒木接觸處土壤酶活性的變異系數(表3)顯示,蛋白酶、脲酶、蔗糖酶活性的變異系數屬于中等變異程度,不同腐爛等級間變異系數的波動程度,蛋白酶<蔗糖酶<脲酶,變異程度脲酶> 蔗糖酶>蛋白酶;纖維素酶活性屬中高等變異程度,腐爛等級間的變異程度波動比其它酶大。

表3 不同腐爛等級倒木接觸處土壤酶活性的變異系數

不同腐爛等級倒木接觸處土壤酶活性的變化(表4)顯示,腐爛等級間4種酶活性的差異不顯著,蛋白酶及脲酶活性隨腐爛等級升高而降低,纖維酶活性大致隨腐爛等級升高而升高,蔗糖酶活性在第3腐爛等級處達到最大值。

表4 不同腐爛等級倒木接觸處土壤酶活性

3.3 環境因子對倒木接觸處土壤酶活性的影響

本研究采用Canoco中的Forward selection對環境因子進行自動篩選,最后得到7個重要環境因子,分別為海拔、坡向、坡位、pH 值、土壤有機碳(SOC)、土壤全氮(TN)、倒木的出現,并得到圖2的RDA分析結果,圖2顯示第1排序軸解釋了土壤酶活性分布與環境因子之間關系的58.5%,第2排序軸進一步解釋了二者關系的30.8%,也即第1排序軸和第2排序軸共同解釋量達89.3%。其中,環境因子對土壤酶活性的影響程度：土壤有機碳>pH值>海拔>土壤全氮>坡位>坡向>倒木的出現,就環境因子的解釋量而言,土壤化學特性(74.1%)>地形因子(24.7%),可見,土壤化學特性對土壤酶活性的差異起到了很好的解釋。排序圖上箭頭的夾角表示相關性,長短表示貢獻率的大小,從圖2可以看出,倒木的出現與4種酶活性正相關,說明倒木的覆蓋有利于提高土壤酶活性,4種酶中蛋白酶活性受環境的影響最小,而纖維素分解酶受環境影響最大;倒木的出現與全氮含量顯著相關;海拔(坡位)與蛋白酶、脲酶及蔗糖酶活性負相關。結合圖2和表5可以看出,有機碳、全氮含量和倒木的出現與第一排序軸極顯著正相關(P<0.01),海拔和坡位與第二排序軸極顯著正相關(P<0.01),而pH值與第二排序軸極顯著負相關(P<0.01)。

圖2 土壤酶活性與環境因子的RDA排序圖 Fig.2 The ordination diagram of RDA with soil enzyme activity and environmental variables

排序軸Ordinationaxis海拔Elevation坡向Slopeaspect坡位SlopepositionpHSOCTN 倒木的出現LogspresenceAxis1-0.0440.161*-0.034-0.2020.536**0.516**0.193**Axis20.229**-0.0780.265**-0.494**0.202*-0.023-0.012

*P< 0.05; **P< 0.01

4 討論

4.1 倒木接觸處土壤酶活性的時空分布

土壤酶是土壤組分中活躍的有機成分之一,其變化受外界環境的影響較土壤化學特性大[23],酶活性與有機物的分解緊密相關[34]。本研究以腐爛等級、地形因子、土壤化學性質及季節等變量為環境因子,從空間和時間尺度上探討倒木分解過程中,其接觸處土壤酶活性的時空分布格局。結果表明環境因子不但導致土壤酶活性的時空變異,而且不同環境因子對土壤不同酶活性的影響程度不同,如不同季節間脲酶活性的變異程度波動較小,說明季節對其影響較小,同時該酶活性的空間分布格局顯示其分布格局變化較大,受不同環境的綜合影響較大;四季間纖維素酶活性的變異系數波動大,且空間分布格局變化較大,說明纖維素酶活性受環境的影響較大,從而也印證了與其它酶相比,纖維素酶對微生物群落變化的反應更為敏感[35]。纖維酶活性呈現春、冬季的變異程度大于夏、秋季的相反趨勢,可能由于纖維素酶對微生物群落變化的反應更為敏感[38],本研究調查季內冬季低溫且持續降雨導致土壤微生物量發生較大變化,且土壤微生物量通常在春季達到高峰,而在雪融化后下降[36],二者共同作用,使得纖維素酶的活性在春冬兩季呈現較大變異。本研究中秋季蛋白酶、脲酶及蔗糖酶活性均較低,可能由于秋季土壤有效氮含量的下降,使得某些土壤酶活性下降[37]。

4.2 倒木接觸處土壤酶活性與腐爛等級的關系

長苞鐵杉林內不同腐爛等級倒木接觸處土壤酶活性的變異規律(表3)與季節對酶活性的影響規律(表1)相類似,受選取變量的制約因素的影響,季節變量主要體現于溫濕度,而腐爛等級還包含微生物及化學物質等影響,且時間尺度大于季節效應,導致腐爛等級間的變異波動有所不同;倒木分解過程中向下淋溶化學物質,會降低其下土壤的N含量[38],土壤的N含量下降又間接影響土壤相關酶的活性[11],使得與氮循環有關的蛋白酶和脲酶活性均出現隨腐爛等級升高而下降的趨勢;伴隨腐爛等級的升高,積累于倒木下方的纖維素不斷增加,相應的纖維酶活性也升高[39],說明隨腐爛等級升高,碳素循環加快,經倒木覆蓋后土壤纖維素分解酶活性顯著升高,可見,倒木在森林生態系統碳循環的驅動機制方面具有重要意義;Junninen等[40]總結得出中等腐爛等級倒木上的菌種多于低腐爛等級和高腐爛等級,且一些菌種能夠利用有機碳,并產生有利于獲取碳的酶[39],由此可以推測蔗糖酶活性在中等腐爛等級(Ⅲ)處達到峰值;Marina等[41]的研究發現,倒木有明顯的鄰近效應,能增強降解酶的活性。

4.3 倒木接觸處土壤酶活性與環境因子的關系

森林生態系統中,養分的流失也將導致土壤酶活性的降低,進而影響碳氮等營養物質的循環及土壤進程的發展,在所有環境因子中,土壤基質環境對土壤酶活性的解釋量最大,且脲酶、蛋白酶及纖維酶活性隨土壤有機碳、全氮含量的增加而升高(圖2),該結論與Iyyemperumal等[35]及Yao等[37]相符。Wang等[19]研究顯示樹樁的年齡對土壤酶活性的解釋量最低,土壤化學特性的解釋量大于樹樁,脲酶活性與土壤pH值正相關,這些結論與本研究類似(圖2)。坡向與土壤酶活性正相關,說明越往南坡,越向陽,土壤酶活性升高的同時,也促進倒木的分解。整體看來,天寶巖長苞鐵杉林倒木與土壤酶活性相互影響,倒木的覆蓋,有利于提高土壤酶活性,既促進系統的物質循環和能量流動,也提高了系統的穩定性;倒木接觸土壤酶活性的分布格局特征,某種程度上也反映了該研究區倒木分解特征的分布。

目前有關倒木分解對土壤性質的影響研究,大多集中于某些土壤化學物質的變化[11- 12,21- 22],且較少探討環境因子對該變化的影響機制[19,42]。土壤酶活性與有機物的腐朽速率相聯系[43],研究倒木接觸處土壤酶活性的變化,不僅有利于了解土壤進程,也為了解倒木分解動態提供可靠依據。本研究在Wang等[19]的基礎上擴充環境因子,添加地形因子及季節因子,探討環境因子對倒木接觸處土壤酶活性變化的影響機制,研究雖有進一步深化,但仍存在有待完善的地方：(1)由于土壤酶在有機物分解及碳、氮、磷和硫等營養元素的生物循環過程中起著重要的作用[24,44],此次研究主要針對與C、N循環有關的土壤酶、土壤化學特性展開研究,未涉及磷、硫元素及與此有關的土壤酶;(2)倒木的分解需要一個漫長的過程,現有多數報道顯示木質體分解掉95%所需的時間均長于10 a[45],伴隨分解進程的發展,其對森林土壤影響的深度和廣度都在擴大,文章僅針對倒木接觸處的土壤展開分析,借鑒現有研究[19- 20],有必要擴大研究范圍,比較探討倒木分解對倒木接觸處、倒木附近及遠離倒木處的土壤特性的影響效應;(3)土壤酶主要來源于微生物[46],微生物量的變化也顯著影響著酶活性的變化,本研究未考慮微生物方面指標的影響,這些均有待后期研究可以繼續擴展完善。

5 結論

本研究得出天寶巖長苞鐵杉林內倒木接觸處土壤酶活性的變異系數屬中高等變異程度,纖維酶的空間分布格局變化最大,而脲酶、蛋白酶、蔗糖酶的變化較小;蛋白酶及脲酶活性隨腐爛等級升高而降低,纖維酶活性呈升高趨勢;蔗糖酶和脲酶與地形因子呈負相關,脲酶、蛋白酶及纖維酶活性隨土壤有機碳、全氮含量的增加而升高,纖維酶活性與季節高度相關,在所有環境因子中,土壤基質環境對土壤酶活性的解釋量最大,表明化學基質環境對土壤酶活性的影響不容忽視。

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Soil enzyme activities under fallen logs and their environmental gradient analysis in theTsugalongibracteataforest, Tianbaoyan National Nature Reserve, China

HE Dongjin1,*, YOU Huiming2, XIAO Shihong1, HONG Wei1, YOU Weibin1, LIU Jinshan3,CAI Changtang2, ZHAN Shihua1, HU Zhesen1

1FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China2FujianAcademyofForestry,Fuzhou350012,China3TianbaoyanNationalNatureReserve,Yong′an366032,China

Fallen logs are essential structural and functional components of the forest ecosystem, but the decomposition of fallen logs is very slow. Until recently, there has been a lack of knowledge about the effect of fallen logs on soil biological properties. The objective of this study was to determine the temporal and spatial distribution patterns of soil enzyme activities under fallen logs and how they were influenced by environmental variables during log decomposition in the Tianbaoyan National Nature Reserve. A multivariate analysis was performed to investigate the connections between environmental variables and soil enzyme activity. This study took place inTsugalongibracteataforest, which is in the Tianbaoyan National Nature Reserve, Fujian Province, China. In the forest, the coefficient of variance for soil enzyme activity shows a high degree of variation. The cellulase spatial distribution pattern showed the greatest change, whereas changes to protease, urease, and invertase activities were lower. The increase in decay class caused a decreasing trend in protease and urease activities, but cellulase activity increased. Soil enzyme activities were positively associated with soil organic carbon (SOC) and total nitrogen (TN). Among the environmental variables, soil chemical properties had the greatest effect on soil enzyme activities, which suggested that soil chemical properties should be taken into account when assessing the effect of fallen logs on soil enzyme activity. These activities were positively associated with TN, SOC, elevation, and slope. We identified the interactive relationship between fallen logs and soil enzyme activities and showed that the presence of fallen logs plays an important role in forest C recycling.

Tsugalongibracteata; fallen logs; soil enzyme activity; environmental variables; Tianbaoyan National Nature Reserve

國家自然科學基金資助項目(31370624)；國家教育部博士科學點基金資助項目(20103515110005)；福建省自然科學基金資助項目(08J0116,2011J01071)

2016- 08- 03;

2016- 09- 05

10.5846/stxb201608031600

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fjhdj1009@126.com

何東進,游惠明,肖石紅,洪偉,游巍斌,劉進山,蔡昌棠,詹仕華,胡哲森.天寶巖長苞鐵杉林倒木接觸處土壤酶活性變化及其環境效應.生態學報,2017,37(1):118- 126.

He D J, You H M, Xiao S H, Hong W, You W B, Liu J S,Cai C T, Zhan S H, Hu Z S.Soil enzyme activities under fallen logs and their environmental gradient analysis in theTsugalongibracteataforest, Tianbaoyan National Nature Reserve, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):118- 126.