典型高溫年不同播期一季稻產量差異及其原因分析*

郭建茂，吳 越，楊沈斌，江曉東，謝曉燕，王錦杰，申雙和

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典型高溫年不同播期一季稻產量差異及其原因分析*

郭建茂1,2，吳 越2，楊沈斌1,2，江曉東2，謝曉燕2，王錦杰2，申雙和1

（南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心/江蘇省農業氣象重點實驗室，南京 210044；2. 南京信息工程大學應用氣象學院，南京 210044）

為研究自然高溫對水稻產量的影響，以南粳45為試材，于2013年在南京信息工程大學農業氣象試驗站進行3個播期的分期播種試驗，分別為4月30日（第1播期，No.1）、5月15日（第2播期，No.2）和5月31日（第3播期，No.3），并分析水稻產量及其性狀、產量貢獻因子、灌漿期莖和葉向穗的干物質轉運及收獲指數（Harvest index, HI）對高溫的響應特征。結果表明：（1）在試驗播期范圍內，隨著播期的延后水稻表現為增產的趨勢，其中No.1與其它兩個播期間產量差異達到顯著性水平（P＜0.05），相比No.2和No.3，No.1產量分別降低3495.08kg·hm-2和6319.58kg·hm-2；就產量性狀來看，No.1的結實率與其它兩個播期達到顯著性差異（P＜0.05），而3個播期間千粒重和穗粒數的差異均達到顯著性水平（P＜0.05），總體上來看，高溫主要表現為降低結實率和穗粒數；（2）抽穗末穗干重P0、灌漿期同化的干物質量ΔW、灌漿期莖和葉向穗轉移的干物質量ΔT這3個產量貢獻因子的貢獻量均隨著播期的推遲逐漸增大；從貢獻率來看，對No.1和No.3產量貢獻率最大的是ΔW，而No.2是ΔT；（3）3個播期中莖的干物質輸出率（Dry matter export rate, DMER）和轉化率（Dry matter transformation rate, DMTR）均超過葉的兩倍（除No.1的DMER），葉的DMER和DMTR均表現為No.1最大，No.3最小，分別相差4.37和7.35個百分點，但No.1莖的DMER和DMTR均最小；（4）3個播期HI大小趨勢與產量一致，表現為No.1（28.84%）＜No.2（39.60%）＜No.3（46.92%）。由此可見，在2013年將播期調整至5月中下旬有助于緩解高溫對水稻造成的危害，從而保證產量。

水稻；分期播種；高溫脅迫；產量貢獻因子；干物質轉運

水稻是中國主要的糧食作物之一，其播種面積占糧食作物總面積的1/4，產量接近糧食總產的1/2[1]，而中國水稻由于種植面積廣、生長季長，水稻生長發育過程中常受到各種氣象災害的不利影響[2-4]，其中，高溫熱害對水稻的影響在近年不斷加劇。1880-2012年，全球地表持續升溫，平均溫度已升高0.85℃（0.65～1.06℃），而地表均溫的上升，意味著多數地區在平日與季節性的時間尺度下會出現更多高溫日數[5]；此外，根據IPCC第五次報告對未來氣溫的預估，全球平均氣溫在2016-2035年期間相較于1986-2005年可能還將上升0.3～0.7℃[5]，縱觀上述，都預示著水稻遭受高溫的危害將越來越嚴重。

在水稻生長過程中，不同時段的高溫會對水稻造成不同的影響。駱宗強等[6]研究表明，孕穗期高溫會降低水稻的穗粒數、結實率和千粒重，從而造成水稻減產，這與高溫導致穎花數減少，光合產物向穗轉移受阻有關；鄭建初等[7-8]研究則指出，抽穗期高溫會降低水稻的結實率，導致水稻干物質積累量、SPAD值和凈光合速率顯著下降；而灌漿期高溫則會加速籽粒灌漿，縮短灌漿時間，導致谷粒灌漿不充分，出現提前成熟或早衰等現象[9]。由此可見，研究高溫對水稻生長發育及產量的影響至關重要。當前分期播種的方法已廣泛運用于水稻[10-11]、小麥[12]、玉米[13-14]等重要糧食作物，用以研究作物的生長特性及確定最適播期。分期播種的方法可以通過改變作物不同生育期內的氣象條件[13]，實現同年內同一品種作物不同生長條件下的對比，是縮短研究周期，充分利用自然資源（如高溫），降低土壤、農業措施等影響的有效方法。考慮到當前針對水稻高溫熱害的研究主要是通過人工氣候箱、盆栽等人工恒溫控制試驗獲得[6,15-18]，忽視了田間自然狀態下各氣象因子間的交互影響及時刻變動的特點，并且自然高溫危害同時還受到灌溉、風速、大氣濕度、輻射增溫、冠層結構等因素的影響[19-20]，由此可見，人工控制試驗很難真實反映自然狀況下水稻高溫熱害的狀況。因此，本研究利用2013年自然高溫開展田間試驗，采用分期播種的方法改變高溫與水稻生育階段的配置情況，并通過對不同播期引起水稻產量差異的因素進行比較，對高溫危害造成水稻的損失及其原因進行探討。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2013年在南京信息工程大學農業氣象試驗站（32°12′24″N，118°42′17″E）進行，供試品種為南粳45，屬遲熟中粳稻品種，適宜在江蘇省蘇中及寧鎮揚地區種植，一般5月上中旬播種，6月上中旬移栽。試驗采用隨機區組設計，在2013年設置3個播期，分別為4月30日（第1播期，No.1）、5月15日（第2播期，No.2）和5月31日（第3播期，No.3），移栽密度為46穴×m-2，單株栽插。每個播期設置4個重復，每個重復小區面積4m×4m，區組設計完全隨機。水肥等田間管理按照常規高產田的要求進行。

試驗過程中觀測和記錄3個播期不同生育階段對應的日期，包括播種（Sowing, S）、移栽（Transplanting, T）、幼穗分化（Panicle initiation, PI）、抽穗期（中期）（Heading, H），成熟期（Maturity, M），并根據抽穗期往前、往后各推三天作為抽穗始期（Start of heading, SH）和抽穗末期（End of heading, EH）。試驗過程中，從移栽至成熟，按每7d（根據實際情況觀測間隔略有調整）在隨機取樣的基礎上，選取具有代表性的2～5穴水稻植株進行地上部分生物量的測定，包括莖（包括莖和葉鞘）、綠葉、枯葉和穗等，并按照種植密度轉化為單位面積的質量數。收獲時，選取20穴具有代表性的水稻植株計算總有效穗數，并從中選取部分穗進行產量性狀的測定，包括穗粒數、千粒重和結實率（實粒數/總粒數×100%）等，然后再將小樣本穗的產量性狀結合整個20穴的大樣本，反推求得單位面積產量。

試驗期間的氣象數據來自南京信息工程大學自動氣象觀測站Watchdog每10min一次的觀測數據，包括氣溫、太陽輻射、降水等。

1.2 數據處理

1.2.1 產量指數

水稻產量可以通過產量性狀，包括有效穗、穗粒數、結實率和千粒重計算得到；另一方面，水稻產量的形成是一個源、庫、流三者相互作用的過程[21]，根據產量形成的來源可以通過產量貢獻因子對產量進行描述。由于水稻成熟時稻谷干重占穗干重的比值是一個相對穩定的數值0.87[22]，因此，收獲時的穗干重可以反映籽粒干重（即產量）的高低。本文在已有研究[23-25]及Katsura等[26]關于水稻產量貢獻因子描述的基礎上，將收獲時水稻穗干重分為3個部分，并以此反應水稻產量形成的干物質來源，即

式中，P（Dry weight of panicle at maturity）為成熟期穗干重（kg·hm-2）；P0（Dry weight of panicle at end of heading）表示抽穗末穗干重（kg·hm-2）；ΔT（Dry matter transferred from stem and leaf to panicle during grain filling stage）表示灌漿期莖和葉向穗轉移的干物質量（kg·hm-2），為灌漿期莖、葉最大干重與最小干重的差值之和；ΔW（Newly assimulated dry matter during grain filling stage）表示灌漿期同化的干物質量（kg·hm-2），由P-ΔT-P0得到。

根據文獻[27]，本文將水稻莖、葉灌漿期（抽穗末-成熟）對穗干物質的貢獻通過干物質輸出率（Dry matter export rate，DMER）和轉化率（Dry matter transformation rate，DMTR）來描述，DMER和DMTR分別是抽穗末和成熟期莖（或葉）干重的差值與抽穗末莖（或葉）干重和成熟期穗干重的比值。試驗觀測發現，水稻抽穗末不一定是水稻莖和葉干重累積達到最大的時刻，并且莖和葉達到干重最大出現的時間也往往不一致，鑒于此，本文對水稻莖和葉灌漿期的DMER和DMTR的計算公式進行適當的調整，修改后公式為

式中，DMER為干物質輸出率（%），DMTR為干物質轉化率（%）；DMmax（Maximum dry weight at grain filling stage）和DMmin（Minimum dry weight at grain filling stage）分別表示灌漿期水稻莖（或葉）能達到的最大和最小干重（kg·hm-2）；P為成熟期穗干重（kg·hm-2）。收獲指數（Harvest index, HI）反映了作物光合產物轉化為經濟產品的能力，是作物品種高產基因型的一個重要指標[28]，收獲指數又叫經濟系數，是籽粒干重與地上部分總干重的比值。

1.2.2 熱害分析方法

眾多研究表明，水稻孕穗期、抽穗開花期和灌漿期的致害溫度為35℃[29-32]，呂厚荃[33]通過對不同高溫熱害標準的分析比較也發現，相比日均溫≥30℃持續3d以上、日均溫≥30℃且平均相對濕度≤70%持續3d以上、日最高氣溫≥35℃且平均相對濕度≤70%持續3d以上，日最高氣溫≥35℃持續3d以上是一季稻對高溫災害反應最為敏感的指標，因此，本研究以日最高氣溫不低于35℃作為水稻高溫的致害指標，并根據高溫持續天數劃分水稻的熱害等級，即3～4d為一次輕度高溫熱害；5～7d為一次中度高溫熱害；≥8d為一次重度高溫熱害[34]。一般來說，水稻植株在抽穗前后較短時期內遭遇35℃以上的高溫也會對植株造成高溫危害[35]，因此，本文以抽穗始期前3d至抽穗末期后3d作為水稻高溫熱害的敏感階段。在上述基礎上，對3個播期水稻抽穗開花期（抽穗始-抽穗末）、灌漿期、高溫敏感期的高溫天數及高溫熱害等級進行統計，同時對全生育期高溫天數進行統計。

利用自動氣象觀測站每10min一次的溫度數據，對試驗期間高溫日（即滿足日最高氣溫≥35℃）日最高氣溫、氣溫≥35℃最早出現時間、氣溫≥35℃累積出現時長進行統計分析。

1.2.3 數據統計分析方法

對各播期水稻產量及其性狀進行單因素方差分析，對通過方差齊次性檢驗的因子采用SNK法進行多重比較，方差不齊次的采用Dunnett’s T3進行多重比較。統計分析通過SPSS Statistics 20完成；其余數據處理通過Microsoft Excel 97-2003和Matlab R2014a完成。

2 結果與分析

2.1 不同播期產量及其性狀的差異分析

2.1.1 產量性狀

由表1可見，3個播期水稻產量存在一定差異，其中，No.1產量最低，不足No.3的50%，其次是No.2，約為No.3的3/4，No.3的產量最高。方差分析顯示，No.1與其兩個播期間的產量差異達到顯著性水平（P<0.05），No.2與No.3產量差異不顯著。分析4個產量性狀可見，3個播期有效穗數基本一致，播期間并無顯著差異；No.2與No.3結實率的差異不顯著，但No.1顯著小于其它兩個播期；穗粒數和千粒重在3個播期間的差異均達到顯著性水平（P<0.05），其中No.3的穗粒數最大，No.1最小，而千粒重表現為No.2最大，No.1最小。綜合來看，No.1由于結實率、千粒重和穗粒數均小于其它兩個播期，從而導致最終產量顯著小于其它兩個播期，而No.2和No.3產量統計差異不顯著，這與千粒重和穗粒數這兩個因子在播期間的變化規律相反有關。

表1 不同播期水稻產量及其性狀的比較（平均值±均方差）

注：同列小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。

Note: Lowercase indicates the difference significance among sowing dates at 0.05 level. SD is sowing date; SSR is seed setting rate; SW is 1000-grain weight; EP is number of effective panicle; GP is grain numbers per panicle; Y is yield.

2.1.2 產量貢獻因子

根據生育期觀測的水稻各器官干重的結果，利用式（1）將各播期收獲期穗干重按照“源”進行分解，并以此來反映產量來源的貢獻因子（P0為抽穗末穗干重，ΔW為灌漿期同化的干物質量，ΔT為灌漿期莖和葉向穗轉移的干物質量）。分別計算3個因子對產量的貢獻量和貢獻率，結果見圖1。由圖1a可見，3個產量貢獻因子的貢獻量均表現為No.3＞No.2＞No.1，其中，No.1和No.3中ΔW貢獻量的差異達到3445.68kg·hm-2，遠大于No.1和No.2之間的差異1530.85kg·hm-2和No.2與No.3播期間的1914.83kg·hm-2；3個播期間ΔT貢獻量的差異相對P0較大，其中No.1最小，與No.2與No.3分別相差1848.18和1873.38kg·hm-2；P0是3個因子中播期間差異最小的，No.3分別比No.1和No.2大492.25和360.21kg·hm-2，No.1與No.2僅相差132.04kg·hm-2。綜合來看，造成No.1和No.3及No.2和No.3播期產量差異最主要的因子是ΔW，分別占No.1和No.3及No.2和No.3產量差異的59.29%和83.24%，而造成No.1和No.2播期產量差異最主要的因子是ΔT，占產量差異的52.64%。從圖1b中3個因子的貢獻率來看，3個播期對產量貢獻率最小的均是P0，分別為20.87%、14.75%和14.93%，No.1和No.3對產量貢獻率最大的是ΔW，分別占40.52%和49.52%，而對No.2中貢獻率最大的為ΔT，占43.62%。由此可見，在3個產量貢獻因子中，ΔW是決定產量最主要的因子，其次是ΔT，P0相對最小。

注：P0表示抽穗末期的干重；ΔW表示灌漿期同化的干物質量；ΔT表示灌漿期莖和葉向穗轉移的干物質量。三項之和表示成熟期穗的干重

Note: P0indicates the dry weight of panicle at end of heading stage; ΔW indicates the newly assimulated dry matter during the grain filling stage; ΔT indicates the dry matter transferred from stem and leaf to panicle during grain filling stage. The sum of these three factors is equal to the dry weight of panicle at maturity stage

2.1.3 灌漿期莖和葉向穗的干物質轉運

產量貢獻因子中莖和葉向穗的干物質轉移部分（ΔT）是由莖轉移量和葉轉移量（均來自莖和葉自身的干重而非光合產物）共同完成的。3個播期葉干物質對穗的輸出量分別為707.03、651.68、467.59kg·hm-2，而莖的輸出量分別為1727.72、3631.26、3840.55kg·hm-2。結合表2可知，3個播期葉的干物質輸出率（DMER）和轉化率（DMTR）均小于莖，并且隨著播期的推遲，葉的DMER和DMTR均逐漸減小，而莖的DMER逐漸增大，水稻莖、葉的DMER比值和DMTR比值也呈現增加的趨勢，與產量變化一致，由此可見，在水稻產量形成過程中，莖干物質對穗的輸出貢獻大于葉干物質，且莖葉的DMER和DMTR比值越大，產量相對越高，說明高溫很可能通過抑制莖干物質的輸出優勢導致水稻減產。

2.1.4 收獲指數

高溫除影響莖和葉干物質的輸出和轉化外，還間接改變了地上部分干物質分配到籽粒的情況（收獲指數，HI）。由表2可見，隨著播期的延后，收獲指數逐漸增大。其中No.1的HI最小，No.3最大，No.3和No.2的HI分別比No.1提高18.08%和10.76%，說明相比No.3和No.2，No.1地上部分的干物質更多地轉化為無效的秸稈。

表2 不同播期水稻灌漿期莖、葉干物質輸出率（DMER）和轉化率（DMTR）及收獲指數（HI）

Note：DMER is the dry matter export rate; DMTR is the dry matter transf ormation rate; HI is the harvest index.

2.2不同播期水稻生育期內高溫情況分析

2.2.1 水稻關鍵生育期高溫情況比較

根據熱害指標及熱害等級的劃分，統計水稻不同生育階段的高溫情況，結果見表3。從水稻的整個生育期來看，3個播期均出現35d高溫，但各生育階段高溫情況表現不同。抽穗開花期3個播期高溫發生天數分別為7d、2d和1d，按照熱害標準僅No.1達到中度高溫熱害。從水稻高溫敏感階段（抽穗前后各3d）來看，No.1出現1次重度高溫熱害，No.2出現1次中度高溫熱害，而No.3僅發生1d高溫，未達到高溫熱害等級。由此可見，兩種高溫統計時段下，No.1發生高溫天數均最多，隨著播期延后，高溫天數呈現減少的趨勢，但界定高溫危害時段的不同會造成3個播期遭遇熱害等級判定的差異。從抽穗末至成熟期（灌漿期）來看，3個播期間高溫天數的差異不大，且均未達到高溫熱害等級。

表3 不同播期水稻遭遇高溫天數及熱害情況統計

Note: Day is high temperature days (Tmax≥35℃); HDG is heat damage grade (including the frequency and severity); SH-EH is the phase from start of heading to end of heading; EH-M is the phase from end of heading to maturity(or grain filling stage); HTSP is high temperature sensitive phase of rice (3 days before start of heading to 3 days after end of heading); WDP is the whole development phase of rice.

2.2.2 高溫發生特點分析

水稻高溫危害程度與高溫強度、高溫出現時間和持續時長有關。由圖2a可見，2013年試驗期間高溫日（日最高氣溫≥35℃）日最高氣溫與氣溫≥35℃最早出現時間之間具有很好的線性負相關關系，即高溫日日最高氣溫越高，當日氣溫≥35℃出現時間相對越早；由圖2b可見，高溫日日最高氣溫與當日氣溫≥35℃累積時長之間也符合很好的線性相關關系，表現為日最高氣溫越高，當日氣溫≥35℃累積出現時間越長。可見，2013年高溫日具有日最高氣溫越高，氣溫≥35℃出現時間相對越早，且氣溫≥35℃累積時間越長的特點。一般來說，水稻在8：00-10：00開花，10：00-12：00為開花盛期，15：00之后開花數量很少[36]，因此，高溫日這些特點的同時出現會加劇高溫對水稻穎花開放的不利影響，加重危害。以No.2和No.3為例，No.2抽穗開花期內兩個高溫日（8月17日和8月18日）日最高氣溫分別為38.0℃和36.9℃，氣溫≥35℃最早出現時間為11：00和10：30，持續時長為7.7h和5.8h，而No.3抽穗開花期內高溫日（8月28日）日最高氣溫為35.6℃，≥35℃最早出現時間為14：00，持續時長僅為1.2h，從3個高溫日高溫發生特點的比較可以推斷，高溫發生特點的不同也可能是造成No.2和No.3產量差異的一個原因。

3 結論與討論

3.1 結論

在本試驗設定的3個播期下，隨著播期的推遲，水稻產量呈現增加的趨勢，其中No.1與其它兩個播期產量差異達到顯著性水平，結合3個播期遭遇的高溫情況，抽穗開花期高溫是造成產量差異最主要的原因，而通過將播期延后至5月中下旬可以使高溫敏感期避開高溫，起到緩解甚至避免高溫危害的作用。此外，抽穗開花期高溫強度、高溫出現時間的早晚和持續時間的長短也會造成播期間產量的差異，對于水稻抽穗開花期來說，僅以天為尺度衡量高溫的危害很可能會造成低估。

在產量性狀方面，播期主要影響千粒重和穗粒數，3個播期間差異均達到顯著性水平，而對于結實率，No.1與其它兩個播期間的差異顯著。根據楊宏遠等[37]指出水稻理論上可以達到的最大產量（籽粒“庫”容）主要由穗粒數和有效穗數決定。3個播期有效穗差異不顯著，但穗粒數隨著播期的推遲逐漸增加，由此可見，高溫影響穗粒數導致籽粒“庫”容減小可能是造成減產的原因之一。

從產量貢獻因子來看，高溫敏感階段出現高溫，尤其是抽穗開花期的高溫會降低3個產量因子的貢獻量，從而降低產量；3個因子中，灌漿期同化的干物質量（ΔW）是決定產量最主要的因子，也是No.1和No.3對產量貢獻率最大的因子，但對No.2貢獻率最大的是灌漿期莖和葉向穗轉移的干物質量（ΔT）；在灌漿期莖、葉干物質轉化為籽粒的方面，葉的干物質輸出率（DMER）和轉化率（DMTR）均表現為隨著播期的推遲逐漸減小，而莖的DMER表現出相反的趨勢，但3個播期在干物質的輸出和轉化方面均表現為莖的優勢大于葉。

綜上可見，水稻受高溫危害的程度不僅與高溫強度、持續時間、出現特點等有關，也取決于高溫是否出現在水稻的高溫敏感階段，而播期的調整通過改變高溫與水稻生育階段的配置起到緩解高溫危害的作用，這也是造成三個播期最終產量和收獲指數（HI）差異的原因。

3.2 討論

當前，全球增溫已毋庸置疑，隨著高溫熱害對水稻影響的加劇，相關的研究也不斷見諸報道。但縱觀當前普遍采用的人工控溫試驗，雖然對水稻關鍵生育期內白天高溫進行了很好的模擬和研究[6,8,18]，但在對試驗的設置上往往忽視了氣象因子間的連續性及交互性。據Coast等[38]指出，在實際全球增溫情況下，水稻生育期內相對晝溫的升高，夜間升溫更明顯。而夜溫升高到一定數值時同樣會對水稻開花特性、花粉萌發、結實率、產量相關參數等造成影響[38-40]。此外，全球增溫造成的相對濕度的變化也會影響高溫對水稻的危害程度[41-42]。由此可見，全球增溫趨勢下高溫對水稻造成的影響是多種因素綜合作用的結果，采用人工控制試驗雖然在一定程度上可以反應高溫對水稻的影響，但以此衡量全球增溫趨勢下水稻的發展情況則與實際情況有較大的不同，所得結論在指導自然條件下實際大田生產上效果往往不好。本試驗在2013年自然高溫條件下，采用分期播種開展水稻不同生育階段高溫的試驗研究，得出自然狀況下，不同生育階段高溫對水稻產量的影響，同時驗證了播期調整在緩解水稻高溫熱害，保證水稻產量穩定方面的可行性。當然，本文仍存在試驗品種單一、試驗時間不長等不足，還不能得到更多的普遍結論。因此，今后研究擬依據對高溫的準確預報，開展自然條件下水稻高溫熱害的相關試驗，擴展試驗范圍，包括水稻品種、播期及處理等，并進一步加強對水稻產量來源、結構、性狀等的分析驗證。

[1]蘇廣達.作物學[M].廣州:廣東高等教育出版社,2000:72.

Su G D.Crop science[M].Guangzhou:Guangdong Higher Education Press,2000:72.(in Chinese)

[2]殷劍敏,孔萍,李迎春.我國南方早稻洪澇災害指標試驗研究[J].自然災害學報,2009,18(4):1-5.

Yin J M,Kong P,Li Y C.Experimental research on flood disaster indicates of early rice in southern China[J].Journal of Natural Disasters,2009,18(4):1-5.(in Chinese)

[3]韓榮青,陳麗娟,李維,等.2-5月我國低溫連陰雨和南方冷害時空特征[J].應用氣象學報,2009,20(3):312-320.

Han R Q,Chen L J,Li W J,et al.The spatial temporal characteristics of china continuous cold rainy weather and south cold damage from February to May[J].Journal of Applied Meteorological Science,2009,20(3):312-320.(in Chinese)

[4]謝曉金,李秉柏,王琳,等.長江中下游地區高溫時空分布及水稻花期的避害對策[J].中國農業氣象,2010,31(1): 144-150.

Xie X J,Li B B,Wang L,et al.Spatial and temporal distribution of high temperature and strategies to rice florescence harm in the lower-middle researches of Yangtze river[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2010,31(1):144-150.(in Chinese)

[5]沈永平,王國亞.IPCC第一工作組第五次評估報告對全球氣候變化認知的最新科學要點[J].冰川凍土,2013, 35(5): 1068-1076.

Shen Y P,Wang G Y.Key findings and assessment results of IPCC WGI fifth assessment report[J].Journal of Glaclogy and Geocryology,2013,35(5):1069-1076.(in Chinese)

[6]駱宗強,石春林,江敏,等.孕穗期高溫對水稻物質分配及產量結構的影響[J].中國農業氣象,2016,37(3):326-334.

Luo Z Q,Shi C L,Jiang M,et al.Effect of high temperature on rice dry matter partition and yield component during booting stage[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2016,37(3):326- 334.(in Chinese)

[7]鄭建初,張彬,陳留根,等.抽穗期高溫對水稻產量構成要素和稻米品質的影響及其基因型差異[J].江蘇農業學報,2005,21(4):249-254.

Zheng J C,Zhang B,Chen L G,et al.Genotypic differences in effects of high air temperature in field on rice yield components and grain quality during heading stage[J]. Jiangsu J. of Agr. Sci,2005,21(4):249-254.(in Chinese)

[8]謝曉金,李秉柏,朱紅霞,等.抽穗期高溫對水稻葉片光合特性和干物質積累的影響[J].中國農業氣象,2012,33(3): 457-461.

Xie X J,Li B B,Zhu H X,et al.Impact of high temperature at heading stage on rice photosynthetic characteristic and dry matter accumulation[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2012,33(3):457-461.(in Chinese)

[9]丁四兵,朱碧巖,吳冬云,等.溫光對水稻抽穗后劍葉衰老和籽粒灌漿的影響[J].華南師范大學學報(自然科學版), 2004, 1:117-121,128．

Ding S B,Zhu B Y,Wu D Y,et al.Effect of temperature and light on senescence of flag leaf and grain-filling after rice heading[J].Journal of South China Normal University(Natural Science Edition),2004,1:117-121,128.(in Chinese)

[10]許軻,孫圳，霍中洋,等.播期、品種類型對水稻產量、生育期及溫光利用的影響[J].中國農業科學,2013,46(20): 4222- 4233.

Xu K,Sun Z,Huo Z Y,et al.Effects of seeding date and variety type on yield,growth stage and utilization of temperature and sunshine in rice[J].Scientia Agricultura Sinica,2013,46(20): 4222-4233.(in Chinese)

[11]趙慶勇，朱鎮,張亞東.播期和地點對不同生態類型粳稻稻米品質性狀的影響[J].中國水稻科學,2013,27(3):297-304.

Zhao Q Y,Zhu Z,Zhang Y D,et al.Effects of sowing date and site on grain quality of rice cultivars planted in different ecological types[J].Chinese J Rice Sci,2013,27(3):297-304.(in Chinese)

[12]張凱,李巧珍,王潤元，等.播期對春小麥生長發育及產量的影響[J].生態學雜志,2012,31(2):324-331.

Zhang K,Li Q Z,Wang R Y,et al.Effects of sowing date on the growth and yield of spring wheat[J].Chinese Journal of Ecology,2012,31(2):324-331.(in Chinese)

[13]明博,朱金城,陶洪斌,等.黑龍港流域玉米不同生育階段氣象因子對產量性狀的影響[J].作物學報，2013,39(5): 919-927.

Ming B,Zhu J C,Tao H B,et la.Effects of meteorological factors at different growth stages on yield traits of maize (ZL) in Heilonggang basin[J].Acta Agronomica Sinica,2013,39(5):919-927.(in Chinese)

[14]劉明,陶洪斌,王璞,等.播期對春玉米生長發育與產量形成的影響[J].中國生態農業學報,2009,17(1):18-23.

Liu M,Tao H B,Wang P,et al.Effect of sowing date on growth and yield of spring-maize[J].Chinese Journal of Eco- Agriculture,2009,17(1):18-23.(in Chinese)

[15]李健陵,張曉艷,杜堯東,等.高溫對抽穗開花期至灌漿結實期水稻庫源特性的影響[J].中國農業氣象,2013,34(1):23-29.

Li J L,Zhang X Y,Du Y D,et al.Effects of high temperature on rice source-sink characteristics during heading stage to grain filling stage[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2013, 34(1):23-29.(in Chinese)

[16]Lu G H,Wu Y F,Bai W B,et al.Influence of high temperature stress on net photosynthesis, dry matter partitioning and rice grain yield at flowering and grain filling stage[J].Journal of Integrative Agriculture,2013,12(4):603-609.

[17]梁成剛,張青,李敬,等.水稻灌漿期高溫對天冬氨酸代謝活性及其家族氨基酸含量的影響[J].中國水稻科學,2013, 27(1):71-76.

Liang C G,Zhang Q,Li J,et al.Effect of high temperature on aspartate metabolism enzyme activities and aspartate-family amino acide contents at rice grain-filling stage[J].Chinese J Rice Sci,2013,27(1):71-76.(in Chinese)

[18]石春林,金之慶,鄭建初,等.減數分裂期高溫對水稻穎花結實率影響的定量分析[J].作物學報,2008,34(4):627-631.

Shi C L,Jin Z Q,Zheng J C,et al.Quantitative analysis on the effects of high temperature at meiosis stage on seed-setting rate of rice florets[J].Acta Agronomica Sinica,2008,34(4): 627-631.(in Chinese)

[19]李賢勇,李順武,何永歆,等.穗層自然高溫對雜交水稻結實的影響[J].西南農業學報,2008,21(1):44-47.

Li X Y,Li S W,He Y X,et al.Effects of spikelets layer natural high temperature on seed setting of hybrid rice[J].Southwest China Journal of Agricultural Sciences,2008,21(1):44-47.(in Chinese)

[20]顧忠良,顧品強.上海地區高溫期間中稻穗部溫度分布特征及對空殼率的影響[J].氣象科技,2015,43(6):1181-1185.

Gu Z L,Gu P Q.Distribution characteristics of panicle temperature of middle-season rice during high temperature period in Shanghai and effect on unfilled grain percentages[J]. Meteorological Science and Technology,2015, 43(6),1181- 1185.(in Chinese)

[21]王豐,張國平,白樸.水稻源庫關系評價體系研究進展與展望[J].中國水稻科學，2005,19(6):556-560.

Wang F,Zhang G P,Bai P.Achievement and prospects of research on evaluation of the relationship between source and sink in rice[J].Chinese J Rice Sci,2005,19(6):556-560.(in Chinese)

[22]孟亞利,曹衛星,柳新偉,等.水稻地上部干物質分配動態模擬的初步研究[J].作物學報,2004,30(4):376-381.

Meng Y L,Cao W X,Liu X W,et al.A preliminary study of simulation on shoot dry matter partitioning in rice[J].Acta Agronomica Sinica,2004,30(4):376-381.(in Chinese)

[23]李杰,張洪程,常勇,等.不同種植方式水稻高產栽培條件下的光合物質生產特征研究[J].作物學報,2011, 37(7):1235-1248.

Li J,Zhang H C,Chang Y,et al.Characteristics of photosynthesis and matter production of rice with different

planting methods under high-yielding cultivation condition[J]. Acta Agronomica Sinica,2011,37(7):1235-1248. (in Chinese)

[24]李義珍,黃育民,莊占龍,等.雜交稻高產群體干物質積累和運轉Ⅱ.碳水化合物的積累轉運[J].福建省農科院學報,1996,11(2):1-6.

Li Y Z,Huang Y M,Zhaung Z L,et al.Storage carbohydrate accumulation and transportation pattren of high yielding colony of hybrid rice[J].Journal of Fujian Academy of Agricultural Sciences,1996,11(2):1-6.(in Chinese)

[25]段宏章.水稻開花后干物質的累積和轉運[J].植物學報1956,5(2):177-194.

Duan H Z.Accumulation and redistribution of dry matter in rice after flowering[J].Chinese Bulletin of Botany,1956,5(2): 177-194.(in Chinese)

[26]Katsura K,Maeda S,Horie T,et al.Analysis of yield attributes and crop physiological traits of Liangyoupeijiu,a hybrid rice recently bred in China[J].Field Crops Research,2007, 103:170-177.

[27]劉奇華,孫召文,信彩云,等.孕穗期施硅對高溫下揚花灌漿期水稻干物質轉運及產量的影響[J].核農學報,2016，30(9):1833-1839.

Liu Q H,Sun Z W,Xin C Y,et al.Effects of silicon on dry matter remobilization, distribution and grain yield of rice under high air temperature[J].Journal of Nuclear Agricultural Science,2016,30(9):1833-1839.(in Chinese).

[28]Donald C M.In Search of Yield[J].JAus Agri Sci,1962, 28:171-179.

[29]高素華,王培娟,萬素琴,等.長江中下游高溫熱害及對水稻的影響[M].氣象出版社，2009:140.

Gao S H,Wang P J,Wan S Q,et al.High temperature damage and effects on Rice in middle and lower reaches of Yangtze River[M].Benjing:China Meteorological Press,2009:140.(in Chinese)

[30]曹云英,段驊,楊立年,等.減數分裂期高溫脅迫對耐熱性不同水稻品種產量的影響及其生理原因[J].作物學報,2008, 34(12):2134-2142.

Cao Y Y,Duan H,Yang L N,et al.Effect of heat-stress during meiosis on grain yield of rice cultivars differing in heat- tolerance and its physiological mechanism[J].Acta Agronomica Sinica,2008,34(12):2134-2142.(in Chinese)

[31]Tian X,Matsui T,Li S,et al.Heat-induced floret sterility of hybrid rice(L.)cultivars under humid and low wind conditions in the field of Jianghan Basin[J],China.Plant Production Science,2010,13(3):243-251.

[32] Kobata T,Uemuki N,Inamura T,et al.Shortage of assimilate supply to grain increases the proportion of milky white rice kernels under high temperatures[J].Japanese Journal of Crop Science,2004,73(3):315-322.

[33]呂厚荃.中國主要農區重大農業氣象災害演變及其影響評估[M].北京:氣象出版社,2011:181.

Lv H Q.Evolution and impact assessment of major agrometeorological disasters in main agricultural areas of China[M].Beijing:China Meteorological Press,2011:181.(in Chinese)

[34]王春乙,趙艷霞,張雪芬.農業氣象災害影響評估與風險評價[M].北京:氣象出版社,2010:222.

Wang C Y,Zhao Y X,Zhang X F.Impact assessment and risk

evaluation of agrometeorological disasters[M].Beijing:China Meteorological Press,2010:222.(in Chinese)

[35]田小海,松井勤,李守華，等.水稻花期高溫脅迫研究進展與展望[J].應用生態學報,2007,18(11):2632-2636.

Tian X H,Song J Q,Li S H,et al.High temperature stress on rice anthesis:research progress and prospects[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2007,18(11):2632-2636.(in Chinese)

[36]霍治國,王石立,郭建平,等.農業和生物氣象災害[M].北京:氣象出版社,2009:73.

Huo G Z,Wang S L,Guo J P,et al.Meteorological disasters of agriculture and boilogy[M].Beijing:China Meteorological Press,2009:75.(in Chinese)

[37]楊弘遠.水稻生殖生物學[M].杭州:浙江大學出版社,2005:159.

Yang H Y.Reproductive biology of rice[M].Hangzhou: Zhejiang University Press,2005:159.(in Chinese)

[38]Coast O,Ellis R H,Murdoch A J,et al.High night temperature induces contrasting responses for spikelet fertility,spikelet tissue temperature,flowering characteristics and grain quality in rice[J].Functional Plant Biology,2014,42(2):149-161.

[39]Mohammed A R,Tarpley L.High nighttime temperatures affect rice productivity through altered pollen germination and spikelet fertility[J].Agricultural and Forest Meteorology, 2009,149:999-1008.

[40]Mohammed A R,Tarpley L.Effects of high night temperature and spikelet position on yield-related parameters of rice (L.) plants[J].Europ. J. Agronomy,2010,33: 117-123.

[41]Jung W S,Lee K J,Lee B W.Responses of spikelet fertility to air,spikelet,and panicle temperatures and vapor pressure deficit in rice[J].J.Crop Sci.Biotech.2015,18(4):209-218.

[42]Weerakoon W M W,Maruyama A,Ohba K.Impact of Humidity on Temperature-Induced Grain Sterility in Rice (L)[J].J.Agronomy & Crop Science,2008, 194:135-140.

Yield Differences and its Causes for One Season Rice Under Different Sowing Dates in Typical High Temperature Year

GUO Jian-mao1,2, WU Yue2, YANG Shen-bin1,2, JIANG Xiao-dong2, XIE Xiao-yan2, WANG Jin-jie2, SHEN Shuang-he1

（Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disaster/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology/Nanjing 210044, China; 2. College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044 )

In order to reveal the impacts of high temperature on rice yield, an interval sowing experiment was conducted with Nanjing 45 as experiment material, at agro-meteorological experimental station in Nanjing University of Information Science & Technology in 2013. Three sowing dates were April 30 (the first sowing date, denoted as No.1), May 15 (the second sowing date, denoted as No.2) and May 31 (the third sowing date, denoted as No. 3) respectively. During the experiment, the characteristics of rice yield and yield components, yield contribution factors, dry matter transportation from stem and leaf to panicle during grain filling stage, and harvest index (HI) to high temperature were analyzed. The results showed that: (1) the yield increased with sowing date postponing. Yield differences between No.1 and the other two reached 0.05 significant level and yield of No.1 was less than No.2 and No.3 by 3495.08 kg·ha-1and 6319.58 kg·ha-1respectively. As for yield components, seed setting rate difference between No.1 and the other two reached 0.05 significant level, and 1000-grain weight and grain number per panicle differences among the three reached 0.05 significant level. In general, the main performance of high temperature was to decrease seed setting rate and grain number per panicle. (2) The contribution amount of three contribution factors (dry weight of panicle at end of heading, P0; newly assimilated dry matter during grain filling stage, ΔW; dry matter transferred from stem and leaf to panicle during grain filling stage, ΔT) all increased with the sowing date postponing. The contribution rate of ΔW was the largest both in No.1 and No.3, while in No.2 contribution rate of ΔT was the largest. (3) The dry matter export rate (DMER) and transformation rate (DMTR) of stem were both twice more than that of leaf (except for the DMER in No.1). Among three sowing dates, the DMER and DMTR of leaf were the largest in No.1, but the smallest in No.3. The differences were 4.37% and 7.35% respectively. However, the DMER and DMTR of stem were both the smallest in No.1. (4) HI showed the same tendency as yield. With the sowing date postponing, the HI of No.3 showed the biggest (46.92%), then No.2 (39.60%), and No.1 showed the smallest (28.84%). So, choosing mid to late of May as the sowing date could help to alleviate the harm caused by high temperature and to ensure the yield of rice in 2013.

Rice; Interval sowing; High temperature stress; Yield contribution factors; Dry matter transportation

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.02.007

2016-07-25

科技部行業專項（GYHY201506018）；江蘇省重點研發計劃（現代農業）項目（BE2015365）；中國氣象局預報預測核心業務發展專項（CMAHX20160311）；江蘇省農業氣象重點實驗室基金（KYQ201304）；重慶市氣象局開放基金課題(Kfjj-201201)；重慶市博士后基金資助（RC2012002）

郭建茂（1968-），博士，副教授，主要從事農業遙感和作物生長模擬研究。E-mail：guojianmao2004@163.com