根系活動對濕地植物根際鐵異化還原的影響及機制研究進展

羅 敏, 黃佳芳, 劉育秀,仝 川,*

1 福建師范大學生態學博士后科研流動站, 福州 350007 2 福州大學環境與資源學院, 福州 350116 3 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 4 福建師范大學濕潤亞熱帶生態地理-過程教育部重點實驗室, 福州 350007

根系活動對濕地植物根際鐵異化還原的影響及機制研究進展

羅 敏1,2,3, 黃佳芳3,4, 劉育秀3,仝 川3,4,*

1 福建師范大學生態學博士后科研流動站, 福州 350007 2 福州大學環境與資源學院, 福州 350116 3 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 4 福建師范大學濕潤亞熱帶生態地理-過程教育部重點實驗室, 福州 350007

根系活動是影響濕地植物根際鐵異化還原速率的關鍵因素之一。以往國內外濕地鐵異化還原的研究多為分析和比較各類中宏觀生境中鐵異化還原能力的差異。近年來,濕地植物根際微域鐵的生物地球化學行為也日益成為該領域的研究熱點。綜述了根際鐵異化還原研究概況,梳理了根系活動對根際鐵異化還原關鍵因子的作用機制,分析了根際鐵異化還原和其他有機質代謝途徑的競爭關系,探討了根際鐵異化還原對根系活動動態變化和異質性的響應,提出了根際鐵異化還原的概念模型,并指出了未來我國濕地植物根際鐵異化還原研究應加強的工作。

鐵異化還原;濕地植物;根際;根系活動

Progress in effects of root bioturbation on dissimilatory iron reduction in the rhizosphere of wetland plants

鐵(Fe)是地殼中豐度第四的化學元素[1]。鐵的正三價氧化物及氫氧化物水合物(Fe(Ⅲ))是濕地土壤中含量最豐富的電子受體之一[2-3]。鐵異化還原是濕地常見的微生物呼吸方式,尤其在濕地植物根際附近,鐵異化還原會抑制其他類型的微生物呼吸,成為最重要的有機質代謝途徑之一[4- 11],因此,濕地植物根系活動可能是提高濕地植物根際鐵異化還原速率的關鍵因素之一。

濕地根際鐵異化還原過程不僅耦合了濕地生源元素碳、氮、磷、氧與硫的生物地球化學循環,而且對溫室氣體的產生和氧化,以及痕量金屬鉻、鉛、銅、鋅的吸附和解析,都具有深遠的影響[12]。系統、深入地開展濕地植物根系活動對植物根際的鐵異化還原作用的研究,可以更全面地了解濕地鐵元素的遷移和轉化機制,同時也為當今根際生態學、土壤學、微生物學和植物學交叉領域的核心與重點內容——根系、土壤與微生物(Root-soil-microbe)三者間的物質和能量循環提供豐富的理論支持。

國際上對于濕地土壤鐵異化還原的研究始于20世紀80年代[13],陸續開展了淡水沼澤濕地[9-11]、鹽沼濕地[5-8]、紅樹林[6-7]和裸灘[8]等不同濕地生境的鐵異化還原研究。國內濕地鐵異化還原的研究則始于本世紀初期,研究對象包括水稻田[14-15]、淡水沼澤[16]、河口潮汐沼澤[17- 19],積累了一定的研究成果。相對于上述宏觀尺度的鐵異化還原研究,關注濕地植物根際微域內鐵異化還原的研究并不多,更未見到相關的綜述文獻。鑒于此,本文從濕地植物根際鐵異化還原過程的電子受體、有機質底物、鐵還原微生物和根際氧化還原環境入手,梳理多年來國內外關于濕地根系活動對根際鐵異化還原的影響及其機制的科研成果,以期為未來濕地根際鐵異化還原的深入研究提供參考。

1 根系活動和根際

濕地植物的根系活動包括根系生長、吸收、分泌和死亡等多種生理現象,其中根系泌氧和根系分泌有機物是濕地植物根系改造根際環境的重要手段[8]。根系泌氧是指濕地植物長期處于淹水環境中,為滿足根系呼吸的需求,將光合作用產生的一部分氧輸送至根系的生理現象[20- 22]。根系分泌有機物是指活體根系以及死亡根系腐爛時向根際微域分泌可溶性有機物的生理現象[23-24]。根際是植物根系活動對周圍土壤發揮作用的微環境。根系泌氧和根系分泌有機物的強度自根表開始逐漸向非根際土壤遞減,因此,根際也是土壤有氧區和無氧區的界面[25]。

2 根際鐵異化還原

鐵異化還原是指鐵還原微生物利用外界的Fe(Ⅲ)作為電子受體,氧化有機質底物,將Fe(Ⅲ)還原成Fe(Ⅱ)的過程,微生物在此過程中完成呼吸作用,具體反應過程見下式[26]：

(1)

國內外對濕地植物根際鐵異化還原速率的研究主要集中在黑三棱草(Sparganiumeurycarpum)、梭魚草(Pontederiacordata)、寬葉香蒲(Typhalatifolia)、互花米草(Spartinaalterniflora)、大葉藻(Zosteramarina)和燈心草(Juncuseffusus)等植物(表1)。美國馬里蘭州和弗吉尼亞州的寬葉香蒲根際鐵異化速率為18 μmol g-1d-1,而非根際鐵異化速率僅為8 μmol g-1d-1;10d內根際土壤中75%—80%的Fe(Ⅲ)可被還原,而非根際土壤中只有30%—40%的Fe(Ⅲ)被還原[9]。美國華盛頓州的淡水沼澤野外原位培養實驗中發現,燈心草根系鐵膜中95%的Fe(Ⅲ)在12個月內被還原,鐵異化還原速率的最大值可達0.6 mg Fe g-1d-1干重,而非根際的鐵異化還原速率僅為0.05—0.1 mg g-1d-1[27]。以上研究結果表明濕地植物根際土壤中鐵異化還原的速率和潛力高于非根際土壤。通過比較美國緬因州淡水沼澤(梭魚草、寬葉香蒲)和潮汐鹽沼(互花米草、大葉藻)的鐵異化還原速率[28],可發現淡水沼澤(134—531 mg g-1d-1)鐵異化還原速率明顯高于潮汐鹽沼(16—83 mg g-1d-1)。梭魚草和寬葉香蒲之間、不同根型態(有根毛和無根毛)的梭魚草之間的鐵異化還原速率相差均超過100 mg g-1d-1[28],這表明不同種類的濕地植物及同一種類不同根型態間的根際鐵異化還原速率相差較大。

表1 不同濕地植物根際鐵異化還原速率

此處梭魚草和寬葉香蒲按根型分為有根毛和無根毛兩種根型態[28]

3 根系活動對鐵異化還原的影響

根系活動對根際鐵異化還原的影響,可從電子受體、有機質底物、鐵還原微生物、以及氧化還原電位和酸堿度4個方面發揮作用。

3.1 電子受體

濕地植物根際鐵異化還原的電子受體主要來自根系鐵膜(Fe plaque)中大量活性的Fe(Ⅲ)[29- 33]。鐵膜是由于根系泌氧促使根際土壤中的二價鐵(Fe(Ⅱ))被氧化,Fe(Ⅲ)在根系表面富集而形成的[20, 34- 36]。目前,已經在多種沉水植物、挺水植物、浮水植物和紅樹植物的根系表面發現了鐵膜[22]。對大米草(Spartinaanglica)、寬葉香蒲等植物的根際和非根際土壤中Fe(Ⅲ)的分析結果表明,根際Fe(Ⅲ)的含量要比非根際土壤高出30—60 μmol g-1干重[8, 9, 37]。對燈心草和梭魚草兩種濕地植物根系鐵膜的產生速率調查結果表明,根際Fe(Ⅲ)產生速率達到0.33—0.40 mg g-1根 d-1,可為鐵異化還原源源不斷地補充電子受體[27]。在寬葉香蒲根際和非根際土壤中分別添加有機質、腐殖質以及鐵還原微生物之后,研究發現根際土壤的鐵異化還原速率仍高于非根際土壤[9],該結果說明根際Fe(Ⅲ)含量決定了鐵異化還原速率[10, 38]。

結合傳統和現代分析技術,目前學界對濕地植物根際Fe(Ⅲ)的礦物形態已有了一定的認識。利用稀鹽酸和草酸連續浸提法對根際和非根際土壤中Fe(Ⅲ)的形態進行研究,結果表明植物根際土壤中約66%的Fe(Ⅲ)為無定形態,約50%的Fe(Ⅲ)為晶質態;而在非根際土壤中50%的Fe(Ⅲ)為無定形態,約18%的Fe(Ⅲ)為晶質態[27]。通過掃描式電子顯微鏡(SEM)觀察發現寬葉香蒲和蘆葦(Phragmitesaustralis)根系鐵膜中Fe(Ⅲ)的主要成分為無定形態的水鐵礦和纖鐵礦[39];通過X射線衍射(XRD)和X射線吸收技術(XAFS)發現濕地植物鐵膜中的Fe(Ⅲ)除了無定形態Fe(Ⅲ),還包括部分結晶態鐵Fe(Ⅲ),如針鐵礦、磁鐵礦[34, 40]。無定形態Fe(Ⅲ)礦物的比表面積(Specific surface area)更大且吸附性(Affinity)更高,會更加受到鐵還原微生物的青睞[41]。

除了Fe(Ⅲ)的含量和形態,Fe(Ⅲ)礦物的異質性也會對鐵異化還原能力產生重要的影響[42-43]。礦物異質性越高的Fe(Ⅲ)礦物組成越復雜,鐵還原微生物對其利用的效率越低。利用活性連續模型發現大米草根系鐵膜中Fe(Ⅲ)的礦物異質性要遠遠低于非根際土壤中Fe(Ⅲ)的礦物異質性[9],使得根際鐵異化還原的速率要高于非根際。

3.2 有機質底物

濕地植物通過光合作用固定的碳可通過根系分泌物的形式釋放到土壤中,為土壤微生物提供豐富的有機質底物[44-45]。這也是潮汐鹽沼土壤溶解性有機碳(DOC)含量要遠遠高于裸灘土壤的重要原因[4]。目前學界對鐵還原微生物利用的主要碳源還存在分歧,一種觀點認為死亡的根系是鐵還原微生物呼吸的最大碳源[45],另一種觀點認為大部分死亡根系有機物相對難分解,很難被微生物利用,根系分泌的可溶性有機物才是鐵還原微生物的主要碳源[44, 46]。有研究發現淡水濕地沉積物中鐵異化還原速率和有機質底物的含量成正比[43]。

利用(UV-VIS)、紅外光譜儀(IR)、毛細管電泳儀(CK)、氣相色譜儀(GC)、液相色譜儀(LC)、離子色譜儀(HPIC)、質譜儀(MS)和核磁共振儀(NMR)分析以及色譜質譜聯用技術(GC-MS、LC-MS),已經發現濕地植物的根系分泌物包括糖類、氨基酸類、有機酸、酚酸類、脂肪酸、甾醇類、蛋白質與生長因子等[24]。有機物的C∶N比可影響鐵還原微生物。例如,木質素的C∶N比值較高,不易被鐵還原微生物利用[6],而單糖、脂肪酸、蛋白質和核酸的C∶N比較低,更易被鐵還原微生物利用[47]。根系分泌的氨基酸有可能發生聚合作用生成腐殖質,腐殖質雖然難被分解,但可作為電子傳輸體對鐵異化還原產生重要的影響[48]。

3.3 鐵還原微生物

已有不少研究在濕地植物的根際分離出鐵還原微生物：利用平板計數法發現根際鐵還原微生物的相對豐度(—12%)遠高于非根際土壤中鐵還原微生物的相對豐度(0.5%)[38];有植物生長的濕地土壤鐵還原微生物的豐度要遠高于無植物的裸灘[8]。另外,通過調查寬葉香蒲根際的鐵還原微生物的豐度,發現鐵還原微生物的豐度和無定形Fe(Ⅲ)的含量呈正相關關系[9, 38]。

不同濕地植物根系分泌物中包含的有機底物、酶和生長因子也不盡相同,將對根際鐵還原微生物群落結構起到選擇塑造作用[49-51]。研究發現,在河口潮汐濕地互花米草和寬葉香蒲植物根際發現以醋酸、乙醇和琥珀酸作為有機質底物的地桿菌(Geobacter)[27, 38]。同樣,在湖泊濕地植物輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)根際土壤中也發現了這種鐵還原微生物[52]。利用變形梯度凝膠電泳(PCR-DGGE)和實時定量熒光PCR技術(Real-time PCR)發現水稻田根際富含地桿菌、孢桿菌(Bacillus)與梭菌(Clostridia)等[53]。利用16S rDNA法發現在濱海沼澤植物根際,地桿菌和希瓦氏菌(Shewanella)等水稻田常見的鐵還原微生物豐度較低,而雷爾氏菌(Ralstonia)與梭狀芽胞桿菌(Clostridium)這些較罕見的鐵還原微生物的豐度較高[54]。

根際與非根際土壤中電子受體、有機質底物和氧化還原環境的不同,也可能造成兩者微生物群落結構的差異[23-24]。已有文獻報道過紅樹林[55]、淡水濕地[50, 56]、水稻田和鹽沼濕地[57]植物根際和非根際土壤總微生物、產甲烷微生物、反硝化微生物、硫酸根微生物群落結構的差異,但目前尚未有研究分析根際與非根際土壤中鐵還原微生物群落結構的差異。

3.4 氧化還原電位和酸堿度

根系活動對根際周圍的氧化還原電位(Eh)和酸堿度(pH)造成較大的改變,并由此間接對鐵異化還原過程產生影響。

植物根系通過根系泌氧作用,使得根際土壤環境中的Eh水平高于非根際土壤環境[35, 36]。對巴西不同紅樹植被根際的氧化還原環境進行研究,發現由于根系泌氧作用使得植物根際劃分為Eh > 350 mV的氧化區和Eh介于100—350 mV的亞氧區,非根際則處于厭氧環境(Eh < -100 mV),而鐵異化還原主要集中在根際的亞氧區[58, 59]。Kostka等[8]認為Eh高于200 mV時,鐵的異化還原過程受到抑制,Fe(Ⅲ)不會還原成Fe(Ⅱ);而當Eh介于100—200mV時,鐵異化還原強度增大且土壤中的Fe(Ⅱ)濃度明顯增高。上述研究結果都表明亞氧狀態下,鐵還原微生物才會表現出較高的活性,且鐵異化還原的Eh臨界值并不是一個固定值[60]。

根系分泌的有機酸會促使根際微域的pH降低[48],增進根際Fe(Ⅲ)的溶解。例如,根系釋放的羧酸鹽會使得根際土壤的pH比非根際土壤pH低1—2,同時土壤中Fe2+的濃度升高[61]。也有研究認為在淹水環境下,沼澤植物根際Eh < 400 mV且pH < 6時,Fe(Ⅲ)易被鐵還原微生物利用而被還原為Fe(Ⅱ)[62]。

4 濕地植物根際鐵異化還原與其他有機質代謝途徑的競爭

濕地植物根系活動還會影響根際好氧微生物,以及硫酸鹽還原微生物和產甲烷微生物等厭氧微生物,從而影響根系鐵還原微生物和這些微生物對有機質底物的競爭,使得有機物的代謝途徑發生改變。

4.1 與好氧微生物的競爭

根系泌氧激發了好氧微生物的活性。由于有氧代謝的速率快,且能夠代謝大分子的有機質底物,從而一定程度上抑制鐵異化還原[63]。但是,也有研究發現在富含Fe(Ⅲ)的紅樹林濕地,有氧代謝對有機質礦化的貢獻率僅為10%[6]。有觀點認為這是由于大部分的氧并未參與有機質代謝,而是氧化根際的還原性化學物,如Fe(Ⅱ)、HS-及鐵的硫化物[64]。

4.2 與硫酸鹽還原微生物的競爭

此外,硫酸鹽異化還原和鐵異化還原還與沉積物的成分有關。若沉積物中礦物含量較高,根際有機質的代謝途徑以鐵異化還原為主,若在有機質含量較高的土壤中,根際有機質的代謝途徑則以硫酸鹽異化還原為主[10]。

4.3 與產甲烷微生物的競爭

在濱海濕地中,鐵還原微生物的競爭能力一般都高于產甲烷微生物。在泰國普吉島濱海紅樹林濕地的研究中發現產甲烷微生物對有機質的貢獻率小于1%,但鐵異化還原的貢獻率可達73%—84%[6]。在中國閩江河口短葉茳芏濕地沉積物中的研究中也發現較高(20%—89%)的鐵異化還原貢獻率[19, 67]。

在淡水濕地中,產甲烷微生物與鐵還原微生物的競爭更加復雜。美國馬里蘭州Jug灣淡水沼澤植物根際土壤中鐵異化還原對有機質代謝的貢獻率為58%,產甲烷過程對有機質代謝的貢獻率為40%[10]。在中國湖北省水稻田根際土壤中添加葡萄糖,發現鐵異化還原有效地抑制了產甲烷過程[14]。根系泌氧作用源源不斷為鐵異化還原補充電子受體被認為是淡水沼澤植物根際高鐵異化還原速率的關鍵[37]。

5 根系活動的異質性及其對根際鐵異化還原的影響

5.1 根系活動的時間異質性

根系活動的強度受到根系生長發育、光合作用和呼吸作用的調節[21, 68- 70],使得根系活動強度在晝夜和季節等時間尺度內發生波動[71, 72]。

春夏兩季,濕地植物的根系活動逐漸增強。伴隨著根系鐵膜的產生速率和根系分泌有機物的強度的增加,淡水沼澤濕地植物根際鐵異化還原的速率及其對有機質的貢獻率也達到峰值;冬季植物根系活動減弱,鐵異化還原的速率也隨之減弱[10]。在濱海沼澤濕地中,根際鐵異化還原除了受根系活動的擾動,還受到硫酸鹽異化還原的影響[8, 73]。夏季硫酸鹽異化還原速率達到最高,大量Fe(Ⅲ)被H2S還原,鐵異化還原被抑制;冬季硫酸鹽異化還原對有機質代謝的貢獻率降低,鐵異化還原速率增加[74]。

白天濕地植物以光合作用為主,根系泌氧能力增加使得鐵異化還原能力較強;夜晚濕地植物以呼吸作用為主,此時根系泌氧能力減弱,鐵異化還原能力也相應減弱[62]。對人工濕地的調查中,研究發現蘆葦、美人蕉、富貴竹等濕地植物根系泌氧呈現明顯的日變化,且根系泌氧強度與光合作用的速率成正相關,說明根系泌氧的O2來源主要為光合作用產生的O2[75]。

5.2 根系活動的空間異質性

根系活動在根際微域的變化也會影響鐵異化還原的空間分布。利用微電極技術(Microelectrode)研究發現,距離根系表面越遠的位置根系泌氧的強度越弱,且當距離根系大于5mm—2cm處,根系擴散的氧氣消耗殆盡[29, 35]。受根系泌氧和根際分泌有機物的雙重影響,鐵還原微生物最活躍的位置并非在氧濃度最高的根系表面,也不在完全厭氧的非根際土壤中,而應位于根系表面和非根際土壤之間的亞氧環境中,使得鐵還原微生物既能適應其氧化還原環境,又能有效地補充電子受體和有機質底物[62]。也就是說,根際鐵異化還原主要集中在受根系泌氧影響的幾毫米或幾厘米處的狹小空間[76]。

與上述觀點不同的是,在淡水沼澤植物燈心草根系表面發現了鐵還原微生物[38],這可能是由于濕地植物根系細胞的直徑(10—20μm)和鐵異化還原微生物的直徑(0.4—0.9 μm)相差較大,使得部分鐵還原微生物附著在根系的泌氧屏障區表面[10]。另外,濕地植物根基和根尖處的泌氧屏障發育不一致,也可能會造成根基和根尖處泌氧強度差異,從而影響鐵還原微生物在根系上的空間分布[22, 77]。

5.3 根系活動的種間和種內異質性

植物的根系活動受到通氣組織[69, 78-79]、根密度[78]、泌氧屏障[78]和地下生物量[23]等因素的影響。通過水培實驗研究菹草(Potamogetoncrispus)和伊樂藻(Elodeanuttallii)兩種植物根系鐵膜時[80],發現鐵膜形成的差異主要是根的形態差異造成的,伊樂藻的根粗,但數量少,因此其表面積小,根表形成的鐵膜量也相對較少,而菹草根細且多,其表面積大,根表形成的鐵膜量也較多。另有研究表明,燈心草根表鐵膜含量分別是茭白(Zizanialatifolia)和美人蕉(Cannaindica)的2.93倍和10—58 倍[40]。蘆竹(Arundodonax)和寬葉香蒲根系鐵膜的量(以根系鮮重計)分別為20170.8 mg/kg和7640.3 mg/kg[41]。因此,不同植物[78],同一植物不同品種[28],甚至不同基因組成的同種植物[62, 81],其根系活動的強度都可能不一致。這有可能是造成濕地植物種內和種間鐵異化還原的異質性的重要原因之一,但其機理仍有待進一步研究。

5.4 環境因子造成的根系活動異質性

溫度、光照、淹水條件、土壤含水率、土壤氧化還原電位等環境因子的波動變化,也將造成根系活動的異質性。溫度的增加可增強濕地植物根系泌氧的能力。例如,在對潛流型人工濕地的調查中發現,蘆葦、茭白、美人蕉和空心菜(Ipomoeaaquatica)的泌氧能力受溫度的影響,夏季根系泌氧的能力高于冬季,白天根系泌氧的能力要高于夜晚[75]。光照加強了濕地植物的蒸騰作用,使得植物體內和大氣的壓強梯度增大,從而促使O2快速通過通氣組織到達根系,增強濕地植物根系的泌氧能力[82]。例如,水稻(Oryzasativa)隨光照強度的増加,根系泌氧呈明顯的上升趨勢[83];對狐尾藻(Myriophyllumspicatum)和菹草泌氧能力的研究發現根系泌氧在光照條件下比黑暗條件下大很多[84]。淹水條件和土壤含水率會影響根系鐵膜的厚度[85]。長期生活在淹水條件下的水稻根系鐵膜較厚;而生長在干濕交替處理環境中的水稻鐵膜則相對較薄[86]。在加拿大魁北克南部和安大略省的蘆葦根系鐵膜的厚度與土壤的含水率成正相關關系[87]。而對苦草(Vallisneriaspiralis)的研究則表明土壤的氧化還原條件可以反過來影響根系泌氧的強度變化[88]。環境因子造成的根系活動異質性可能進一步作用于根際鐵異化還原。

6 根際鐵異化還原的概念模型

濕地植物根際鐵異化還原概念模型如圖1所示。根系活動為濕地植物根際輸入O2和有機質,根際微域內O2和有機質的濃度由根表開始逐漸向非根際區遞減;土壤中的Fe2+被根系泌氧釋放的O2氧化,并在根系表面積累大量Fe(Ⅲ);Fe(Ⅲ)在鐵還原微生物的介導下被還原為Fe2+,有機質被代謝生成二氧化碳和營養鹽,產生的Fe2+重新被根系泌氧釋放的O2氧化成Fe(Ⅲ)。

圖1 濕地植物根際鐵異化還原概念模型[62]Fig.1 A schematic illustration of dissimilatory iron reduction in the rhizosphere of wetland plants[62]

根際鐵異化還原和鐵膜的形成是濕地植物根際鐵循環重要組成部分[62]。若濕地植物的根表鐵膜過厚,將在根系表面形成泌氧屏障,降低根系泌氧能力[89-90],并影響根系活力及根系對元素的吸收和利用[70]。此外,根系鐵膜的形成過程可釋放出H+,降低根際pH值[62]。鐵異化還原作用使得濕地根系的鐵膜不會無止境的增厚[62, 65]。當鐵膜厚度到達一定程度時,鐵膜中的Fe(Ⅲ)被還原成Fe2+,同時釋放出,提高根際的pH,同時降低根際氧化還原電位[9]。濕地植物根系也將逐漸恢復活力和泌氧能力,促進對營養元素的吸收[62]。因此,根際鐵異化還原對促進根際有機質代謝分解,維持濕地植物根系的健康生長、適應淹水環境、促進營養元素的吸收和維持根際酸堿平衡具有重要的生態意義[91]。

7 總結和展望

根系活動是濕地鐵元素生物地球化學循環的動力泵。綜合國內外學者對根際鐵異化還原的研究進展,我們可歸納出：根系活動通過電子受體、有機質底物、鐵還原微生物以及根際的氧化還原電位和酸堿度深刻影響鐵異化還原過程。同時,根系活動也會影響鐵異化還原和其他有機質代謝途徑的競爭關系。根系活動的時空波動變化、種內和種間差異性以及環境因子對根系活動的影響,都有可能造成濕地植物根際鐵異化還原的異質性。對于根際鐵異化還原的研究雖已取得一定的進展,但還有幾個方面需要深入：

(1)加強我國濱海濕地植物根際鐵異化還原的研究。目前國內對根際鐵異化還原的研究大多側重于水稻田和內陸濕地,而濱海沼澤受潮汐的影響,使得濕地植物的根際酸堿性、鹽分、硫酸鹽含量、淹水條件等和其他濕地生態系統相差較大,環境更為復雜,亟待深入研究。

(2)加強環境影響因子和全球變化對根際鐵異化還原的研究。目前關于溫度、濕度、鹽分、淹水條件等環境因子對根際鐵異化還原的影響研究較弱,對氣候變暖、氮沉降、硫沉降和外來物種入侵等全球變化影響下根際鐵異化還原的變化也鮮見報道。

(3)結合植物根際活動的時空動態變化展開研究。目前的研究中并沒有將鐵異化還原的過程和濕地植物根系的生長特征(地下生物量、根系長度、根系通氣組織、根密度、根系泌氧屏障等)以及生命活動周期(季節節律、日夜節律等)有機地結合起來,因此,仍無法從植物學視角把握根際鐵異化還原特殊的時空動態特征。

(4)全面提升研究技術和手段。傳統的測定方法已經不能滿足根際鐵異化還原的研究需求,需結合和運用多領域、多學科的先進技術。例如,利用微電極來測定根系泌氧的動態變化;利用同位素法區別鐵的異化還原和化學還原;利用光譜、電泳、色譜和質譜等技術分析根系分泌物中有機物的種類和數量;利用X射線衍射和X射線吸收等技術研究根際Fe(Ⅲ)的礦物形態,利用實時定量熒光PCR技術、熒光原位雜交技術(FISH)從分子生物學水平上測定根際鐵還原微生物的豐度和群落結構等。

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LUO Min1,2,3, HUANG Jiafang3,4, LIU Yuxiu3, TONG Chuan3,4,*

1PostdoctoralResearchStationofEcology,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

2SchoolofEnvironmentandResource,FuzhouUniversity,Fuzhou350116,China3SchoolofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China4KeyLaboratoryofHumidSub-tropicalEco-geographicalProcessoftheMinistryofEducation,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Root bioturbation plays an important role in increasing the rates of dissimilatory iron reduction in the rhizosphere of wetland plants. Previous research has focused mainly on the differences in dissimilatory iron reduction among various macro-habitats. Recently, more attention has been drawn to iron biogeochemical behaviors in the microcosmic rhizosphere. This paper lists the rates of dissimilatory iron reduction in the rhizosphere of several wetland plants, introduces the mechanism of root bioturbation and its effects on iron reduction, clarifies the influence of root bioturbation on the competition between dissimilatory iron reduction and other organic matter degradation pathways, highlights the response of dissimilatory iron reduction to root bioturbation dynamics and heterogeneity, and provides a schematic illustration of rhizospheric dissimilatory iron reduction in wetland plants. The purpose of this review is to attract more attention to the effect of root bioturbation on dissimilatory iron reduction, and hopefully offers useful references for biogeochemists.

dissimilatory iron reduction; wetland plant; rhizosphere; root bioturbation

國家自然科學基金資助項目(158601);福建省自然科學基金資助項目(2016J0102);福建師范大學校創新團隊資助項目(IRTL1205);中國博士后科學基金資助項目(2016M602052)

2016- 07- 26;

2016- 10- 23

10.5846/stxb201607261521

*通訊作者Corresponding author.E-mail: tongch@fjnu.edu.cn

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