辨析幾種“聯會紊亂”現象

楊 威

(安徽省馬鞍山市第二中學 243000)

聯會是減數分裂的重要特征，發生在減I前期，來自父本和母本的各對同源染色體彼此靠攏并進行準確配對[1]。在減I四分體時期，有時會發生同源染色體無法正常配對的“聯會紊亂”現象。本文對高中生物學教學中涉及的幾種聯會紊亂現象進行分類辨析。

1 染色體結構異常引起的聯會紊亂

染色體結構變異是指在某種因素的作用下，染色體發生斷裂，斷裂端在進行愈合、重接時出現差錯，導致同一條染色體內或不同染色體之間錯位連接，結果導致染色體上基因的數目和排列順序發生改變[2]。故由染色體結構變異引起的聯會紊亂與基因的數目和位置變化有關：①如果一對同源染色體中的一條發生“中間缺失”或者“中間重復”，在兩條同源染色體靠攏進行配對時，會出現有的區段因找不到與之配對的同源區段而突出形成“環或瘤”；②如果兩對同源染色體間發生相互易位，即兩條非同源染色體之間相互交換片段，使原有的基因連鎖群發生改變，聯會時可能出現“十字形”構型；③若兩對同源染色體間發生單向易位，即兩條非同源染色體之間單向移接片段，可能出現“T字形”構型；④倒位會改變基因原有位置，因此在倒位區段內可形成“倒位圈”[1]。

2 存在生殖隔離的種間雜交產生的“雜種”引起的聯會紊亂

生殖隔離是指不同物種間一般不能交配，即使交配成功，也不能產生可育的后代。例如，馬和驢雜交的后代騾子是不育的。盡管馬和驢是由共同的祖先進化而來的，大致進化路徑是：始祖馬(約6000萬年前)→漸新馬(約4000萬年前)→中新馬(約2600萬年前)→上新馬(約700萬年前)→演化出現代馬、野驢、斑馬[3]。但由于在長期進化過程中，各自種群的基因庫發生了變化，無論是染色體數量(馬32對，驢31對)、形態(馬的染色體中有18對端著絲粒染色體，驢的染色體中只有11對端著絲粒染色體)，還是染色體上基因的種類、排列順序都產生了很大變化，即染色體的組成已有很大差異[4]。若用A、B分別表示馬和驢的染色體組，則馬(AA)×驢(BB)→騾子(AB)。由于騾子的染色體組中A與B來源不同，不互為同源染色體。所以，騾子的生殖細胞在減數分裂時出現聯會紊亂。

3 染色體數目變異引起的聯會紊亂

染色體數目變異包括非整倍性(染色體個別增加或減少)和整倍性(以染色體組為單位成倍地增加或減少)改變，由于細胞中染色體數目不足、多余或來源不同，在減數分裂聯會時，可能出現未成對的、成對的多價體等，表現出不同程度的聯會紊亂。

3.1 非整倍性變異聯會紊亂 以三體(2n+1)為例，三體是體細胞中的染色體較正常(2n)個體增加一條的變異類型。動植物中都有三體出現，人類的三體有常染色體和性染色體三體。例如，唐氏綜合征患者的21號染色體有3條，超雄綜合征的性染色體組成是XYY。三體在減數分裂時，這個含有3條染色體的“同源組”會發生聯會紊亂現象。聯會時可能有兩種情況發生，第一種情況是3條染色體連在一起配成一個“三價體”；第二種情況是形成一個“二價體”和一個“單價體”(找不到與之配對而單獨存在的1條染色體)。在減I分裂后期，三價體一般是2條進入一極，1條進入另一極，最終產生n和n+1兩種配子；二價體分離正常，單價體隨機進入某一極或常被遺棄在細胞質中不能進入子細胞，從而多數產生n的配子[1]。總體上三體所形成的配子有n和n+1兩種，但比例不一定是1:1。人類中的三體患者若能生育后代，由于會產生正常(n=23條)和異常(n+1=24條)的兩種配子，后代仍可能是三體患者。

3.2 整倍性變異聯會紊亂 以三倍體和四倍體為例說明之。

3.2.1 三倍體聯會紊亂 以西瓜為例，普通西瓜是二倍體，有11對22條(2n=22)染色體，三倍體無籽西瓜有33條(3n=33)染色體。后者的細胞中每個“同源組”都有3條染色體，且來源相同，屬于同源三倍體。聯會時會形成三價體、二價體和單價體，這種聯會紊亂和“21三體綜合征”類似，所不同的是21三體患者只有一對染色體聯會是紊亂的，而三倍體西瓜的每對同源組都表現出聯會紊亂。所以很難產生染色體數平衡的配子，不能正常地受精結實，故三倍體高度不育。只有全部染色體都成對存在(2n)的配子[概率為(1/2)11]和全部染色體都是單個(n) 的配子[概率也是(1/2)11]才是可育的，但是數目極少。

3.2.2 四倍體聯會紊亂 根據染色體組的種類可將四倍體分為同源四倍體(如AAAA、BBBB)和異源四倍體(如ABCD、AABB)(A、B、C、D表示來源于不同種生物的染色體組)。

很多同源四倍體植物可育度不高，多為無性繁殖，如常見植物馬鈴薯是天然的同源四倍體[2]，利用塊莖上的芽進行無性繁殖。同源四倍體在聯會時可出現四價體(四條同源染色體配成一組的多價體)、三價體+單價體、二價體+二價體、二價體+單價體+單價體等四種聯會類型。在減I分裂后期，除“二價體+二價體”發生均衡分離外，其余聯會可發生不均衡分離。由于每個同源組的染色體分離是獨立的，不同同源組的分離方式不一定相同。因此，產生的配子內的染色體數目和組合成分也會不平衡，影響配子的可育性，故結實率低[1]。

異源四倍體的聯會有“紊亂”和“不亂”兩種情況發生：①異源四倍體如“ABCD”“ABDD”，雖然染色體組數是偶數，但由于4個染色體組來源不一定相同，不互為同源染色體或者只有部分互為同源染色體，因此會出現聯會紊亂現象；②異源四倍體“AABB”或“CCDD”聯會時，由于每種染色體組均是成雙的，聯會過程與二倍體一致，4個染色體組恰好兩兩配對，不會出現同源四倍體的四價體、三價體等現象，故不會發生聯會紊亂，可育，且結實率較高[1]。