不同供氮模式對水稻根系形態及生理特征的影響

胡香玉 郭九信 田廣麗 高麗敏 沈其榮 郭世偉

(南京農業大學資源與環境科學學院,南京210095;?通訊聯系人,E-mail:sguo＠njau．edu．cn)

不同供氮模式對水稻根系形態及生理特征的影響

胡香玉 郭九信 田廣麗 高麗敏 沈其榮 郭世偉?

(南京農業大學資源與環境科學學院,南京210095;?通訊聯系人,E-mail:sguo＠njau．edu．cn)

【目的】為明確氮素優化管理模式(OPTs)下水稻根系形態和生理特征及其與氮素吸收和產量形成的關系。【方法】以鎮稻11為材料,采用營養液培養,通過三種氮素供應模式分別模擬農民習慣施肥(FFP)、高效施肥(HE)及高產高效施肥(HEHY),研究了不同供氮模式對水稻主要生育期生物量和氮素累積、根系形態和生理特征以及產量形成的影響。【結果】與FFP相比,HE和HEHY(OPTs)通過提高每穗粒數、結實率和千粒重而使水稻籽粒產量分別增加5．7%和16.0%。與FFP相比,OPTs增加了生育期內水稻根系生物量、根系長度、根系總表面積、根系體積以及單個分蘗不定根數目,并提高了灌漿期根系活力、根系氮素同化能力以及葉片光合速率。相關分析表明,開花期根系生物量、總表面積、根體積、單個分蘗平均不定根數目、傷流液流速和谷氨酰胺合成酶活性均與總氮素累積量及產量顯著正相關。【結論】因此,OPTs通過養分調控,可促進水稻根系的生長、優化根系形態結構,并能維持水稻生育后期較高的根系活力,從而促進了水稻對氮素的累積以及產量的形成。

氮素優化管理;根系形態特征;木質部傷流液;氮素累積;產量

施用氮肥是提高水稻產量最有效的方式之一[1],然而單純地追求水稻高產,農民往往投入過量的氮肥,且氮肥施用時期不合理,大部分氮肥投入在水稻生育前期,極少注重生育中后期穗粒肥的追施[2]。這種不合理的氮肥施用方式不僅降低了氮肥利用效率,對環境帶來了嚴重的負面影響,而且水稻產量并沒有得到相應的提高[2,3]。針對這一問題,許多農業工作者做了大量的研究并探索出幾種較為成熟的氮肥施用技術,其中,以“總量控制、分期調控、前氮后移”為主旨的氮素優化管理模式,能夠在穩產增產的同時大幅度提高氮肥利用率并減少氮素損失[4-6]。但目前有關氮素優化管理模式的研究大多側重于技術建成及其在田間水平對水稻地上部干物質生產、產量和氮肥利用效率的影響[4,5],而有關氮素優化管理模式下水稻根系生長、形態特征和根系活力的響應及其與產量形成和養分吸收的關系報道較少。

水稻根系形態生理特征在養分吸收和產量形成中起著極為重要的作用[7,8],并受氮肥管理的影響。前人研究表明,輕度缺氮會促進根系生長,利于根系深扎[9];適量供氮可促進根系密度、質量和數目的增加,但過量的氮素供應則抑制根系生長[10]。劉寶玉等[11]研究指出增加氮肥用量有利于根系傷流強度和根系氧化力的提高,可有效延緩根系衰老。因此,研究水稻根系形態及生理特征對闡明氮素優化管理如何實現水稻高產高效有著重要的意義。然而,由于田間條件下水稻根系在土壤中密集成網,對水稻根系形態和生理特征的觀測存在較大困難,尤其是在水稻生育后期。因此,本研究采用水培種植方式,以江蘇省常規早熟粳稻鎮稻11為材料,設置三種不同氮素供應模式,分別模擬田間農民習慣施肥及高效施肥和高產高效施肥兩種氮素優化管理模式,比較了不同氮素供應模式下生育期內水稻根系生長、形態和生理特征的響應及其對氮素吸收和產量形成的影響,以期進一步認識氮素優化管理模式下水稻獲得高產高效的機理,為田間氮肥的合理施用提供理論依據。

1 材料與方法

1．1 試驗設計

本研究采用營養液培養方式在南京農業大學牌樓實驗基地溫室內進行。白天室內溫度為28～30℃,光合有效輻射為1000～1500μmol/(m2· s)。供試品種為江蘇省常規早熟粳稻鎮稻11。水稻種子消毒后在溫室內育苗,待長至2葉1心時,選取長勢一致的幼苗移栽至不透光的塑料桶中(容積為20 L,32 cm×31 cm×37 cm),每桶共移栽6穴,每穴2株。先用1/4營養液預培養7d后進行不同供氮模式處理,每個處理各25桶。試驗共設置3種不同供氮模式處理:1)T1供氮模式,模擬農民習慣施肥(farmers’fertilizer practices,FFP);2)T2供氮模式,模擬高效施肥(high efficiency,HE);3)T3供氮模式,模擬高產高效施肥(high yield and high efficiency,HEHY)。其中,T1供氮模式下水稻總供氮量為485 mg/plant,在穗始分化期前供應最高濃度的氮素(5．71 mmol/L),而在穗粒分化期至開花期供應0．36 mmol/L的氮素作為農民習慣施肥處理;T2供氮模式下水稻總供氮量為375 mg/ plant,在穗始分化期前供應最低濃度的氮素(1．42 mmol/L);T3供氮模式下水稻總供氮量為305 mg/ plant,在穗始分化期前供應中等水平的氮素(2．86 mmol/L)。T2和T3供氮模式在穗粒分化期至開花期供應1．42 mmol/L氮素作為氮肥優化模式下增施粒肥。各供氮模式在其余水稻生育階段的供氮水平均相同,具體氮素供應見表1。營養液采用國際水稻研究所(IRRI)的常規營養液配方,并略加改進。此外,添加Na2SiO3以保持營養液中的Si4+濃度為2．8 mg/L。氮素供應形態為1∶1銨硝混合營養。營養液每周更換一次,每天調節p H至5．50± 0.05。

表1 不同供氮模式下氮素供應量Table 1．Nitrogen supply rate for different nitrogen supply patterns．

1．2 測定項目與方法

1．2．1 干物質及氮素含量測定

分別于穗始分化期、孕穗期、開花期、灌漿中期及成熟期取長勢一致的水稻植株,分為根、莖、葉及穗(抽穗后)四部分,用去離子水清洗干凈后置于烘箱中在105℃下殺青30min,然后在75℃下烘干至恒重并稱取其干質量。后將各部分樣品粉碎并過0．2 mm孔徑篩,經H2SO4-H2O2消煮后,用全自動連續流動分析儀(AA3,Bran+Luebbe,Germany)測定其氮素含量。整株氮素累積量為各器官生物量與氮素含量乘積之和,氮素階段累積量為相鄰兩個生育期整株氮素累積量的差值。

1．2．2 根系形態參數測定

分別于水稻穗始分化期、孕穗期、開花期及灌漿中期取長勢一致的水稻植株,用于根系形態參數的測定。測量并記錄各生育時期水稻根系的最長根長。準確記錄每穴總不定根數目及對應的地上部分蘗數,計算單株總不定根數目及單個分蘗平均不定根數。將根系平鋪在根系專用放置盤中,加水并使水層保持在4～5 mm,用牙簽將每條不定根單獨分開,用LA1600 Epson Expression 10000XL掃描儀掃描成像后,通過Win RHizo2003b根系分析軟件統計分析得到總根長、總表面積與根系體積。

1．2．3 根系生理參數測定

1．2．3．1 木質部傷流液的收集

參照Guan等[12]的方法,從19:00至次日7:00于開花期和灌漿中期收集根系傷流液。距水稻根部2 cm處割去地上部分,用套有自封袋的脫脂棉包裹莖基部,準確收集8 h,收集前后脫脂棉質量的差值即為傷流量,以此計算單位時間單位根系干質量的木質部傷流液流速;用將收集得到的傷流液于-20℃保存,并依據李合生[13]的方法測定傷流液中總游離氨基酸的含量。

1．2．3．2 谷氨酰胺合成酶活性的測定

分別于開花期和灌漿中期上午10:00選取長勢一致的水稻根系,用去離子水洗凈擦干,立即放入液氮中,-80℃下保存。參照Hayakawa的方法[14]測定根系谷氨酰胺合成酶(GS)的活性。

1．2．4 葉片光合速率測定

采用Li-Cor 6400便攜式光合儀測定開花期和籽粒灌漿中期水稻劍葉的凈光合速率(Pn)。測定時間為天氣晴朗的上午9:00-11:00,CO2濃度為(385±5)μmol/mol,測定光強為1500μmol/(m2·s),葉片溫度為(25．5±2)℃,空氣相對濕度維持在45%左右。

1．2．5 考種與測產

于成熟期每處理隨機取10穴(20株)以調查每株穗數,并選取具有代表性的3穴植株用于測定每穗粒數、結實率及千粒重。在各處理中選取3桶用于實際產量的測定。

1．3 數據處理與分析

試驗采用Microsoft Excel 2007和SPSS 16．0軟件進行數據處理和分析。

2 結果與分析

2．1 不同供氮模式對水稻根系生長及根系形態特征的影響

2．1．1 不同供氮模式下水稻根系生物量和根冠比

由表2可知,各供氮模式下水稻單株根系生物量均隨生育進程呈增加的趨勢,而根冠比則呈降低的趨勢。水稻生育期內不同供氮模式間單株根系生物量均表現為T2＞T3＞T1。其中,在穗始分化期各供氮模式間都表現出顯著的差異,而在后三個生育時期,單株根生物量只在T1與T2間表現出顯著差異。穗始分化期各供氮模式根冠比與根系生物量表現出相同的趨勢。在孕穗期,T1根冠比仍顯著低于T2與T3。開花期T1根冠比顯著低于T2供氮模式,而T2和T3間及T1和T3間根冠比沒有顯著差異。成熟期各供氮模式間根冠比均無顯著差異。

表2 不同供氮模式下水稻主要生育期的單株根系生物量和根冠比Table 2．Root dry matter weight per plant and root/shoot ratio at various growth stages of rice subjected to different nitrogen supply patterns．

2．1．2 不同供氮模式下水稻根系形態特征

從圖1可見,各供氮模式下水稻單株根系總根長、最長根長、總表面積及總體積均隨著生育進程呈現增加的趨勢。由圖1-A可知,T2處理水稻最長根長在四個生育期均顯著高于T1;T3較T1顯著提高了穗始分化期和開花期的最長根長;除穗始分化期和孕穗期外,T2與T3間最長根長無顯著差異。與T1相比,T2與T3顯著提高了水稻各生育期的單株總根長(圖1-B)。由圖1-C可知,與T1相比,T2顯著提高了水稻各生育期的單株根系總表面積,T3顯著提高了穗始分化期、孕穗期和開花期的的單株根系總表面積;T2與T3間單株根系總表面積在各生育期均無顯著差異。除開花期T1與T3間單株根系總體積沒有顯著差異外,其余生育期各供氮模式間單株根系總體積與根系總表面積具有相似的規律(圖1-D)。由圖2-A可知,各供氮模式水稻單株總不定根數從穗始分化期到開花期明顯增加,開花后趨于穩定。在穗始分化期和孕穗期,T1與T3單株總不定根數目顯著高于T2;而在開花期和灌漿中期,各供氮模式間單株總不定根數未表現出顯著差異。在水稻各個生育期,各供氮模式間單個分蘗平均不定根數目均表現為T2＞T3＞T1,且T1與T2間差異達到顯著水平(圖2-B)。T1與T3間單個分蘗平均不定根數的差異在灌漿中期達到顯著水平。

2．2 不同供氮模式對水稻生育后期植株生理特征的影響

由圖3可見,從開花期到灌漿中期,各供氮模式水稻根系谷氨酰胺合成酶活性、木質部傷流液流速、木質部傷流液中總游離氨基酸的含量及劍葉凈光合速率都有所降低。在開花和灌漿中期,T2和T3水稻根系谷氨酰胺合成酶活性均高于T1,其中,在開花期差異達到顯著水平(圖3-A);與T1相比,T2和T3均顯著提高了開花和灌漿中期水稻根系木質部傷流液流速(圖3-B),同時也提高了木質部傷流液中總游離氨基酸的含量(圖3-C)。在開花期,T2和T3劍葉凈光合速率較T1分別提高了7.9%和10.9%;在灌漿中期,T2和T3劍葉凈光合速率均顯著高于T1(圖3-D)。

2．3 不同供氮模式對水稻氮素累積的影響

由表3可知,不同的供氮模式影響了水稻對氮素的階段累積量。T1水稻單株氮素累積量在移栽至穗始分化階段最高,而在隨后的生育期內逐漸降低。T2和T3水稻單株氮素累積量則均在穗始分化至孕穗期最高。從移栽至穗始分化期,各供氮模式間單株氮素累積量表現為T1＞T2＞T3,且差異達到顯著水平。在穗始分化至孕穗期、孕穗至開花期、開花至成熟期這三個生育階段,T2和T3水稻單株氮素累積量顯著高于T1。在水稻成熟期,與T1相比,T2和T3單株總氮素累積量分別提高了7.3%和16.8%。

2．4 不同供氮模式對水稻產量及產量構成因素的影響

不同的氮素供應模式影響了水稻產量及產量構成因素(表4)。T2和T3水稻產量較T1分別提高了5.7%和16.0%。從水稻產量構成因素來看,與T1和T3相比,T2顯著降低了每株有效穗數,但增加了每穗粒數、結實率和粒重,而且與T1間差異達到顯著水平。每株有效穗數和每穗粒數在T1與T3間沒有顯著差異,但與T1相比,在T3處理下,結實率及千粒重顯著增加,從而獲得了最高的籽粒產量。

表3 不同供氮模式下水稻單株氮素累積量Table 3．N accumulation per plant of rice subjected to dif ferent N supply patterns．mg

圖3 不同供氮模式對水稻根系谷氨酰胺合成酶(GS)活性、木質部傷流液流速、木質部傷流液中總游離氨基酸含量及劍葉光合速率的影響Fig．3．Effects of different N supply patterns on root GSactivity,root xylem sap rate,total free amino acids content and photosynthetic rate in flag leaf of rice．

2．5 根系形態及生理特征與氮素累積及產量的關系

表5結果表明,除單株總不定根數外,開花期根系生物量、總根長、總表面積、根體積、單個分蘗平均不定根數目、傷流液流速和谷氨酰胺合成酶活性均與孕穗期至開花期和花后植株氮素累積量均呈正相關;除總根長和單株總不定根數外,其余根系形態和生理特征指標均與成熟期植株總氮累積量顯著正相關。

由表6可知,開花期各根系形態及生理特征參數與每株穗數均無顯著相關;而除單株總不定根數外,其余根系形態及生理特征指標均與每穗粒數、結實率、千粒重和產量呈現顯著或者極顯著的正相關關系。

表4 不同供氮模式下水稻產量及產量構成因素Table 4．Grain yield and yield components of rice subjected to different nitrogen supply patterns．

表5 開花期根系形態及生理參數與氮素累積量的相關系數(r)Table 5．Correlation coefficients(r)between root morphological and physiological characteristics and nitrogen accumulation at each growth stage of rice．

表6 開花期根系形態及生理參數與產量及產量構成因素的相關系數(r)Table 6．Correlation coefficients between root morphological and physiological characteristics and grain yield．

3 討論

本研究采用水培種植方式分別模擬了農民習慣施肥和氮肥優化管理。結果表明,與農民習慣施肥相比,氮肥優化管理提高了水稻產量和氮素總累積量,這與田間研究結果一致[4,6]。在此基礎上,本研究主要分析了模擬農民習慣施肥和氮肥優化管理下水稻生育期內根系形態生理特征的動態變化,并探討了根系形態生理特征與氮肥優化管理實現水稻高產高效的關系。

3．1 不同供氮模式下水稻根系形態生理特征的差異

董桂春等[10]研究表明每株不定根數隨供氮濃度的提高而增加;每條不定根長和不定根質量隨供氮濃度的提高而顯著下降;每株根干質量和不定根總長度在一定的供氮范圍內隨供氮濃度的提高而增加,但隨供氮濃度進一步增加其增幅變小。Forde等[9]研究指出低氮條件下植物根系體積擴大,高氮則往往會抑制植物根系的生長。本研究結果表明,農民習慣施肥由于生育前期投入過多的氮肥,水稻根系生物量、根冠比、總根長、最長根長、總表面積及根系體積均低于氮肥優化管理,根系生長受到抑制;而氮肥優化管理則促進水稻根系的生長和深扎,擴大了根系攝取養分的范圍,且在生育中后期仍然保持較優的根系形態指標。本研究還發現,農民習慣施肥水稻每株總不定根數與高產高效施肥沒有顯著差異,可見過多的氮素施用量并不會持續增加不定根數目,反而會降低其他根系形態參數,最終抑制根系的生長。相似的結果也出現在Ju等[15]的研究中。然而農民習慣施肥單個分蘗下的平均不定根數在水稻生育期內始終是最少的,這可能是由于其過多的分蘗導致的[16]。

氮素供應對根系活力有著重要的影響。趙全志等[17]研究發現,增加氮肥用量有利于根系傷流強度的提高、增加根系活力。本研究結果表明,相比于農民習慣施肥,氮素優化管理水稻開花期和灌漿中期具有更高的根系木質部傷流液流速。可見,增施粒肥有利于根系維持生育后期較高的根系活力。根系吸收的氮素必須經氮代謝酶同化為其他有機物質才能被植物所利用,GS是水稻根系同化銨離子的關鍵酶[1]。增加氮素供應可有效提高根系GS活性[17]。因此,氮素優化管理由于增施粒肥,同樣較農民習慣施肥顯著提高了根系GS活性,這也與氮素優化管理水稻木質部傷流液中較高的總游離氨基酸含量相符。可見,通過調控養分供應,不僅可以調控根系的生長發育,構建一個良好的根系形態,還可維持水稻生育中后期較高的根系活力。

3．2 水稻根系形態生理特征與氮素吸收及產量形成的關系

大多研究表明,高產及氮素高效水稻根系分布廣且扎根深[19]。陳琛等[20]和嚴奉君等[21]均指出水稻主要生育時期根干質量、根冠比、不定根總根長、根體積及最長根長與氮素的吸收利用存在顯著的正相關。彭玉等[22]研究發現,水稻產量與抽穗后15天的根干質量、總根長、根系表面積顯著正相關。本研究結果表明,開花期根系生物量、總根長、總表面積、根系體積均與水稻孕穗至開花期、花后氮素累積量、總氮素累積量、每穗粒數、結實率、千粒重及產量呈正相關關系。因此,氮素優化管理水稻根系形態參數和生物量的提高有利于水稻根系對養分的吸收累積與產量的提高。根系的發達健壯程度與水稻倒伏也緊密相關。根系發育不良,分布較淺,對地上部的支持力差,容易造成根倒伏,降低水稻產量[23]。水稻根系發育不良也很可能是農民習慣施肥水稻生育后期倒伏減產的原因之一[2]。

較高的根系活力是根系在土壤中具有較強養分吸收能力的保證。魏海燕等[24]研究表明根系活力高的水稻品種對氮素的吸收能力較強。本研究發現,開花期根系木質部傷流液流速及GS活性均與孕穗至開花期及花后氮素累積量、總氮素累積量呈正相關關系,這同前人研究結果一致。水稻灌漿期較高的根系活力是提高結實率和粒重的重要保證[8]。林賢青等[25]研究表明,較高的根系活力可以促進根系代謝和養分吸收,增強葉片生理功能,提高干物質積累,并最終提高水稻產量。本研究結果同樣表明,開花期木質部傷流液流速及GS活性與每穗粒數、結實率、千粒重及產量均顯著正相關,進一步證實了保持較高的根系活力是獲得高產的途徑。肖金川等[26]研究發現水稻傷流液強度與葉片光合速率顯著正相關,本研究同樣發現氮素優化管理水稻生育后期劍葉片光合速率高于農民習慣施肥。水稻籽粒灌漿物質有80%～90%來自于花后光合物質[27],氮肥優化管理在灌漿期可提供更多的光合產物用于灌漿,利于籽粒的充實。傷流液中游離氨基酸是根系生理優勢的內在物質基礎之一,氮肥優化管理下,可向地上部提供更多的營養物質,從而有利于產量的提高。然而氮肥優化管理通過維持生育后期較高的根系活力來提高產量的機理還不清楚,需要做進一步的探索研究。

綜上所述,與農民習慣施肥相比,氮素優化管理在水稻生育前期由于降低氮肥施用量,促進了根系生長,能夠使水稻獲得更為龐大的根系;而在穗粒分化至開花期由于增加了氮素的供應,則使水稻植株在灌漿期能夠保持高的根系活力、氮素同化能力以及葉片光合生產能力,促進了水稻生育中后期氮素的累積,提高了每穗粒數、結實率和粒重,最終提高了水稻籽粒產量。

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Effects of Different Nitrogen Supply Patterns on Root Morphological and Physiological Characteristics of Rice

HU Xiangyu,GUO Jiuxin,TIAN Guangli,GAO Limin,SHEN Qirong,GUO Shiwei?
(College of Resource and Environmental Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China;?Corresponding author,E-mail:sguo＠njau．edu．cn)

【Objective】The objectives were to study the effects of optimized N managements(OPTs,including HE and HYHE)on root growth,root morphological and physiological characteristics,and their relationships with N accumulation and yield formation．【Method】Hydroponic experiments using Zhendao 11 as material were conducted in a greenhouse with three N supply patterns:farmers′fertilizer practices(FFP,T1),nitrogen(N)application of high efficiency(HE,T2),and N application of high yield and high efficiency(HEHY,T3)．【Result】Higher spikelet number per panicle,filled grain rate and 1000-grain weight were achieved in HE and HYHE treatments compared to FFP,which led to grain yield increase of 5．7%and 16．0%in HE and HEHY(OPTs),respectively．Rice roots in OPTs had higher root dry matter weight,total root surface area,root volume,and adventitious roots number per tiller and longer root length throughout the growth season．OPTs resulted in higher xylem flow sap rate,root N assimilation activity,and leaf photosynthesis speed anthesis stage and middle grain filling stage．The root dry matter weight, length,total surface area,volume,and adventitious roots number per tiller,xylem flow sap rate,and root N assimilation activity had significantly positive relationship with total N accumulation and grain yield．【Conclusion】OPTs could improve root growth,optimize root morphology,and maintain higher root physiological activities,thus achieving the improvement in N accumulation and grain yield．

optimized nitrogen managements;root morphological characteristics;root xylem sap;nitrogen accumulation;grain yield

S143.1;S511.062

A

1001-7216(2017)01-0072-09

2016-03-25;修改稿收到日期:2016-07-17。

國家重點基礎研究發展計劃資助項目(2009CB118600)。