野生哺乳動物的疥螨病

李春燕， 楊光友

(四川農業大學動物醫學院，成都611130)

野生哺乳動物的疥螨病

李春燕， 楊光友*

(四川農業大學動物醫學院，成都611130)

疥螨病是一種呈世界性分布的傳染性外寄生蟲病，暴發流行時可引起野生哺乳動物的大量死亡，導致種群數量急劇下降，嚴重時甚至可能威脅到整個種群的生存。了解并分析野生哺乳動物疥螨病的發病規律、傳播與增殖的影響因素、監測與防控等一般手段，既為未來科研工作者對該病的深入研究，為我國野生哺乳動物疥螨病的監測和防控提供科學依據，也為促進我國野生哺乳動物保護工作的逐漸完善，保護我國野生哺乳動物的生物多樣性奠定基礎。

疥螨；野生哺乳動物；流行病學；生物多樣性

野生哺乳動物的疥螨病是指由疥螨科Sarcoptidae疥螨屬Sarcoptes的疥螨Sarcoptesscabiei寄生于野生哺乳動物皮膚表皮層內，引起的一種頑固、接觸性、傳染性皮膚病(楊光友等，2013)。此病呈世界性分布，在歐洲、亞洲、非洲、美洲和澳洲等多個地區均有野生哺乳動物發病與死亡的報道(León-Vizcaínoetal.，1999；Kidoetal.，2013)。20世紀90年代，疥螨病的暴發曾造成歐洲野生哺乳動物的大量感染和死亡，感染率最高時接近100%(León-Vizcaínoetal.，1999)，死亡率有時也超過90%(Bakeretal.，2004)。疥螨病是引起野生哺乳動物死亡的主要寄生蟲病之一，嚴重影響野生哺乳動物的種群數量(Alasaadetal.，2011)。本文概述了該病的流行病學、病原分子生物學、免疫學、監測與防控等方面的研究進展，可為科研工作者在未來對野生哺乳動物疥螨病的研究提供依據，也可為我國野生哺乳動物疥螨病的監測和防控提供參考，促進保護工作的逐漸完善，保護我國野生哺乳動物的生物多樣性。

1 流行病學

1.1 宿主

疥螨可感染10目27科104種哺乳動物，引起動物發病甚至死亡(Currieretal.，2011)。在過去的幾十年中，疥螨病病例報道過的野生哺乳動物主要有：肉食動物，如浣熊Procyonlotor(Fitzgeraldetal.，2004)、赤狐Vulpesvulpes(Iossaetal.，2008)、灰狼Canislupus(Oleagaetal.，2011)、獵豹Acinonyxjubatus(Gakuyaetal.，2011)和貉Nyctereutesprocyonoides(Kidoetal.，2013)；草食動物，如蘇門羚CapricornissumatraensisBechstein (楊光友等，1997)、袋熊Vombatusursinus(Skerrattetal.，2004)、比利牛斯臆羚Rupicaprapyrenaica(Rossietal.，2007)、狍Capreoluscapreolus(Menzanoetal.，2008)、紅鹿Cervuselaphus(Oleagaetal.，2008b)、巖羊Pseudoisnayaur(鐘妮娜等，2010)、伊比利亞野山羊Caprapyrenaica(Sarasaetal.，2011a)、湯姆森瞪羚Gazellathomsonii(Gakuyaetal.，2012b)、羊駝Vicugnavicugna(Gomez-Puertaetal.，2013)等。

1.2 發病情況

有學者對波蘭1994—2013年赤狐、獾Melesmeles、貉、灰狼、伶鼬Mustelanivalis、水獺Lutralutra、松貂Martesmartes、猞猁、白鼬Mustelaermine、石貂等10種(共680只)野生哺乳動物疥螨病的傳播動力學進行了研究，觀察到疥螨可感染其中6種動物，感染率分別為赤狐19%、獾9%、灰狼7%、貉6%、石貂5%和猞猁2%；對應病死率分別為27%、0%、0%、14%、0%和100%。在這20年中，共觀察到2個疥螨病暴發期，分別是1997—1999年和2011—2013年。同時還發現疥螨病首次暴發時，21%的赤狐和7%的貉表現出皮膚病變，但在暴發流行期間動物的疥螨感染率均不超過25%(Koodziej-Sobocinskaetal.，2014)。在玻利維亞潘帕斯地區，犬科Canidae野生動物疥螨病常呈地方性流行并偶爾發生，該地河狐Pseudalopexgymnocercus的疥螨感染率和病死率分別為20%(19/94)和16%(3/19)(Deemetal.，2002)。在美國密歇根，分別監測175只和125只野生浣熊，觀察到其疥螨感染率約為75%(Fitzgeraldetal.，2004)，疥螨也可感染美洲黑熊Ursusamericanus(Fitzgeraldetal.，2008)并引發疾病。學者監測1981—2010年日本橫濱的1 018只野生貉和花面果子貍Pagumalarvata的疥螨病發病情況，發現其發病率在1995年達到最高，約為60%，隨后逐漸降低或偶有升高，呈波狀分布(Takahashietal.，2001；Kidoetal.，2013)。在肯尼亞地區，疥螨病的流行對獵豹和獅Pantheraleo的生存也造成了一定的影響(Gakuyaetal.，2012a)。

1.2.2 草食動物 疥螨病的流行對西班牙野生反芻動物危害較大，嚴重影響其種群數量，其中對伊比利亞野山羊的危害尤為嚴重，死亡率有時超過90%(León-Vizcaínoetal.，1999；Sarasaetal.，2011a)，疥螨病的暴發也造成該地蠻羊Ammotraguslervia的種群數量減少86%(Gonzalez-Candelaetal.，2004)。自1993年疥螨病流行于臆羚Rupicaprarupicapra以來，1995—2007年，該地阿斯圖里亞斯地區80只紅鹿的年平均疥螨感染率為5%，最高時可達16%(Oleagaetal.，2008b)。2006—2013年，該地伊比利亞野山羊的疥螨病死率為20%(5/25)，80%(20/25)的伊比利亞野山羊感染疥螨后可自行痊愈，平均恢復時間為277 d±245 d，60%的伊比利亞野山羊恢復時間小于200 d(Alasaadetal.，2013)。有學者對該地17個省53個地區966只野兔Oryctolaguscuniculus的疥螨病流行情況進行了研究，其疥螨感染率為5.6%，較20世紀70年代的感染率(22.5%)低得多(Millán，2010；Millánetal.，2012)。在歐洲，疥螨也可感染坎塔布連巖羊R.pyrenaicaparva和歐產小鹿Damadama等引起疾病(Fernandez-Moranetal.，1997)。

1984—1994年，疥螨病嚴重影響了以色列野生反芻動物(包括山瞪羚Gazellagazella、努比利亞野山羊Capranubiana、蠻羊、大羚羊Taurotragusoryx和阿拉伯長角羚Oryxleucoryx)的種群數量，其中對湯姆森瞪羚和努比利亞野山羊的危害較為嚴重，各年齡段動物的病死率均大于65%(Yeruhametal.，1996)。自1996年首次在巴基斯坦發現巖羊感染疥螨以來，疥螨病造成巖羊種群數量逐漸減少，5年減少86%，而巖羊是瀕危野生動物——雪豹Pantherauncia的主要食物，巖羊種群數量的減少也直接或間接影響了雪豹的種群數量(Dagleishetal.，2007)。在中國，疥螨可感染野生蘇門羚(楊光友等，1997)和巖羊(鐘妮娜等，2010)引起群發性疾病。在澳大利亞，疥螨病呈散在分布，是該地袋熊的主要傳染病，可引起袋熊和毛鼻袋熊Lasiorhinuslatifrons較高的發病率和死亡率(Ruykysetal.，2009，2013)，疥螨的存在長期威脅著袋熊的種群數量和生存狀況，尤其是對瀕危毛鼻袋熊種群數量有著重要影響(Morneretal.，1992；Andriantsoanirinaetal.，2015)。有報道指出疥螨病曾引起澳大利亞維多利亞地區常見的2種袋熊(袋熊和毛鼻袋熊)大量死亡，該病的感染率為35%，在維多利亞約為22%，在新南威爾士州約為15%(Martinetal.，1988；Hartley & English，2005)。

1.3 感染與傳播

1.3.1 感染源 疥螨病可通過野生哺乳動物間的直接接觸進行傳播和感染，被患病動物污染的巢域或環境對疥螨病的傳播與流行也起著一定的作用，但傳播主要依靠宿主間的直接接觸(Devenish-Nelsonetal.，2014)。野生猞猁、毛鼻袋熊、灰狼可能通過患病赤狐感染疥螨(Ryser-Degiorgisetal.，2002；M?rneretal.，2005；Ruykysetal.，2009)；狍可感染巖羊源疥螨(Menzanoetal.，2008)；浣熊和狐間可發生疥螨的交叉感染(Renteria-Solisetal.，2014)；Koodziej-Sobocinska等(2014)研究發現疥螨病可同時發生在幾個不同種類的野生動物間，這些均表明疥螨病可能通過不同宿主進行傳播。有學者分別對澳大利亞袋熊、法國家犬Canisfamiliaris和人源疥螨的線粒體12S基因對比分析，結果未出現明顯分化，認為袋熊可能通過澳大利亞的移民和(或)他們的伴侶動物而感染疥螨(Andriantsoanirinaetal.，2015)。類似的報道也提示疥螨可發生不同宿主間的傳播，有學者使用9個微衛星標記比較分析日本岐阜伴侶犬源、貉源疥螨的不同基因型，其中94.4%(17/18)的等位基因相同，表明伴侶犬源與貉源疥螨間無宿主特異性，提示貉和伴侶犬間存在疥螨的傳播，貉可能通過伴侶犬感染疥螨病(Matsuyamaetal.，2015)。

在歐洲，關于野生哺乳動物的疥螨感染源存在2種不同的觀點：一種是草食動物、肉食動物和雜食動物的疥螨有3個獨立的來源(Raseroetal.，2010)；另一種則是在獵物與捕食者間存在疥螨的傳播，疥螨可沿食物鏈進行感染與傳播(Oleagaetal.，2013)。2011年，有學者研究了歐洲伊比利亞狼源和赤狐源疥螨的流行病學，認為伊比利亞狼疥螨病可能感染自患病赤狐(Oleagaetal.，2011)。同年，有報道使用微衛星標記法對肯尼亞的草食動物(湯姆森瞪羚、角馬Connochaetestaurinus)源和肉食動物(獅、獵豹)源疥螨的8個單基因進行對比分析，發現角馬源的疥螨有5個等位基因，數量最多，獵豹源和獅源疥螨有2個等位基因，而湯姆森瞪羚源疥螨只有1個，獅源與角馬源疥螨相近，而與湯姆森瞪羚源疥螨不同(Gakuyaetal.，2011)。同時還發現獵豹的疥螨來源有3個不同的分屬，分別是來自于獵豹的疥螨、類似于角馬源和獅源的疥螨和類似于湯姆森瞪羚源的疥螨，且由于獵豹常捕食角馬，獵豹源疥螨中絕大部分為類似角馬源的疥螨。這說明獵豹不僅可通過宿主種群內、不同宿主間感染疥螨，還通過捕食患病獵物感染疥螨，由此可見捕食者可通過捕食獵物感染疥螨，且感染疥螨的種類與其長期捕食的獵物源的疥螨相同。隨后，繼續研究該地野生和家養動物疥螨病，發現獵豹感染疥螨病還與氣候條件、感染疥螨的湯姆森瞪羚數量有關，湯姆森瞪羚的高疥螨感染率對獵豹有負面影響，使用伊維菌素治療患病湯姆森瞪羚的第二年，獵豹的疥螨感染率明顯降低，從而也支持了獵豹可能通過患病瞪羚感染疥螨這一觀點(Gakuyaetal.，2012b)。有學者使用9個微衛星標記對西班牙的比利牛斯臆羚、馬鹿、赤狐和伊比利亞狼進行研究，發現伊比利亞狼源疥螨有最多的等位基因數(28)，與其他野生哺乳動物相比具有更高的遺傳多樣性，它包含2個不同的亞群，分別是類似草食動物的亞群和類似肉食動物(赤狐)的亞群，認為狼可能通過捕食患病赤狐和草食動物感染疥螨，從而支持了獵物-捕食者間存在疥螨感染與傳播的觀點(Rossietal.，2007)。

1.3.2 傳播速度 自1995年意大利東北部多洛米蒂山臆羚受到來自奧地利疥螨的影響以來，該病逐漸向西南方向傳播，嚴重影響了阿爾卑斯野山羊的種群數量(Rossi，1980；Rossietal.，2007)。阿爾卑斯山附近疥螨病的傳播速度在意大利臆羚為每年3～6 km(Fernandez-Moranetal.，1997)，在西班牙臆羚為每年5～8 km(Rossietal.，1995)。2014年Turchetto等觀察西班牙高山臆羚疥螨病的空間分布規律時也發現，1995—2010年疥螨病共傳播81.5 km，平均傳播速度約為每年5.4 km(Rossietal.，2007)，這與在意大利白云巖阿爾卑斯臆羚發現的疥螨病傳播速度(每年2.4～4.5 km)(Turchettoetal.，2014)相似，從而提示了疥螨病可隨時間、空間位置的變化而出現轉移的現象。

1.4 影響因素

影響野生哺乳動物疥螨病流行的因素眾多，除季節、溫度、濕度等自然因素外，還包括疥螨的生物學特性、宿主年齡、性別及是否感染其他寄生蟲等內在因素，以及捕殺、藥物治療等人為因素。

1.4.1 內因 疥螨離開宿主后，在高濕低溫的條件下仍可存活一段時間，螨卵對不良環境有一定的耐受性，離開宿主10～30 d仍能發育；疥螨在感染傳播的過程中能感知宿主的體溫、氣味，且當疥螨與宿主間距離在2.5 cm以內時，隨著距離的縮短，疥螨對宿主體溫和氣味的感知能力增強；疥螨離開宿主后仍保持穿透宿主皮膚的能力，這些生物學特性在疥螨的傳播上具有重要作用(Arlianetal.，1994)。動物感染疥螨后有一定的潛伏期，且潛伏期的長短因感染方式的不同而異，且與是初次感染還是二次感染有關。赤狐人工感染野生赤狐源疥螨后10～31 d出現明顯癥狀(Bornsteinetal.，1995)，臆羚人工感染野生狍源疥螨后2～3周出現明顯癥狀(Menzanoetal.，2008)。疥螨病在野生哺乳動物間的傳播和流行與宿主的性別和年齡也有關。觀察35只西班牙蠻羊疥螨病的感染情況，發現雄性蠻羊疥螨感染率(21.9%)高于雌性蠻羊(16.6%)，成年蠻羊(30%)也明顯高于青年蠻羊(5.1%)，由此可見雄性動物的疥螨感染率高于雌性動物和幼年動物(Gonzalez-Candelaetal.，2004)。2008年，繼續觀察該國阿斯圖里亞斯地區紅鹿疥螨病，雄性發病率(67.6%)較雌性(32.4%)高，成年(87.5%)也遠高于青年(12.5%)(Oleagaetal.，2008b)。同時，西班牙伊比利亞野山羊疥螨病的流行也與宿主的性別和年齡相關，雄性感染率常高于雌性，成年常高于幼齡(Pérezetal.，2011；Sarasaetal.，2011b)。此外，在使用多變量(年齡、性別、年、季節、棲息地等)研究疥螨與胃腸道寄生蟲感染之間的關聯性中，發現感染疥螨的意大利阿爾卑斯山赤狐的絳蟲和線蟲感染率也顯著增高，但尚無證據表明絳蟲和線蟲的感染可促進或抑制疥螨的感染(Balestrierietal.，2006)。

1.4.2 外因 野生哺乳動物疥螨病的流行具有明顯的季節性，通常情況下冬春季多發于夏秋季(Pence & Windberg，1994)。在澳大利亞悉尼地區，袋熊在冬季(7、8月)的疥螨感染率為50%(n=12)，明顯高于夏季(12、1月)的22%(n=9)(Hartley & English，2005)；西班牙阿爾卑斯臆羚疥螨病的發生也具有明顯的季節性，在晚冬早春(2、4月)發病率最高，在夏季(7、8月)最低(Turchettoetal.，2014)；伊比利亞野山羊在交配季節(12～2月)隨著動物間的接觸增加，感染疥螨的幾率也相應增加，且在1月達到最高值(Sarasaetal.，2011b)，因此該病的流行與季節有關。此外，感染方式的不同也可直接或間接影響野生動物疥螨病的傳播。通常情況下，直接接觸的感染傳播速度大于間接接觸，物種差異引起的社群性關系的不同和巢穴地點的共享對野生肉食動物疥螨病的傳播、流行和種群數量的影響也具有重要意義(Koodziej-Sobocinskaetal.，2014)。由于巢穴為疥螨的生存提供了適宜的環境，因此動物社群性關系強、長期共用巢穴等可能增加疥螨病的感染幾率，如在冬季或繁殖季節赤狐和貉頻繁使用獾的穴(Kauhala & Holmala，2006；Kowalczyk & Zalewski，2011)。在自然條件下，野生動物種群密度是影響疥螨感染率的重要因素之一，在狩獵高峰期，動物種群數量減少，種群密度降低，疥螨的感染率也相應降低(Pérezetal.，2015)。如在1994—1995年和2002—2005年狩獵季節，挪威赤狐的疥螨感染率顯著下降(Davidsonetal.，2008)。與此同時，人為捕殺/治療患病野生動物對疥螨病的流行也有一定的影響，如使用伊維菌素治療患疥螨病的湯姆森瞪羚后，第二年湯姆森瞪羚和獵豹的疥螨感染率均明顯降低(Sarasaetal.，2011b)。

1.5 臨床表現

野生哺乳動物患疥螨病后主要表現為劇癢、脫毛、皮膚增厚和結痂等皮膚損傷性癥狀。具體表現為動物因劇癢不斷抓撓、啃咬、摩擦患部，出現抓痕，表現出明顯的皮炎癥狀(Pence & Ueckermann，2002；Oleagaetal.，2008a)，皮下組織增厚，被毛脫落；局部紅斑，有疹狀結節；角化過度，形成灰白色或深灰色痂皮；皮膚苔蘚樣硬化，形成裂縫，裂縫有時超過7 mm，如浣熊(Fitzgeraldetal.，2004)；有時伴有化膿性感染，有惡臭。患病動物食欲逐漸減退甚至廢絕，機體營養不良，免疫機能下降，嚴重時甚至死亡。動物發生疥螨病時多先發于皮膚柔軟、被毛短而少的部位，然后逐漸向全身擴散(Walton & Currie，2007)，但由于野生動物種類和生活習性的不同，初發部位有所不同，臨床表現也存在一定的差異(Yeruhametal.，1996)。

1.5.1 食肉動物 河狐(Deemetal.，2002)、赤狐(Bakeretal.，2004)、貉(Nakagawaetal.，2009)、狼(Jimenezetal.，2010)、日本貂Martesmelampus等動物感染疥螨病常始發于腳掌部，而猞猁(Ryser-Degiorgisetal.，2002)、獵豹(Gakuyaetal.，2011)、浣熊(Fitzgeraldetal.，2004)常始發于頭部，野豬(Haasetal.，2015a)始發于背側，隨后逐漸向四周蔓延引起全身癥狀。食肉動物患病后具有“禿頭癥”的典型癥狀，如狼、赤狐、河狐、浣熊和猞猁，動物口鼻周圍和耳后脫毛嚴重，形成厚厚的痂皮，局部皮膚苔蘚樣變，或形成裂縫。此外，后腹部、四肢和有尾動物的尾根部往往也較為嚴重，如狼、赤狐，而黑熊最嚴重部位主要在胸腹部和肩部，患病后常伴有劇烈瘙癢和脫毛，嚴重時脫毛率可超過體表的50%(Schmittetal.，1987)。

1.5.2 食草動物 蘇門羚(楊光友等，1997)、巖羊(Dagleishetal.，2007；鐘妮娜等，2010)、狍(Menzanoetal.，2008)、長頸鹿Giraffacamelopardalis(Alasaadetal.，2012)、馬鹿(Oleagaetal.，2008a)、西班牙蠻羊Ammotraguslervia(Gonzalez-Candelaetal.，2004)、羊駝(Gomez-Puertaetal.，2013)等偶蹄目動物和袋熊(Hartley & English，2005)、沼澤袋鼠Wallabiabicolor(Holzetal.，2011)等有袋動物感染疥螨后常始發于頭部，然后逐漸蔓延至頸部、背部、軀干，以至全身感染。動物患病后最嚴重的部位主要為頭部，也有部分動物主要表現在腹部和四肢，如羊駝(Gomez-Puertaetal.，2013)、袋熊。食草動物感染疥螨后在嘴唇、眼部、耳根部等周圍的炎癥明顯，出現嚴重瘙癢、脫毛結痂，有時也可形成禿頭，如伊朗瞪羚Gazellasubguttarosa(Bazarganietal.，2007)；出現眼瞼腫脹、龜裂，失去彈性，羞明流淚，或在嘴唇、口角附近、眼和鼻周圍形成一層灰白色的“石灰樣”痂皮，皮膚嚴重龜裂，如蘇門羚(楊光友等，1997)。動物常常由于劇癢和嘴鼻部病變影響采食和休息而逐漸消瘦虛弱，高山地區動物無法返回山崖生活，病情加重而死亡，如蘇門羚(楊光友等，1997)。

1.5.3 其他癥狀 研究表明，野生動物患疥螨病后并不一定表現出消瘦與虛弱。在英國布里斯托爾地區50%以上的赤狐患疥螨病后體表無角化過度現象，只顯示營養不良的癥狀(Newmanetal.，2002)，而具有良好脂肪儲存的患病浣熊并不虛弱(Fitzgeraldetal.，2004)。這可能是由于動物感染疥螨的持續時間和程度不同，動物感染疥螨的早期并不消瘦。野生哺乳動物感染疥螨病后，其生殖功能也會受到一定的損害，不僅影響雄性動物的睪丸，對雌性動物的生殖與繁育也有一定影響。睪丸的大小是影響雄性動物生殖的重要因素之一，直接反映了該動物生殖能力的高低。Sarasa等(2011b)研究疥螨對美國內華達州的雄性伊比利亞野山羊睪丸的影響時發現，與未感染疥螨的伊比利亞野山羊相比，疥螨的存在可使雄性伊比利亞野山羊睪丸體積縮小、質量減輕，即使在中度感染的情況下，疥螨也可能影響雄性野生動物睪丸質量，表明疥螨與雄性睪丸質量和體積間存在負相關關系。疥螨病的感染也可能使雌性哺乳動物的產仔率或幼崽存活率降低，從而影響整個種群數量(Borchardetal.，2012)。

2 分子生物學分類研究

由于疥螨個體較小(蟲體長度小于0.4 mm)，寄生于動物皮膚表皮層內，不能體外培養，各種研究所需的疥螨仍需從感染宿主的皮膚分離得到，從而一定程度上限制了疥螨的研究。自Walton等(1997)首次發表疥螨的分子分類文章以來，陸續有學者進行疥螨的分子分類研究。截至2016年6月30日，在GenBank (https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/)中疥螨的核苷酸序列共643條，其中有關野生哺乳動物疥螨病的核苷酸序列共496條，主要包括ITS-2、16S rRNA、12S rRNA和COⅠ等。

有學者對4個洲的赤狐、袋熊、猞猁、貍Felispardalis、單峰駱駝Camelusdromedaries、斑羚Naemorhedusgoral等10種動物源疥螨的ITS-2基因進行分析，發現不同野生動物來源的疥螨差異性較小，認為這些疥螨屬于同一個種(Zahleretal.，1999)。從瑞士、意大利、法國和西班牙等4個歐洲國家的13種野生哺乳動物上收集得到148個疥螨樣本，通過對其ITS-2基因進行特異性擴增分析，未顯示任何地理或宿主特定聚類，認為ITS-2基因似乎不適用于檢驗疥螨種群間的遺傳多樣性(Alasaadetal.，2009)。隨后，Makouloutou等(2015)使用ITS-2基因對日本野生哺乳動物——貉、浣熊、獾、貂、野豬、日本鬣羚Capricorniscrispus等源疥螨進行研究，未發現明顯的種群差異，這也表明ITS-2基因似乎不適用于檢驗疥螨種群間的遺傳多樣性。

澳大利亞袋熊源、犬源和人源疥螨具有相似的線粒體12S rRNA基因，未顯示明顯的種群分化，認為來自不同宿主的疥螨為同一個種(Skerrattetal.，2002)。分析北歐赤狐源、意大利阿爾卑斯山臆羚源和西班牙比利牛斯臆羚源疥螨的ITS-2基因和線粒體16S rRNA基因，無物種差異，認為不同野生動物源的疥螨為同一個種(Berrillietal.，2002)。有學者比較黑猩猩Pantroglodytes、袋熊、小袋鼠、赤狐等源的疥螨部分線粒體COⅠ和線粒體16S rRNA基因，未發生系統交叉，也認為它們來自一個非常近的祖先(Waltonetal.，2004)。使用9個微衛星標記研究西班牙同域的臆羚、比利牛斯臆羚、伊比利亞野山羊、蠻羊和赤狐等源疥螨，發現它們的等位基因多樣性的變化不大，各宿主源疥螨的遺傳穩定性較強，未出現明顯分化，屬于同一個種(Alasaadetal.，2011)。但Gakuya等(2011)應用8個微衛星標記對肯尼亞的湯姆森瞪羚、角馬、獅、獵豹等野生哺乳動物源疥螨進行研究，發現這些疥螨間存在很強的群體分化，說明存在基因的流動，認為不同動物源疥螨應屬于不同的種。

雖然陸續有學者對野生哺乳動物源疥螨進行分子分類研究，但迄今為止對這方面的認識仍相對較少。學者使用不同的基因對野生動物源疥螨進行分析得出不同的結論，目前基于病原分子生物學研究對野生哺乳動物源疥螨的分類主要存在2個觀點，即不同來源的疥螨同屬于一個種(Zahleretal.，1999)和不同來源的疥螨分屬于不同的種(Gakuyaetal.，2011)。因此，使用分子生物學方法來解決野生哺乳動物疥螨間的分類問題尚需更多的基因序列。在將來，運用分子生物學方法研究野生動物疥螨病必將成為該病的研究熱點。

3 免疫學研究

由于野生哺乳動物疥螨病個體間免疫反應數據的短缺，疥螨感染野生哺乳動物引起的免疫反應仍是一個復雜而又知之甚少的過程。過去的研究表明疥螨抗原不僅可激發宿主的細胞免疫，也可激發宿主的體液免疫，當疥螨再次侵染宿主，有時也可引起宿主的保護性免疫(Arlianetal.，1994，1996；Littleetal.，1998)。宿主感染疥螨后，其炎癥局部和血清中均會有抗體產生，而宿主產生抗體的速度和數量又因感染疥螨的方式和程度的不同而不同(Skerratt，2003)。

野生哺乳動物感染疥螨后可能引起Ⅰ型(速發型)或Ⅳ型(延遲型)超敏反應。感染疥螨的赤狐(Littleetal.，1998)、土狼Protelescristatus(Pence & Ueckermann，2002)皮膚中均觀察到Ⅰ型超敏反應，可引起白細胞總數顯著增加，明顯的肥大細胞增生和浸潤，皮膚角化和過度色素沉積，中性粒細胞和嗜酸性粒細胞數增加的炎性反應(Arlianetal.，1994；Nimmervolletal.，2013)。免疫組化檢查研究2003—2010年阿斯圖里亞斯紅鹿、臆羚、狼、赤狐和狍疥螨病時發現，感染疥螨后動物表現出Ⅰ型或Ⅳ型超敏反應(Oleagaetal.，2012)；感染疥螨的伊比利亞狼(Oleagaetal.，2011)和袋熊真皮上層呈現明顯的炎性細胞免疫應答，真皮層中出現大量的嗜中性粒細胞、嗜酸性粒細胞、漿細胞、T淋巴細胞和肥大細胞，表現出Ⅳ型超敏反應，且將抗人淋巴細胞抗原的抗體與袋熊的淋巴細胞抗原混合發現可發生交叉反應，該類抗體可借助免疫組化鑒定炎癥中滲出的細胞類型(Lee & Skerratt，2003)。

觀察疥螨對比利牛斯臆羚和西班牙野山羊血清蛋白和免疫球蛋白G(IgG)的影響時發現，感染地區的患病臆羚和健康臆羚的總蛋白值、球蛋白和IgG的含量都比非感染地區健康臆羚的高，患病臆羚的IgG值比沒有發病但接觸過患病動物的高，且野生山羊感染疥螨后血清中的IgG水平和其性別有一定的相關性，雌性山羊血清中IgG值較雄性的高(Lastrasetal.，2000)。研究疥螨病的獲得性免疫時發現，患病與未患病伊比利亞野山羊的IgG水平有顯著差異，且感染過疥螨的動物再次感染時的IgG反應更高，同時雌性較雄性擁有更高的免疫活性，研究認為性別是決定宿主免疫反應的一個重要因素，而年齡與免疫活性的大小似乎并不相關(Sarasaetal.，2010)。Casais等(2014)研究疥螨病時也發現宿主的性別、侵擾的方法和是否為再次感染(二次感染)是決定疥螨感染歐洲野兔引起免疫反應的關鍵因素，雌性較雄性更易表現出免疫現象。

4 診斷

由于野生哺乳動物生活環境等的限制，疥螨病的診斷主要包括傳統方法和分子生物學方法，即通過典型的臨床癥狀如劇癢、皮膚增厚結痂、脫毛和消瘦等進行初步診斷，刮取病健交界部位痂皮和少量皮膚在顯微鏡下觀察到疥螨的各期蟲體或蟲卵的傳統病原學診斷方法；采集疑似患病動物病健交界部位痂皮和少量皮膚進行DNA 抽提后PCR檢測和采集發病動物血清進行ELISA或免疫組化實驗檢測抗體等分子生物學方法(Alasaadetal.，2007；Bazarganietal.，2007；Oleagaetal.，2012；Angelone-Alasaad 2015；Haasetal.，2015b)。目前，對野生哺乳動物疥螨病的診斷主要運用傳統方法和分子生物學方法相結合的方式進行。

5 監測與防控

目前，野生哺乳動物疥螨病的監測可依靠人眼或望遠鏡觀察(Gonzalez-Candelaetal.，2004)、野外安裝運動感應攝像機和紅外攝像機(Oleagaetal.，2011；Borchardetal.，2012)、給待測動物佩戴具有記憶功能的無線電項圈(Alasaadetal.，2013；Devenish-Nelsonetal.，2014；Matsuyamaetal.，2015)等。通過以上方式可記錄動物的行為、活動情況及皮膚表面受損狀況，初步了解該地野生哺乳動物生存環境的衛生狀況，監測動物分布狀況和出生/死亡率，評估疥螨病的發病和流行情況及其對野生哺乳動物活動時間(Borchardetal.，2012)和種群數量的影響(Pérezetal.，2011)，或通過建立流行病學模型，了解疥螨病在野生哺乳動物間的傳播動力學，評估疥螨病的傳播速度，構建野生哺乳動物疥螨病數據庫，從而更好地監測野生哺乳動物疥螨病的發病與流行情況(Oleagaetal.，2011，2015)。

由于野生哺乳動物種類繁多、活動范圍廣、活動隱蔽，野生哺乳動物疥螨病的防控也相應較難。目前野生哺乳動物疥螨病的治療方法主要有：通過鹽酸塞拉嗪等麻醉動物后使用藥物清洗處理痂皮，皮下注射1%伊維菌素治療；槍械遠程注射1%伊維菌素或在監測動物的主要活動點或飲水處投放混有0.1%伊維菌素的飼料等進行藥物治療(Rossietal.，1995；Newmanetal.，2002)。如Gakuya等(2012b)使用1%伊維菌素皮下注射處理患疥螨病的湯姆森瞪羚，第二年湯姆森瞪羚的疥螨感染率明顯下降。

6 結語

不同的策略已應用于野生哺乳動物疥螨病的檢測與管理，如隔離和治療高度瀕危物種受感染的個體(Oleagaetal.，2011)，或改變狩獵策略(包括根據疥螨病的流行病學情況進行特定方式的狩獵)，如在過去控制感染疥螨袋熊的數量主要依靠對嚴重感染動物的撲殺(Rossi，1980)。隨著對野生哺乳動物疥螨病了解的不斷深入，分析野生哺乳動物疥螨病的發病規律、影響傳播與增殖因素等，為該病的檢測與防控提供科學依據，從而保護野生哺乳動物的生物多樣性已成為研究野生哺乳動物疥螨病的重要方式之一。目前，該病的管理已逐漸從被動處理發展到主動監測，診斷手段已從最初的臨床學檢查發展到PCR和免疫學等更為準確的診斷方式；對寄生蟲與宿主遺傳關系的研究也從定量流行病學發展到構建動態流行病學模型(Alasaadetal.，2014；Carvalhoetal.，2015)。盡管如此，我國野生哺乳動物疥螨病的研究還停留在初級階段，有關野生哺乳動物疥螨病的研究還相對較少，仍有很長的路要走。參考國內外該方面的研究將有助于促進我國野生哺乳動物保護工作的逐漸完善，為保護我國野生哺乳動物的生物多樣性奠定基礎。

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The Sarcoptidosis of Wild Mammals

LI Chunyan， YANG Guangyou*

(College of Veterinary Medicine， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China)

Sarcoptic mange is a contagious ectoparasitic disease that distributed all around the world， and this may cause high mortality and dramatic decreases in the population size of wild mammals when outbreak， or even threaten the survival of the entire population. In order to provide some references for surveillance， prevention and control of sarcoptidosis in wild mammals in China， this review summarized the epidemiology of this disease regarding the cause of morbidity and mortality and the factor of influence， molecular biology and immunology. Moreover， it can also promote the protection of wild mammals and biological diversity in China.

Sarcoptesscabiei； wild mammals； epidemiology； biological diversity

2016-07-26 接受日期：2016-10-09

成都大熊貓繁育研究基金會項目(CPF2014-17)

李春燕(1991—), 女, 碩士, 主要從事動物寄生蟲病學研究, E-mail：chunyanli1223@163.com

*通信作者Corresponding author, 教授, 博導, 從事動物寄生蟲病學研究, E-mail：guangyou1963@aliyun.com

10.11984/j.issn.1000-7083.201600200

R53

A

1000-7083(2017)01-0104-10