水稻抗性基因Pi對福建省稻瘟病菌優勢菌群的抗性分析

阮宏椿石妞妞杜宜新甘林楊秀娟代玉立陳福如,?

(1福建省農業科學院植物保護研究所,福州350013;2福建省作物有害生物監測與治理重點實驗室,福州350001;?通訊聯系人, E-mail:chenfuruzb＠163．com)

水稻抗性基因Pi對福建省稻瘟病菌優勢菌群的抗性分析

阮宏椿1,2石妞妞1,2杜宜新1,2甘林1,2楊秀娟1,2代玉立1,2陳福如1,2,?

(1福建省農業科學院植物保護研究所,福州350013;2福建省作物有害生物監測與治理重點實驗室,福州350001;?通訊聯系人, E-mail:chenfuruzb＠163．com)

【目的】抗病品種的合理利用和布局是實現水稻抗瘟持久化的關鍵因子之一。為明確水稻24個抗性基因在福建省的抗病性及其應用前景,【方法】首先分別采用全國稻瘟病菌生理小種鑒別品種和CO39近等基因系來鑒定2012-2015年間從福建省各稻區種植的普感品種麗江新團黑谷上采集的347株稻瘟病菌單孢菌株的生理小種類型和致病型,再測定24個抗性基因對福建省稻瘟病菌的抗性。【結果】根據全國稻瘟病菌生理小種鑒別品種對菌株的抗感反應,可將供試稻瘟病菌的生理小種劃分為6個群36個生理小種,其中ZA、ZB和ZC為主要種群,ZC15、ZD7和ZB15為優勢生理小種。根據CO39近等基因系的接種結果,將供試稻瘟病菌劃分為17個致病類型,其中I34．1為優勢致病型。供試的24個抗性基因對347株福建省稻瘟病菌菌株的抗性頻率不同,抗譜為9．80%～89．91%。其中,Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-kp、Pi-k、Pi-kh、Pi-z5和Pi-ta (1)等8個抗性基因的抗病性較強,抗譜均高于70．00%。【結論】說明這8個抗性基因在福建省具有較好的應用前景,育種時可以考慮聯合利用這些抗性基因。同時,實驗結果表明,這8個抗性基因對主要生理小種的抗譜和主要致病型的抗譜均值高于69．00%,與其對所有測試菌株的抗譜吻合。說明利用稻瘟病菌的優勢種群或優勢致病型來鑒定水稻品種的抗病性是可靠的。

稻瘟病菌;生理小種;致病型;抗性基因;抗譜

稻瘟病是我國各水稻產區最主要的病害之一,在水稻整個生育期均可發生,對水稻的產量和品質均可造成嚴重的影響[1]。當前,防治稻瘟病最經濟有效的方法是選育和種植抗病品種,但是某一抗病品種單一、大面積種植后,寄主的定向選擇壓力導致稻瘟病菌群體的組成發生變化,造成品種的抗瘟性下降,最終導致抗性喪失[2,3]。根據Flor的基因對基因學說,從病原菌-寄主互作的觀點出發,了解田間稻瘟病菌的群體組成、分布和變化趨勢,挖掘和利用水稻抗性基因,明確抗性基因對稻瘟病菌群體的抗病性,通過抗性基因的合理使用和布局,保持稻瘟病菌群體的相對穩定,對防治稻瘟病具有重要的意義[4,5]。20世紀60年代以來,世界各國的科學家廣泛開展稻瘟病抗性基因的發掘和利用研究,隨著分子生物學技術的引入,Pi-9、Pi-33等優異抗性基因不斷被發現、鑒定和克隆[6]。已經報道了84個抗稻瘟病位點主效基因,其中Pi-1(2)、Pi-k、Pi-kp、Pikh等24個基因已被成功克隆,為抗瘟育種奠定了基礎。抗性基因對稻瘟病菌的抗性存在地域差異,為明確近年來福建省稻瘟病菌群體組成及其變化和抗性基因對其優勢菌群的抗性,本研究采用全國統一生理小種鑒別品種和CO39近等基因系鑒定了2012-2015年從福建省各稻區麗江新團黑谷感病品種上采集的347株稻瘟病菌單孢菌株的生理小種類型和致病型,并分析了抗性基因對福建省稻瘟病菌優勢菌群的抗性,以期為水稻抗性基因的合理使用、分子聚合育種和持久抗性育種提供指導性建議。

1 材料與方法

1．1 材料

供試菌株為2012-2015年從福建省閩東、閩南、閩西、閩北和閩中5個主要稻區的麗江新團黑谷上分離獲得的347株稻瘟病菌單孢菌株。

鑒別品種為中國統一的稻瘟病菌生理小種鑒別品種,其7個品種為特特普(Tetep)、珍龍13、四豐43、東農363、關東51、合江18、麗江新團黑谷; CO39近等基因系的6個品種為CO39、C101LAC [pi-1(1)]、C101A51(pi-2)、C101PKT(pi-4a)、C105TTP-4-L-23(pi-4b)、C104PKT(pi-3),均由福建農林大學王宗華研究員轉贈;水稻抗性基因攜帶品種為由國際水稻所培育的24個抗性單基因系,由中國農業大學彭友良教授轉贈。

1．2 方法

將保存在濾紙片上的稻瘟病菌于淀粉瓊脂培養基上28℃下培養7 d,再轉接至米糠瓊脂培養基上28℃下培養10 d,然后用滅菌的細毛筆刷去氣生菌絲,置于30 W黑光燈下,28℃保濕培養誘導產孢,3 d后用無菌水洗下分生孢子,配制成1．0×105個/ m L的孢子懸浮液備用[7]。

供試水稻種子催芽后穴播于50孔的塑料育秧盤內(54 cm×28 cm×4 cm),每孔播種8～10粒,3次重復,播種后將育秧盤置于溫室水泥池中,待水稻秧苗生長至3葉1心時進行人工噴霧接種,接種前在孢子懸浮液中加入0．1%吐溫80,接種菌液量為50 m L/盤。接種后用塑料膜遮蓋保濕,并用遮光布覆蓋24 h,在25℃～28℃下溫室內保濕7 d,根據IRRI的標準調查病情[8]。

1．3 數據分析

稻瘟病菌生理小種鑒定按照全國稻瘟病菌生理小種聯合試驗組的方法[9,10]進行;致病型鑒定按照J．Gilmour八進制法進行編碼,CO39近等基因系的6個鑒別品種CO39、C101A51、C101LAC、C101PKT、C105TTP-4-L23和C104PKT分別被賦值0．1、1、2、4、10和20[11,12]。

單個抗性基因的利用價值用抗譜(resistance spectrum,RS)進行評價,RS＝(非致病菌株數/測試總菌株數)×100%[8]。

2 結果與分析

2．1 福建省稻瘟病菌生理小種及致病型組成

利用全國統一生理小種鑒別品種可將供試的347株稻瘟病菌單孢菌株分為6個群36個生理小種(表1),其中ZA、ZB、ZC為主要種群,出現頻率分別為27．95%、26．22%和22．19%。ZC15、ZD7和ZB15為優勢生理小種,出現頻率分別為12．10%、11．53%和10．37%,ZG1、ZA7、ZA55、ZB23、ZA13、ZC7、ZB21、ZB13、ZC13等9個生理小種的出現頻率也均高于3．00%。

表1 2012—2015年福建省稻瘟病菌生理小種組成Table 1．Composition of physiological races of M．oryzae in Fujian, 2012—2015．

利用CO39近等基因系將供試的347株稻瘟病菌單孢菌株鑒定出17個致病型(表2),其中I34．1為優勢致病型,出現頻率為40．06%,優勢明顯;I36．1、I24．1、I35．1和I37．1出現頻率次之,分別為12．10%、11．53%、10．95%和7．78%。

2．2 抗性基因對福建省稻瘟病菌的抗病性

表3表明,供試的24個水稻抗性基因對供試的347株稻瘟病菌的抗譜在9．80%～89．91%,平均值為50．85%。其中Pi-12(t)、Pi-sh、Pi-z、Pi-a、Pi-3、Pi-t、Pi-19(t)和Pi-ks等抗性基因的抗譜均小于30%。Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-kp、Pi-k、Pikh、Pi-z5和Pi-ta(1)等8個抗性基因的的抗譜較高,達74．35%～89．91%。

2．3 8個主要抗性基因對福建省稻瘟病菌主要生理小種的抗病性

Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-kp、Pi-k、Pi-kh、Pi-z5和Pi-ta(1)等8個主要抗性基因對12個主要生理小種的抗譜為25.00%～100.00%,其中, ZC15、ZD7、ZB15、ZG1、ZA7、ZA55、ZB23、ZA13、ZC7、ZB21、ZB13和ZC13抗譜平均值分別為88.99%、86．22%、81．06%、82．08%、78．23%、78.48%、76．83%和74．39%;但Pi-7(t)對ZB13、ZC13,Pi-9(t)對ZB15、ZC7,Pi-kp對ZA7、ZB13、ZB21,Pi-k對ZA7、ZA13、ZC7、ZB13,Pi-kh對ZA7、ZA55、ZA13、ZC7,Pi-z5對ZB23、ZB21,Pi-ta (1)對ZC15、ZA7、ZC7、ZC13的抗譜低于70．00% (表4)。

2．4 8個主要抗性基因對福建省稻瘟病菌主要致病型的抗病性

8個主要抗性基因對I24．1、I34．1、I35．1、I36．1和I37．1主要致病型的抗譜平均值分別為86．48%、84．64%、80．23%、73．71%、69．49%、75．77%、75.61%和77．68%(表5);但Pi-7(t)對I36．1致病型,Pi-9(t)對I24．1致病型,Pi-kp對I36．1、I37．1致病型,Pi-k對I36．1、I35．1、I37.1致病型,Pi-kh對I37．1致病型,Pi-z5對I37．1致病型,Pi-ta(1)對I34．1、I37．1致病型的抗譜低于70．00%(表5)。

表2 2012—2015年福建省稻瘟病菌致病型組成Table 2．Composition of virulence type of M．oryzae in Fujian Province during 2012—2015．

表3 24個抗性基因對福建省稻瘟病菌的抗譜Table 3．Resistance spectrums of 24 Pi genes to M．oryzae in Fujian Province．

表4 8個主要抗性基因對福建省稻瘟菌主要生理小種的抗譜Table 4．Resistance spectrums of eight Pi genes to predominant races of M．oryzae in Fujian Province．

3 討論

稻瘟病菌群體組成復雜、易變異,一般認為抗病品種抗性喪失的主要原因是稻瘟病菌生理小種的組成起了變化[13,14],因此,鑒定和監測福建省稻瘟病菌群體生理小種或致病型組成類型和變化動態,對抗病品種選育、主栽品種推廣布局利用都有重要的意義。

張學博[15,16]將福建省1975-1985年的1670個有效單孢菌株分為7個群49個生理小種,ZB為優勢小種群,ZB15為優勢小種;將1986-1987年的240個有效單孢菌株,分為7個群25個生理小種, ZB、ZC為主要小種群,ZG1和ZC15為主要小種;黃志鵬等[17]將1992-1994年的226個有效單孢菌株分為7個小種群34個生理小種,ZB為優勢小種群, ZB15為優勢生理小種;鄭武等[14]將1995-2000年的204個有效單孢菌株分為6個小種群25個生理小種,ZB為優勢小種群,ZB13為優勢生理小種;楊秀娟等[18]將2003-2006年的97個有效單孢菌株分為4小種群15個生理小種,ZB群為優勢小種群, ZB13為優勢生理小種;杜宜新等[19]將2007-2009年的223株分為6個小種群20個生理小種,ZB為優勢小種群,ZB13為優勢生理小種。這表明福建省稻瘟病菌的群體組成相對穩定,ZB始終是優勢小種群,而優勢生理小種則略有變化。本研究采用的稻瘟病菌單孢菌株是分離自普感稻瘟病的水稻品種麗江新團黑谷,更能反映福建省田間稻瘟病菌菌株的豐富度和病菌的群體組成。應用全國統一生理小種鑒別品種可將供試的2012-2015年的347株稻瘟病菌有效單孢菌株分為6個群36個生理小種,ZA、ZB和ZC為主要小種群,ZC15、ZD7和ZB15為優勢生理小種,其中,ZB小種群為主要小種群,與福建歷年結果一致;ZC為主要小種群,與1986-1987年的結果一致;而ZA小種群成為主要小種群,ZD7成為優勢小種均與之前報道的福建省稻瘟病菌群體組成的有所不同,同時生理小種數量也較1986-2009年更為豐富,表現出其種群組成的多樣性。這可能與菌株分離自普感品種麗江新團黑谷有關。

表5 8個主要抗性基因對福建省稻瘟菌主要致病型的抗譜Table 5．Resistance spectrums of eight Pi-genes to predominant virulence type of M．oryzae in Fujian Province,China．

回顧利用CO39近等基因系鑒定的福建省稻瘟病菌的致病型組成發現,劉文德等[20]將1995-2003年的108個有效單孢菌株劃分為30個致病型, I34.1、I20．1和I30．1為主要致病型;楊秀娟等[18]將2003-2006年的97個有效單孢菌株劃分為14個致病型,其中I34．1為優勢致病型;杜宜新等[19]將2007-2009年的223株劃分為18個致病型,其中I34．1為優勢致病型。而本研究的347株稻瘟病菌有效單孢菌株,被劃分為17個致病類型,I34．1為優勢致病型,這與歷年的研究結果一致。這表明利用CO39近等基因系鑒定的福建省稻瘟病菌的致病型組成與優勢致病型相對穩定。

基因聚合是稻瘟病廣譜抗性育種的重要途徑,然而隨著聚合基因數量的增加,不良性狀的連鎖累贅也可能增大。因此,準確選擇目標抗性基因,用少數的抗性基因獲得適合當地的廣譜抗性是抗瘟育種中一個重要途徑[21]。鄂志國等[6]、楊健源等[21]報道抗性基因Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-z5對我國各稻區菌株均表現出了廣譜抗性,周江鴻等[2],劉文德等[20],楊秀娟等[22]報道抗性基因Pi-km、Pi-kh、Pi-kp、Pik和Pi-ta(1)對福建省稻瘟病菌的抗譜較高。而本研究的Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)等8個主要抗性基因對供試稻瘟病菌表現較高抗譜,這與前人研究結果較一致,值得抗病育種利用。Pi-km、Pi-7(t)、Pi-9(t)、Pi-kp、Pi-k、Pi-kh、Pi-z5和Pi-ta(1)等8個主要抗性基因對供試347株稻瘟病菌的抗譜均高于70．00%,對主要種群的抗譜均值均高于69．00%。這說明抗性基因對主要種群的抗譜能反映對區域稻瘟病菌群體的抗性情況。因此,應持續監測稻瘟病菌種群的組成與變化,為抗病育種及抗性品種的布局提供依據。

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Analysis on Resistance of Pi Genes to Predominant Races of Mangnaporthe oryzae in Fujian Province,China

RUAN Hongchun1,2,SHI Niuniu1,2,DU Yixin1,2,GAN Lin1,2,YANG Xiujuan1,2,DAI Yuli1,2, CHEN Furu1,2,?
(1 Institute of Plant Protection,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou 350013,China;2 Fujian Key Laboratory for Monitoring and Integrated Management of Crop Pests,Fuzhou 350001,China;?Corresponding author,E-mail:chenfuruzb＠163．com)

【Obiective】The rational utilization and deployment of the blast resistance in rice varieties are key factors that ensures the durability and effectiveness of resistance genes．To determine the resistance and utilization potential of 24 single major resistance genes in Fujian Province,【Method】we tested the physiological races and pathotypes of 347 single spore isolates of Magnaporthe oryzae which were isolated from susceptible rice cultivar“Lijiangxintuanheigu”from different rice growing areas within Fujian Province between 2012-2015 by using seven Chinese host differentials and six CO39 near-isogenic lines(CO39 NILs)respectively．We further performed an assay to monitor the resistance frequencies of 24 single resistance genes with these isolates．【Result】Subsequently,we observed that the seven Chinese host differentials clearly differentiated the 347 isolates into six distinct groups with 36 physiological races．The dominant groups were ZA,ZB and ZC,and the dominant physiological races were ZC15,ZD7 and ZB15．In addition,we noticed that the six CO39 NILs differentiated the 347 isolates into 17 pathotypes with I34．1 as the dominating pathotypes．Particularly,the resistance spectrums associated with the 24 resistance gene were larger and ranged from 9．80 to 89.91%when inoculated with the 347 isolates．For the eight resistance genes Pi-km,Pi-7(t),Pi-9(t),Pi-kp,Pi-k, Pi-kh,Pi-z 5 and Pi-ta(1),their resistance spectrums were above 70．00%．【Conclusion】These results indicated that the eight resistance genes could be successfully deployed in Fujian Province,and further demonstrated that rice breeding approaches could be combined with multiple resistance genes in widely grown hybrids or cultivars．Furthermore, the recorded resistance spectrums of eight genes for dominant physiological races and pathotypes were above 69．00% and adequately proved that the use of dominant physiological races or pathotypes as a method for identifying resistance or resistance spectrums in rice cultivars was reliable．

Magnaporthe oryzae;physiological race;pathotype;resistance gene;resistance spectrum

Q786;S435．111．4+1

A

1001-7216(2017)01-0105-06

2016-01-08;修改稿收到日期:2016-07-14。

國家公益性行業(農業)科研專項(201203014);福建省屬公益類科研院所基本科研專項項目(2015R1024-1,2016R1023-11);福建省科技廳項目(2009N2005)。