山核桃天牛危害調查及種類的鑒別方法

張冬勇，周書永，朱 寧，樊建庭

（1.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300；2.浙江省臨海市森林病蟲防治檢疫站，浙江 臨海317000）

山核桃天牛危害調查及種類的鑒別方法

張冬勇1，周書永2，朱 寧1，樊建庭1

（1.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300；2.浙江省臨海市森林病蟲防治檢疫站，浙江 臨海317000）

為了掌握危害山核桃Carya cathayensis的天牛種類以及危害規律，對浙江省臨安地區的山核桃林地進行了系統調查，研究了天牛危害種類、危害狀以及不同種類的識別方法。結果表明：臨安地區山核桃天牛種類主要包括桑天牛Apriona germari，星天牛Anoplophora chinensis和云斑天牛Batocera horsfieldi等3種；其中桑天牛幼蟲分布在山核桃枝條部位（100%），星天牛幼蟲分布在根部和地上樹干30 cm以下（100%），云斑天牛幼蟲分布在樹干0~ 150 cm（93.85%）；不同種類天牛的幼蟲排糞狀、幼蟲蛀道和成蟲產卵刻槽具有不同的典型癥狀；桑天牛、星天牛和云斑天牛雌雄成蟲之間具有顯著的形態特征，可以用來區分雌雄個體。另外，3種天牛幼蟲的前胸背板具有不同的典型特征，可以通過此特征快速準確區分其幼蟲種類，相應的分子鑒定結果也證明了此方法的準確性。由此推測：云斑天牛和星天牛主要危害成年山核桃，而桑天牛主要危害幼齡山核桃，而且不同種類天牛幼蟲在山核桃樹上占據不同的生態位。不同種類天牛危害癥狀和典型形態特征的研究，對于指導山核桃天牛害蟲防控工作也具有重要的意義。圖5表5參19

森林保護學；山核桃；天牛；調查；幼蟲；鑒別

山核桃Carya cathayensis又稱昌化山核桃，屬胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya，是中國特有的名優干果和木本油料作物，具有營養、保健、美容及藥用價值［1］，國家三級保護瀕危植物［2］，主產于浙、皖交界的天目山區，29°~30°N，118°~120°E。90%以上的山核桃生長于石灰巖土壤上［3］，其中浙江省臨安地區的山核桃林地面積達3.1萬hm2，產量占全國的50%左右［4］，是當地林農增收、脫貧致富的主要經濟來源。山核桃產業的快速穩定健康發展對促進區域發展具有重要意義。受極端氣候事件增多、經營強度加大和化肥使用量上升等因素的影響，山核桃林地有害生物的種類、分布區域、發生程度和危害情況均發生了重大變化，病蟲害暴發頻率逐年提高，發生范圍不斷擴大，經濟損失也不斷增加［5－6］。其中，山核桃天牛Cerambycidae危害日趨嚴重，主要以天牛幼蟲蛀食寄主木質部進行危害，具有隱蔽性強，危害嚴重的特點，被稱為 “心腹之患”，輕則造成風折木，重則造成整株枯死，成為限制山核桃產量的一個重要因素。山核桃寄主上同時有多種天牛混合發生，各自危害規律也不相同，至今還沒有對山核桃天牛種類及其危害規律的系統調查。眾所周知，天牛成蟲的形態特征較為明顯，容易辨識種類，但是天牛幼蟲歷期相對其他蟲態來說更長，而且幼蟲是主要危害蟲態，因此，天牛幼蟲的識別既是實際生產應用中的重點也是難點，如何通過幼蟲危害狀或者典型的形態特征快速準確地識別山核桃天牛種類，對于防控山核桃天牛這類害蟲具有重要的指導意義。本研究對山核桃林地天牛種類和危害規律進行了系統調查，并且研究了天牛幼蟲危害狀和形態特征的簡易鑒別方法。

1 研究方法

1.1 試驗地概況

調查地點選擇在浙江省臨安市（29°56′~30°23′N，118°51′~119°52′E）的湍口鎮、太陽鎮和校園試驗地，分別設置3個試驗樣地。臨安地處浙江省西北部，屬于季風氣候，年均降水量為1 613.9 mm，降水日158.0 d，無霜期年平均為237.0 d，年平均氣溫由16.0℃降至9.0℃，年溫差7.0℃，橫跨亞熱帶和溫帶2個氣候帶。太陽鎮和湍口鎮的山核桃樹均栽植在山坡上，湍口鎮山核桃林下植被主要有桂花Osmanthus fragrans，油茶Camellia oleifera，南天竹Nandina domestica和黑麥草Lolium perenne等地被植物，林地面積120 hm2，山核桃樹齡為20~30 a；太陽鎮山核桃林下只有零星的草本植物，無其他藤本灌木植物，山核桃樹齡為20~30 a，郁閉度0.7；校園試驗地山核桃林下植物稀少，山核桃平均樹齡為7~8 a。各地山核桃樹都受到不同程度的山核桃天牛危害。

1.2 調查方法

在2015年5月到6月期間，在3個試驗樣地中，隨機調查30株·樣地－1有天牛危害的山核桃樹，進行解剖調查，記錄天牛幼蟲采集部位（如枝條、樹干、根部），采集高度（cm）等信息，同時用佳能相機（機身700D，EFS18~135 mm鏡頭）拍照記錄不同種類天牛的形態特征和危害特征，活體天牛幼蟲當即浸泡在體積分數為96%乙醇中保存，放置于實驗室－20℃冰箱保存待用。

生態位寬度按照LEVINS提出的公式計算［7］。①生態位寬度其中：B為生態位寬度；S為生態位資源等級數；Pi為在一個資源集合中，物種在第i單元中所占的比例。②生態位重疊［8－10］aij=其中：aij＝第i個物種對物種j的生態位重疊；Pih，Pjh分別是第i第j個物種在資源集第h個單元中的比例。Bi為第i種的生態位寬度。

1.3 天牛幼蟲前胸背板特征

將浸泡標本取出，用吸水紙吸干蟲體表面，置于電子顯微鏡（Nikon AZ100）下仔細觀察其前胸背板的特征并拍照記錄。

1.4 天牛幼蟲COI基因鑒定

天牛幼蟲基因組DNA的提取：采用QIAGEN公司的DNeasy Blood&Tissue Kit試劑盒。具體操作步驟：①將在體積分數為96%乙醇中浸泡的天牛幼蟲標本清洗干凈晾干后，幼蟲取其腹部組織≤25.0 mg置于研缽中充分研磨，置于1.5 mL的離心管中。②向離心管中加入180.0 μL裂解液（緩沖液ATL）和20.0 μL蛋白酶K，充分混勻后置于56℃恒溫水浴鍋6 h直到組織完全被消化。③在離心管中加入200.0 μL裂解液（緩沖液 AL）和200.0 μL的無水乙醇渦旋混合均勻，混合液轉至吸附柱，柱子放在2.0 mL的收集管上。在室溫下，8 000 r·min－1離心1 min，移除廢液，吸附柱重新置于新的收集管內。④在吸附柱內加入500.0 μL洗液（緩沖液AW1），在室溫下，8 000 r·min－1離心1 min，移除廢液，吸附柱重新置于新的收集管內。⑤在吸附柱內加入500.0 μL洗液（緩沖液 AW2），在室溫下，12 000 r·min－1離心3 min（緩沖液 AE），在室溫下，8 000 r·min－1離心1 min。⑦重復第6步，以便提高產量。將提取的最終產物使用質量分數為1%的瓊脂糖凝膠進行電泳，使用凝膠成像系統對電泳條帶進行觀察和拍照。抽提的DNA溶液置于－20℃冰箱保存備用。聚合酶鏈式反應（PCR）擴增：反應體系15.0 μL，其中包括1.0 μL DNA模板，上下游引物LCO1490（5′-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3′）和HCO2198（5′-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3′）各0.3 μL，1.5 μL緩沖液（10×PCR緩沖液），1.5 μL氯化鎂（MgCl2），1.5 μL核苷酸（dNTPs）， 0.13 μL酶（rTaq），8.77 μL滅菌水。 PCR條件：95℃預變性3 min，95℃變性30 s，50℃退火40 s，72℃延伸50 s，35個循環，最后72℃延伸10 min。COI序列測序及分析：根據PCR檢測結果，將樣品送往生工生物測序部（上海）公司測序，測序成功后得到COI序列。在保證測序結果正確的基礎上，對序列進行比對，除去序列兩端冗余，保留共有序列進行同源比對。將比對結果導入MEGA 3.0系統發育分析程序。采用除權配對法（unweighted pair group method witharithmetic mean，UPGMAM），運用Maximum Composite Likelihood模型，并利用自舉檢驗（bootstrap test）估計所構建系統樹的可靠性，重復1 000次估計各個分支的置信值，并計算相關系數。

2 結果與分析

2.1 天牛種群分布情況

調查結果顯示：浙江臨安太陽鎮和湍口鎮山核桃林地都存在桑天牛Apripona germari，星天牛Anoplophora chinensis和云斑天牛Batocera horsfieldi等3種天牛同時危害，其中云斑天牛是主要種群，在這2個地區的天牛總量中均占1/2以上，其次是星天牛，桑天牛最少。在校園山核桃林地，主要是桑天牛和星天牛危害，沒有發現云斑天牛危害，其中桑天牛占天牛總量比例（78.00%），其次是星天牛（表1）。

表1 不同種類天牛幼蟲在山核桃林地天牛總量中的比例Table 1 Proportion distribution of different larvae in Carya cathayensis longhorned beetles

由表2可知：云斑天牛幼蟲僅分布于山核桃樹的樹干部位，而在根部和枝條部位沒有分布，且在樹干不同高度均有分布，其中0~150 cm高度范圍內的分布最多，占據93.85%；星天牛幼蟲在根部和樹干30 cm以下部位均有分布，且在根部分布最多，占據56.60%；桑天牛幼蟲則都分布在枝條部位。以山核桃樹的樹干、根部和枝條部位作為天牛棲息資源，以山核桃的垂直高度作為資源序列進行劃分，進行3種山核桃天牛的生態位寬度分析，從生態位寬度來看，云斑天牛幼蟲的生態位寬度值最大（0.6），說明云斑天牛幼蟲的取食范圍較廣，主要集中在樹干部一定區間內；星天牛幼蟲的生態位寬度值（0.4）僅次于云斑天牛幼蟲的生態位寬度值，星天牛的蛀食范圍除在根部以外，在樹干近基部范圍內也有危害；桑天牛幼蟲的生態位寬度值較小，危害的位置集中在枝條部位。云斑天牛對星天牛和星天牛對云斑天牛的生態位重疊值分別為0.100 0和0.066 7，桑天牛對星天牛和云斑天牛的生態位重疊值都為0。

表2 天牛幼蟲在山核桃樹上不同部位的分布比例Table 2 Distribution proportion of larva of beetle on different parts of Carya cathayensis

2.2 天牛危害特征

調查結果顯示：不同天牛幼蟲在山核桃樹上表現出不同的危害癥狀，如排糞狀、蛀道和產卵刻槽特征（表3，圖1，圖2和圖3）。

表3 不同天牛幼蟲在山核桃上的危害特征Table 3 Damage features of different longhorned beetle larvae on Carya cathayensis

圖1 山核桃不同天牛幼蟲排糞狀Figure 1 Damage shape of defecation of different longhorned beetle larvae on Carya cathayensis

圖2 山核桃不同天牛幼蟲蛀道Figure 2 Larvae burrow of different longhorned beetle larvae on Carya cathayensis

圖3 山核桃不同天牛產卵刻槽Figure 3 Oviposition groove of different longhorned beetles on Carya cathayensis

桑天牛幼蟲主要危害山核桃樹的枝條部位。在幼蟲排糞期，可明顯觀察到每隔一段距離就有一排糞孔。剝開蛀道可發現，其幼蟲蛀道一般較通直，蛀道內往往伴隨一股發酵的酒糟味。雌成蟲在枝條上產卵時的刻槽常咬成回形針狀。

星天牛幼蟲主要危害山核桃樹30 cm以下樹干和根部部位。在幼蟲排糞期，幼蟲常常在樹干基部地面土壤排出土堆狀的蟲糞。幼蟲蛀道從近地面樹干一直延伸到地下樹根部位。星天牛雌成蟲在樹干基部的產卵刻槽為 “T”字型。

云斑天牛幼蟲主要危害山核桃樹的樹干部位。幼蟲危害后，樹皮向外鼓起縱裂，蟲糞為粗木絲狀，常堆滿整個地面。幼蟲蛀道內部呈黑色，云斑天牛雌成蟲在樹干上的產卵刻槽一般為唇形。

2.3 不同山核桃天牛成蟲雌雄鑒別特征

通過觀察，發現不同種類天牛成蟲雌雄之間都具有顯著的形態特征，可以用來鑒別天牛雌雄個體（表4）。

表4 不同天牛成蟲雌雄鑒別特征Table 4 Identification characteristic between male and female of different longhorned beetle adults

桑天牛雄成蟲觸角超出身體長的1/3；而雌成蟲觸角稍稍超出身體部位。因此，觸角是否超過體長的1/3是判斷桑天牛雌雄成蟲的重要依據。

星天牛雄成蟲觸角長度接近超出身長的1/2；而雌成蟲觸角稍稍超出身體部位。雄成蟲腹部末端較尖，寬度比雌成蟲要窄；雌成蟲腹部末端較鈍平，寬度比雄成蟲寬。另外，雄成蟲的觸角正面是黑色和灰白色相間結構，背面則是整條近乎的黑色；而雌成蟲觸角正反兩面都是一樣的黑色和灰白色相間結構。因此，通過觀察觸角背面是否為黑色，就可以簡單的區分星天牛雌雄個體。

云斑天牛雄成蟲觸角的末端3節超出腹部末端；而雌成蟲觸角稍稍超出身體部位。另外，雄成蟲腹部最后一節沒有任何豎縫線；而雌成蟲腹部最后一節具有一明顯的豎縫線。因此，觀察腹末是否有豎縫線是區別云斑天牛雌雄成蟲的重要特征。

2.4 天牛幼蟲前胸背板特征

在3個試驗樣地中收集到的天牛幼蟲通過用電子顯微鏡觀察并拍照記錄其前胸背板特征。通過比較發現，桑天牛、星天牛和云斑天牛幼蟲前胸背板具有顯著的形態特征：桑天牛幼蟲的前胸背板具有放射線狀瘤點，星天牛幼蟲前胸背板前方有2個褐色飛鳥紋，云斑天牛幼蟲前胸背板前方有2個小黃點。通過這些簡易的形態特征可以很方便地識別這3種天牛幼蟲（表5和圖4）。

表5 不同天牛幼蟲的前胸背板特征Table 5 Pronotum characteristic of different longhorned beetle larvae

圖4 不同天牛幼蟲前胸背板的形態特征圖Figure 4 Figure of pronotum morphological characteristic of different longhorned beetle larvae

2.5 基于COI序列的系統發育樹分析

由圖5 COI序列聚類結果顯示：共比對了9種同屬于溝脛天牛亞科常見天牛的COI基因序列，9種天牛分別屬于粒肩天牛屬Apriona，星天牛屬Anoplophora，白條天牛屬Batocera和墨天牛屬Monochamus。經COI基因鑒定，其結果如下：上述A天牛幼蟲基因比對為桑天牛A.germari，上述B天牛幼蟲基因比對為星天牛A.chinensis，上述C天牛幼蟲基因比對為云斑天牛B.horsfieldi。從親緣關系來看，桑天牛和云斑天牛的親緣關系更近，而這2種天牛與星天牛的親緣關系相對較遠。COI基因鑒定結果與上述通過幼蟲前胸背板特征區分不同天牛幼蟲的結果相一致，說明通過幼蟲前胸背板特征快速區分桑天牛、星天牛和云斑天牛幼蟲種類的方法是準確的。

圖5 天牛的UPGMA系統發育樹Figure 5 Phylogenetic tree revealed by UPGMA cluster analysis of genetic distance based on the sequence

3 結論與討論

湍口鎮和太陽鎮的山核桃林地都發現了桑天牛、星天牛和云斑天牛，且以云斑天牛為主要種群，而校園山核桃林地只發現了桑天牛和星天牛，沒有發現云斑天牛，且桑天牛占絕對種群。這可能跟林地山核桃的樹齡有關，湍口鎮和太陽鎮的山核桃樹齡一般為20~30年生，正值青壯年，處于產山核桃的高峰期，而校園林地的山核桃樹齡一般為7~8年生，尚處于幼齡階段。金鳳等［11］研究發現：桑天牛的刻槽主要集中為2~3年生的枝條上，相關系數顯著性檢驗表明：刻槽與木質部厚度、枝條直徑極顯著相關。刁志娥等［12］報道，在山東東營市，云斑天牛主要危害胸徑在8 cm以上生長的白蠟樹Fraxinus chinensis，這都說明不同種類天牛在山核桃樹上選擇其危害部位與其樹木胸徑有一定的要求，也可能與樹皮厚度有一定關系。因此，我們推測，在成年山核桃林地，以云斑天牛和星天牛危害為主，而在低齡山核桃林地，以桑天牛危害為主。

桑天牛、星天牛和云斑天牛幼蟲在山核桃樹上占據著不同的分布位置，分別為枝條、根部和樹干。3種山核桃天牛在山核桃上的生態位寬度揭示了3種物種之間的資源利用關系，云斑天牛的生態位寬度為0.6，星天牛的生態位寬度為0.4，云斑天牛對星天牛和星天牛對云斑天牛的生態位重疊值分別為0.100 0和0.066 7，兩者之間資源利用上存在一定的生態位重疊，主要在樹干部0~30 cm區間有重疊分布，而桑天牛對星天牛和云斑天牛的生態位重疊值都為0。PIANKA等［13］認為：競爭與生態位重疊之間是密切相關的，而COLWELL［14］與ABRAMS等［15］則認為競爭與生態位重疊無關。李契等［16］認為生態位重疊并不一定導致競爭，而資源量和供求比以及資源滿足生物需要的程度對研究生態位重疊和競爭的關系非常重要，若資源很豐富，那么2個物種間就完全可共同利用同一資源而不給對方帶來競爭。目前，暫時還沒發現同一株山核桃樹上同時存在星天牛和云斑天牛幼蟲在危害，是否因為這2種天牛存在一定的生態位重疊，從而存在一定的競爭關系，互相排斥，還有待進一步的深入研究。桑天牛幼蟲的分布與云斑天牛幼蟲和星天牛幼蟲的分布是相對分離的，對空間資源的共享程度小，說明它們對資源的需求具有較大的差異，這有利于桑天牛和其他2種天牛在競爭條件下的共存。

桑天牛、星天牛和云斑天牛幼蟲在幼蟲排糞狀和蛀道等危害癥狀方面具有一些明顯的區別特征。同時，這3種天牛成蟲產卵刻槽也有著不同的特征，桑天牛在山核桃樹上的產卵刻槽為回形針形，這與金鳳等［11］報道桑天牛產卵刻槽為 “U”字形不太一致，星天牛產卵刻槽為 “T”字形，云斑天牛產卵刻槽為唇形或橢圓形，星天牛和云斑天牛的產卵刻槽特征和徐起等［17］和嚴敖金等［18］報道的星天牛和云斑天牛產卵刻槽特征結果相一致。這些危害特征都有助于我們初步判斷是哪種天牛幼蟲在進行危害。

星天牛雌成蟲觸角陰陽兩面接近一樣，為一半黑色與一半灰白色相間，雄成蟲觸角陽面為一半黑色與一半灰白色相間，觸角陰面則近乎整條黑色。王濤等［19］報道了相似的方法可快速準確鑒別光肩星天牛雌雄成蟲。我們通過研究發現了一種新的云斑天牛雌雄鑒別的方法，在整個成蟲期都可以快速準確鑒別云斑天牛雌雄成蟲，即云斑天牛雌成蟲在其腹部最后一節具有一明顯的豎縫線，雄成蟲則在腹部最后一節沒有任何豎縫線。嚴敖金等［18］通過交配斑來鑒別云斑天牛雌雄成蟲，即已交配的雌成蟲其鞘翅中上部絨毛磨損形成明顯的交配斑，已交配的雄蟲其中胸腹板及前、中足基節絨毛磨損形成相應的交配斑，通過交配斑只能鑒別出處于交配期的云斑天牛雌雄成蟲，但在交配期前就不能根據此方法來鑒別。

通過天牛幼蟲前胸背板特征可以快速準確鑒別出危害山核桃樹的桑天牛、星天牛和云斑天牛幼蟲，借助分子鑒定方法也進一步確認了此鑒別方法的準確性。

總之，不同種類天牛幼蟲的主要危害癥狀和典型形態特征，都可以給我們提供重要的信息，用來鑒別山核桃天牛的種類。山核桃天牛分布規律、危害癥狀以及鑒別特征，對于指導山核桃天牛害蟲防控工作具有重要的意義。

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Damage investigation and an identification method for different species of Carya cathayensis longhorned beetles

ZHANG Dongyong1,ZHOU Shuyong2,ZHU Ning1,FAN Jianting1
（1.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.Forest Pest Control and Quarantine Station of Linhai City,Linhai 317000,Zhejiang,China）

A variety of longhorned beetles simultaneously occur on Carya cathayensis host with increasingly serious damage,which become an important factor limiting the pecan production.To explain the damage profile from longhorned beetle species and to help prevent and control damage on a Carya cathayensis forest,we carried on a systematic research on a C.cathayensis forest in Lin’an to study damage from the species,recognition of typical damage shapes,and identification methods of different species by host anatomy,morphological identification and molecular identification method.Results showed that there were mainly three longhorned beetle species,Apriona germari,Anoplophora chinensis,and Batocera horsfieldi in the C.cathayensis forest of Lin’an. A.germari larvae were 100%distributed on branches,A.chinensis larvae were 100%on roots and trunks 30 cm below ground,and B.horsfieldi larvae were 93.9%distributed on the trunk 0－150 cm above ground.Different species of longhorned beetle larvae produced different typical symptoms for the shape of the damage due to defecation,larvae burrows,and oviposition grooves.There were strong morphological differences between male and female adults of A.germari,A.chinensis,and B.horsfieldi.In addition,the larvae pronotum of these three species of longhorned beetles had different typical characteristics making it possible to quickly and accuratelydistinguish the type of longhorned beetle species.Corresponding molecular identification results also proved the accuracy of this method.We speculate that B.horsfieldi and A.chinensis mainly damage adult C.cathayensis trees,and A.germari mainly damage young ones with different species of longhorned beetle larvae occupying different niches.In addition,different typical symptoms and morphological characteristics could be important in preventing and controlling C.cathayensis longhorned beetles.［Ch,5 fig.5 tab.19 ref.］

forest protection;Carya cathayensis;longhorned beetles;investigation;larvae;identification

S763.3

A

2095-0756（2017）01-0042-08

2016-01-15；

2016-03-02

國家林業公益性行業科研專項（201304403）

張冬勇，從事森林害蟲控制研究。E-mail：979224878@qq.com。通信作者：樊建庭，副教授，博士，從事入侵生物學、化學生態學和森林害蟲控制研究。E-mail:fanjt123@sina.com

浙 江 農 林 大 學 學 報，2017，34（1）：50-55

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.008