夜間增溫對水稻生長、生理特性及產量構成的影響*

張祎瑋，婁運生，朱懷衛，肇思迪，石一凡

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夜間增溫對水稻生長、生理特性及產量構成的影響*

張祎瑋，婁運生**，朱懷衛，肇思迪，石一凡

(南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心/江蘇省農業氣象重點實驗室，南京210044)

2015年6-11月，在大田條件下采用鋁箔反光膜覆蓋對水稻（南粳46）進行夜間增溫試驗。試驗設置夜間增溫（NW）和對照（CK）兩個處理，在水稻主要生育期（分蘗期、拔節期、抽穗揚花期、灌漿期和成熟期）觀測水稻分蘗數、葉綠素含量（SPAD值）、葉面積指數、光合作用和蒸騰作用參數以及產量構成（有效穗數、穗粒數和千粒重）。結果表明：（1）鋁箔反光膜覆蓋達到了夜間增溫的目的，整個生育期夜間水稻冠層平均氣溫比對照提高0.4℃。（2）夜間增溫條件下，水稻分蘗數比對照平均每株減少4.33個；各生育期葉片葉綠素含量（SPAD值）分別下降0.2%、2.75%、6.31%、10.77%和32.03%，而葉面積指數差異不大。（3）NW處理各生育期水稻葉片的光合和蒸騰作用參數，包括凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著低于對照（P＜0.05）。（4）NW處理每穗粒數和有效穗數分別比對照低12.76%和19.02%，產量下降32.54%，千粒重增加3.93%。研究認為，夜間增溫對水稻的生長及光合作用產生顯著影響，在未來氣候變化背景下，應進一步研究不同增溫方式對水稻生產的影響及其模型模擬。

夜間增溫；氣候變化；水稻；凈光合速率；千粒重

IPCC第五次氣候變化評估報告結果顯示，1880-2012年，全球地表平均溫度升高0.85℃[1]。由于地理因素和氣候因子的相互作用，氣溫增加的幅度呈現出明顯的晝夜和季節非對稱性，即增溫幅度表現為，夜間大于白天，冬季大于夏季，氣溫日較差減小，最低氣溫在夜間的增長幅度是白天的近兩倍[2]。氣溫是重要環境因子，氣溫增加勢必對農作物的生長、生理過程及產量造成一定影響。

水稻是重要的糧食作物，氣候變化對水稻生產的影響已成為國內外研究的熱點問題。夜間增溫對水稻生產的影響主要表現為，縮短其生育期[3-5]，抑制葉片光合作用[6-7]，減少光合產物形成等方面[8]。研究表明，水稻冠層夜間溫度平均每升高0.9℃，水稻始穗期平均提前1.1d，全生育期縮短1.3d[3]；高溫脅迫使水稻光合作用受到抑制，干物質積累減少[9]；也有研究認為，夜間增溫使植物夜間呼吸增加，葉片中碳水化合物消耗加劇，刺激植物白天的光合作用，增加干物質積累[10]。在溫帶和亞熱帶地區，夜間增溫對水稻產量的影響主要表現為減產，張彬等[11]研究發現，夜間增溫1℃左右導致水稻有效穗數、穗粒數及千粒重下降，使水稻平均減產4.51%。而在緯度較高地區，夜間增溫能緩解低溫對作物的影響，反而使產量增加[12]。

目前，對水稻的增溫試驗研究中，增溫幅度大都在2～3℃，而較小幅度的夜間增溫對水稻生長、生理及產量影響的研究報道還較少，因此，本試驗開展水稻全生育期較小幅度的夜間增溫，以期為模擬未來氣候變化下水稻生產對晝夜非對稱性增溫的實際響應，預測全球氣候變化背景下水稻生產和糧食安全提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

田間試驗于2015年6-11月在南京信息工程大學農業氣象試驗站（32.0°N，118.8°E）大田進行。該站地處亞熱帶濕潤氣候區，年均降水量1100mm，年均氣溫15.6℃。供試土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，土壤有機碳含量19.4g×kg-1，全氮1.5g×kg-1，有效磷16.2mg×kg-1，速效鉀112.6mg×kg-1，質地為壤質黏土，黏粒含量261g×kg-1，pH6.2（1:1土水比）。供試水稻為南粳46，于2015年5月10日育苗，6月13日移栽，株行距為16cm×23cm。

1.2 試驗設計

試驗共設2個處理，即夜間增溫（NW, night warming）和常溫對照（CK, control），每個處理3次重復，共6個小區。采用開放式被動增溫方法，在水稻生育期（7月18日-10月31日）內，將鋁箔反光膜置于高度可調式鋼架上，以覆蓋水稻冠層，根據水稻生長進程對鋁箔膜的高度進行調整，使鋁箔膜與水稻冠層保持0.3m左右。為避免夜間增溫蓋膜影響降水的接納，降雨天夜間不覆蓋鋁箔反光膜。同時，為避免增溫設施被破壞，風速大于10m×s-1時也不覆蓋。夜間增溫時間為19：00-次日6：00。每個處理重復3次，小區規格為2m′2m = 4m2。

圖1為試驗期間水稻各生育期夜間（19：00-次日6：00）冠層氣溫變化。從圖可以看出，除分蘗期增溫不明顯外，其它生育期夜間增溫處理冠層氣溫均顯著高于對照，拔節期、抽穗揚花期、灌漿期和成熟期平均增溫分別為0.12、0.3、0.4和0.73℃，全生育期夜間平均增溫約0.4℃。夜間增溫與常溫對照處理的溫度變化趨勢一致，說明該增溫方式能使增溫區氣溫晝夜變化與對照區氣溫基本一致，能較好地模擬未來氣候變暖的基本趨勢。

1.3 測定項目及方法

在水稻主要生育期即分蘗期（7月18日-8月3日）、拔節-孕穗期（9月2日）、抽穗-揚花期（9月19日）、灌漿-成熟期（10月31日），分別選取1d測定水稻分蘗數、葉綠素含量（SPAD值）、葉面積指數（LAI）、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等指標，待水稻成熟后進行產量和產量構成的測定。

自分蘗開始每周定期測定水稻分蘗數，每小區選取3株代表性植株，以包含最小分蘗的莖蘗數為該株水稻的分蘗數，取3組數據的平均數作為該小區的測定值；水稻冠層氣溫采用溫度記錄儀自動記錄（路格L93-4型，杭州），記錄時間間隔為30min。采用便攜式光合作用儀（Li-6400，美國）測定各生育期水稻葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等光合和蒸騰生理參數。測定時，每小區選取3片代表性劍葉，以3組數據的平均值作為該生育期的測定值。采用葉綠素儀（SPAD-502）測定葉片葉綠素含量，于水稻不同生育期，每小區隨機選取3片劍葉，分別測量劍葉的上、中、下3個部位，取其平均數作為該葉片的SPAD值，以3組數據的平均值作為該生育期的測定值。葉面積指數采用葉面積儀（LAI-2000）測定，以5次測量的平均值作為該生育期的測定值。上述指標測定時間均為9：00-11：00。

移栽前在每個小區分別埋入3個尼龍繩袋（300目），在袋中分別移入1株水稻，便于分別在拔節期、灌漿期和成熟期采樣，測定水稻植株地上部和根系生物量。水稻成熟后，每小區取中部0.25m2進行考種，測定有效穗數、穗粒數和千粒重等產量構成因素。

1.4 數據處理

用Microsoft Excel2010和SPSS21.0軟件進行數據處理和統計分析，圖表采用Origin9.0和Microsoft Excel2010進行繪制。

2 結果與分析

2.1 夜間增溫對水稻分蘗數的影響

水稻分蘗除受遺傳因素影響外，也與外部環境因素有關，其中影響較大的即為溫度[10]。由圖2可見，夜間增溫處理（NW）對水稻分蘗數影響較為明顯，其單株平均分蘗數為6～13，最大單株分蘗數為13，而CK為14；而且，夜間增溫處理中水稻單株平均分蘗數隨著生育進程存在明顯的減少趨勢，而CK處理全程變化不明顯?？傮w上看，8月15日以前，兩個處理差異不顯著；從8月15日（拔節中期）開始，夜間增溫處理單株平均分蘗數大幅減少，明顯低于CK（P＜0.05），最終有效分蘗比對照平均每株減少4.33個。其原因可能在于，夜間增溫處理縮小了晝夜溫差，加劇了土壤微生物與植物根系對有效養分的競爭，減少了分蘗形成。另外，本試驗于8月15日左右開始進行排水曬田，對于增溫區，還未生長健壯的分蘗也可能由于水分缺乏而凋萎。

2.2 夜間增溫對水稻葉片葉綠素含量的影響

從圖3可以看出，在抽穗期之前，夜間增溫處理水稻葉片的葉綠素含量（SPAD值）與對照差異不大，而在抽穗期之后夜間增溫處理的葉片葉綠素含量顯著下降，與對照相比，各生育期（分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期）分別降低0.2%、2.75%、6.31%、10.77%和32.03%（P＜0.05），可見，隨著生育期的延長，夜間增溫對葉片葉綠素合成造成的影響逐漸增大。

2.3 夜間增溫對水稻葉面積指數的影響

水稻生長初期，夜間增溫對水稻葉片生長起促進作用。由圖4可見，分蘗期和拔節期夜間增溫處理的葉面積指數略大于對照，而抽穗期之后開始逐漸小于對照，這可能是由于葉片增加到一定限度后，田間郁閉，白天光照不足，夜間鋁箔反光膜的覆蓋促進了葉片呼吸作用，因而影響了葉片生長。另外，夜間增溫處理引起的分蘗數減少也是造成葉面積指數減小的原因之一。總體來看，夜間增溫對水稻葉面積指數的影響不大，差異未達到顯著水平。

2.4 夜間增溫對水稻葉片光合及蒸騰生理特性的影響

從圖5a可以看出，分蘗-灌漿期，葉片凈光合速率逐漸增大，于抽穗揚花期達到最大，之后又逐漸減小，各生育期夜間增溫處理下水稻葉片的凈光合速率均低于對照，在不同生育期（分蘗期、拔節期、抽穗揚花期、灌漿期和成熟期）分別降低26.16%、15.09%、22.45%、19.64%和4.24%，總體上差異達顯著水平（P＜0.05），說明夜間增溫處理可顯著降低水稻葉片的凈光合速率。葉片凈光合速率與氣孔導度呈正相關，當氣孔導度增大時，葉片光合速率相應增大。

由圖5b可見，葉片氣孔導度與凈光合速率變化趨勢基本一致。水稻葉片的氣孔導度于拔節期達到最大，增溫處理達0.4mmol·m-2·s-1，對照為0.6mmol·m-2·s-1，各生育期夜間增溫葉片氣孔導度均低于對照，分別降低0.66%、32.46%、36.33%、14.28%和14.09%，總體上差異達到顯著水平（P＜0.05），說明夜間增溫處理也會對水稻葉片氣孔導度產生顯著影響。葉片氣孔導度的大小主要與光照和溫度有關，夜間增溫條件下，作物夜間呼吸作用加強，這可能也是造成葉片氣孔導度減小的原因。

圖5c表明，抽穗揚花期胞間CO2濃度最小，增溫處理為110μmol·mol-1，對照約為130μmol·mol-1，而其余生育期兩個處理差異不大，主要在240～300μmol·mol-1。其中分蘗期、拔節期和灌漿期，夜間增溫比對照分別高11.24%、2.44%和3.49%，而在抽穗揚花期和成熟期，對照分別高于夜間增溫21.16%和10.72%，差異顯著（P＜0.05）。說明夜間增溫對水稻主要生育期葉片胞間CO2濃度影響相對較弱，總體未對其產生明顯影響。實際上，葉片胞間CO2濃度主要與周圍空氣的CO2濃度、氣孔導度及葉肉細胞的光合活性等有關。

各生育期水稻葉片蒸騰速率均表現為增溫低于對照（圖5d），夜間增溫處理中蒸騰速率最大為7.6mmol·m-2·s-1，最小為2.3mmol·m-2·s-1，隨著生育期的延長呈逐漸減小趨勢。增溫處理下各生育期葉片蒸騰速率分別降低7.46%、13.59%、31.81%、10.59%和12.91%，差異達到顯著水平（P＜0.05）?？梢姡归g增溫對葉片蒸騰速率產生了顯著影響。

2.5 夜間增溫對水稻產量及構成要素的影響

從表1可以看出，夜間增溫下，水稻每穗粒數下降12.76%（P＜0.05），有效穗數下降19.02%，實際產量下降32.54%（P＜0.05），而千粒重增加11.10%。從圖6可見，灌漿期對照處理的水稻地上部生物量增幅較大，而夜間增溫處理的水稻則增幅較小，主要原因可能是夜間增溫使灌漿期縮短，呼吸消耗增加，細胞老化加快，導致灌漿不充分，最終產量下降。

表1 夜間增溫下水稻產量構成要素對比（平均值±標準誤）

Table 1 Comparison of rice yield components between two treatments（± SE）

表1 夜間增溫下水稻產量構成要素對比（平均值±標準誤）

處理 Treatment每穗粒數 Grains per spike 有效穗數Effective panicles （No.·m-2）千粒重1000-grain weight（g）產量 （t·hm-2） Yield （t·ha-1） NW130.8 ± 10.6b221.3±13.9a25.79 ± 1.7a6.3 ± 0.7b CK149.9 ± 10.9a237.3±37.3a23.21 ± 0.4a9.4 ± 0.6a

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。

Note：Lowercase indicates the significant difference between treatments at 0.05 level.

3 結論與討論

本試驗表明，夜間增溫對水稻分蘗數的影響主要表現在拔節期，水稻單株分蘗數于拔節中期開始顯著減少，平均每株減少4.33個，主要原因可能在于，夜間增溫處理下晝夜溫差減小，土壤微生物與植物根系對有效養分的競爭加劇，從而使分蘗數明顯減少。但也有不同的報道，如張佳華等[12]在東北的夜間增溫試驗表明，增溫條件下，水稻生長發育加快，分蘗數增加，這是由于高緯度地區夜間溫度低，不利于水稻的生長發育，而夜間增溫處理減輕了高緯度地區夜間低溫對水稻的不利影響，促進了水稻的分蘗。

本試驗表明，夜間增溫處理的水稻葉片葉綠素含量（SPAD值）在各生育期均低于對照，且SPAD值的下降幅度也隨生育期推進而逐漸增大。梅銀國等[13]研究表明，灌漿期后水稻葉片葉綠素含量下降迅速，這與本研究結果一致。本研究中，水稻葉面積指數并未因夜間增溫而產生明顯變化，各生育期增溫與對照相比，總體差異不顯著。趙平等[14]在高緯度地區的研究表明，夜間增溫可緩解低溫的影響，使葉面積大幅增加；而在溫帶和亞熱帶地區，夜間增溫會促進呼吸作用，導致葉片中碳水化合物消耗加劇[11]。

光合作用是對溫度較敏感的生理過程。本試驗表明，除成熟期外，在水稻其它生育期，夜間增溫均顯著降低水稻凈光合速率，這與前人的報道基本一致[6-7,15-16]。其原因可能與夜間增溫下水稻葉片的葉綠素含量及氣孔導度下降有關，有研究表明[17]，夜間增溫可能會對新陳代謝有副反應，導致葉肉過氧化反應增加，因而削弱了光合速率。但也有研究認為，夜間增溫會引起葉片光合速率升高[18]。這些不同報道可能與供試作物種類（品種）、試驗所用的增溫方法及試驗點所處的氣候帶有關，還需進一步開展試驗研究。

研究表明，夜間溫度升高使水稻生育期縮短，穎花不育，導致產量大幅下降[5]，夜間增溫對水稻造成的不利影響甚至會超過白天和全天增溫[6]。本試驗夜間增溫幅度較小，全生育期平均增溫0.4℃左右，但水稻灌漿期和成熟期的夜間最高增溫幅度達0.9℃，這可能是引起有效穗數、每穗粒數及產量明顯下降的重要原因。前人也有類似報道，Mohammed等[7]的夜間增溫試驗表明，夜間增溫顯著降低水稻結實率，導致產量下降；張鑫等[3]認為，夜間增溫降低有效穗數及每穗粒數，從而導致產量下降。其原因在于，夜間增溫使水稻灌漿期縮短，呼吸作用增強，抑制了光合產物積累，從而造成產量下降。本研究中，夜間增溫使水稻千粒重增加11.10%，其原因可能在于，夜間增溫下每穗粒數減少，即同化物貯存庫的減少，可能反而有利于同化物向庫運輸，從而使籽粒飽滿，千粒重增加，這僅是推測，有關夜間增溫對籽粒灌漿的影響機理還有待進一步研究。據報道，較高的溫度和光照有利于晚稻千粒重的增加，這可能是由于晚稻灌漿期適度高溫對籽粒灌漿有利[19]。

由于研究條件的限制，本文開展的增溫試驗還存在一些不足，包括僅設置了2個增溫處理，采用的增溫方法（鋁箔反光膜覆蓋冠層），是一種被動增溫方法，與實際氣溫增加有一定差異，試驗結果僅為1a的觀測數據等。因此，還需進一步深入研究不同增溫方法對水稻生產的影響及其模型模擬，以提高區域水稻生產應對氣候變化的適應能力。

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Impacts of Night Warming on Rice Growth, Physiological Properties and Yield Components

ZHANG Yi-wei, LOU Yun-sheng, ZHU Huai-wei, ZHAO Si-di, SHI Yi-fan

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China)

More attentions have been paid to the impacts of climate change on rice production around the world. In this paper, an aluminum foil reflective film was used to cover rice plants at night (19：00-6：00) daily for night warming excluding strong windy and rainy days from June to November in 2015 under field conditions. The experiment was designed with two treatments, night warming (NW) and control (CK, ambient temperature). An adjustable frame (2m×2m×2m) was used to place the aluminum foil reflective film over rice canopy. The height of the aluminum foil reflective film was adjusted weekly to keep a distance of 30 cm above rice canopy. The parameters of rice growth, photosynthesis and transpiration as well as yield components were measured at rice tillering stage, jointing stage, heading-flowering stage, grain-filling stage and maturity stage, respectively. The parameters included tiller number, chlorophyll content (SPAD value), leaf area index, photosynthesis and transpiration parameters, and yield components (effective panicle number, grain number per panicle and 1000-grain weight). The results showed that, (1) air temperature over rice canopy at night was evidently increased by covering the canopy with aluminum foil reflective film, in other word, night warming (NW) treatment increased the canopy air temperature by 0.4℃ on average throughout rice growth period. (2) Compared with control, NW treatment reduced tiller number by 4.33, and decreased chlorophyll content (SPAD value) at tillering stage, jointing stage, heading-flowering stage, grain-filling stage and maturity stage by 0.2%, 2.75%, 6.31%, 10.77% and 32.03%, respectively. But had no obvious effect on leaf area index. (3) Night warming decreased significantly the net photosynthesis rate, transpiration rate and stomatal conductance at different growth stages. (4) Night warming decreased grain number per panicle by 12.76%, effective panicles by 19.02% and yield by 32.54%, but increased 1000-grain weight by 3.93%. It is suggested that night warming affected significantly rice growth and photosynthesis, and further researches needed to investigate the effects of different warming treatments on rice production and to simulate its trend in the view of future climate change.

Night warming; Climate change; Rice; Net photosynthetic rate; 1000-grain weight

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.02.003

2016-06-25

國家自然科學基金（41375159）；江蘇省自然科學基金（BK20131430）

張祎瑋（1991-），女，碩士生，主要從事農業氣象研究。E-mail：1522544229@qq.com

**通訊作者。E-mail：yunshlou@163.com