干旱脅迫對(duì)小麥不同品種胚乳淀粉結(jié)構(gòu)和理化特性的影響

宋霄君，張敏，武雪萍，趙城，石劍，張玉春，劉希偉，蔡瑞國

（1河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北昌黎 066600；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/耕地培育技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

干旱脅迫對(duì)小麥不同品種胚乳淀粉結(jié)構(gòu)和理化特性的影響

宋霄君1,2，張敏1，武雪萍2，趙城1，石劍1，張玉春1，劉希偉1，蔡瑞國1

（1河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北昌黎 066600；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/耕地培育技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

【目的】全面了解干旱脅迫對(duì)小麥不同品種胚乳淀粉組成、粒度分布、糊化特性以及晶體特性的影響，揭示小麥淀粉結(jié)構(gòu)與理化特性的內(nèi)在關(guān)系。【方法】2013—2015年度以小麥品種京冬8（JD8）、河農(nóng)825（HN825）、冀麥585（JM585）、農(nóng)大211（ND211）為試驗(yàn)材料，設(shè)節(jié)水灌溉（W）和旱作（D）2種處理，研究干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉結(jié)構(gòu)及其理化特性的影響。【結(jié)果】干旱脅迫顯著抑制了小麥胚乳淀粉的積累，但對(duì)小麥淀粉直/支比的影響不顯著。小麥胚乳淀粉粒體積、表面積和數(shù)目分布均呈雙峰曲線變化，干旱脅迫對(duì)淀粉粒粒度分布的影響因基因型和粒徑大小的不同而存在差異，其中對(duì)粒徑＜5 μm淀粉粒的表面積、數(shù)目分布影響最大。干旱脅迫未改變小麥胚乳淀粉的晶體類型，但顯著提高了小麥淀粉的結(jié)晶度，對(duì)小麥淀粉X-衍射圖譜中各尖峰強(qiáng)度的影響因品種和衍射角的不同而存在差異。干旱脅迫顯著提高了小麥淀粉的低谷黏度和糊化溫度，延長(zhǎng)了糊化時(shí)間，但顯著降低了小麥淀粉的峰值黏度和稀懈值，對(duì)終結(jié)黏度和回生值的影響存在基因型差異。相關(guān)分析表明，小麥胚乳淀粉結(jié)晶度與總淀粉和直鏈淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與支鏈淀粉呈顯著正相關(guān)。總淀粉含量與峰值黏度呈顯著正相關(guān)。直鏈淀粉含量與峰值黏度和稀懈值呈顯著正相關(guān)，與糊化溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。支鏈淀粉含量與糊化特性的相關(guān)性不顯著，而淀粉直/支比僅與糊化時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)。小麥胚乳淀粉中粒徑＜5 μm和＜10 μm的淀粉粒體積百分比與終結(jié)黏度和回生值均分別呈顯著、極顯著負(fù)相關(guān)，而粒徑＞15 μm的淀粉粒與終結(jié)黏度和回生值均呈顯著正相關(guān)。小麥淀粉粒體積分布與結(jié)晶度的相關(guān)性不顯著。小麥淀粉糊化峰值黏度和稀懈值與結(jié)晶度分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，而糊化溫度與結(jié)晶度呈顯著正相關(guān)。【結(jié)論】干旱脅迫改變了小麥胚乳淀粉組分、粒度分布、結(jié)晶度及其主要糊化參數(shù)。小麥胚乳淀粉結(jié)構(gòu)與晶體特性和糊化特性之間均存在明顯的相關(guān)性，表明干旱對(duì)小麥淀粉結(jié)構(gòu)的影響，間接影響了其理化特性，因此，可以通過調(diào)節(jié)水分條件來生產(chǎn)一定品質(zhì)的小麥。

小麥；淀粉；干旱脅迫；淀粉結(jié)構(gòu)；晶體特性；糊化特性

0 引言

【研究意義】小麥?zhǔn)侵袊饕Z食作物。淀粉是小麥籽粒胚乳中的重要組成部分，廣泛應(yīng)用于食品和非食品工業(yè)中，是決定小麥品質(zhì)的主要成分[1]。小麥胚乳淀粉品質(zhì)主要包括淀粉組分、結(jié)晶度和糊化特性等[2]。研究表明，在小麥胚乳淀粉中，支鏈淀粉含量、總淀粉含量與結(jié)晶度呈正相關(guān)，而直鏈淀粉含量、直/支比與結(jié)晶度呈負(fù)相關(guān)[3]。籽粒總淀粉和支鏈淀粉含量與峰值粘度、低谷粘度和終結(jié)粘度等糊化參數(shù)間存在顯著或極顯著相關(guān)性[4]。隨著全球氣候變暖、降水減少以及水資源的污染和浪費(fèi)，中國小麥主產(chǎn)區(qū)在小麥生長(zhǎng)發(fā)育期間干旱頻發(fā)，嚴(yán)重影響了小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。因此，研究干旱脅迫對(duì)小麥淀粉結(jié)構(gòu)和理化特性的影響，以及淀粉結(jié)構(gòu)與理化特性間的相互關(guān)系，有助于拓寬對(duì)淀粉品質(zhì)特性的認(rèn)識(shí)，對(duì)于了解小麥淀粉品質(zhì)的內(nèi)在差異與改良關(guān)鍵技術(shù)的研究具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】小麥胚乳淀粉包含分子結(jié)構(gòu)和顆粒結(jié)構(gòu)2個(gè)結(jié)構(gòu)層次[6]。小麥淀粉分子由兩類淀粉分子組成：直鏈淀粉和支鏈淀粉。支鏈淀粉分子以雙螺旋結(jié)構(gòu)形成了淀粉顆粒內(nèi)的結(jié)晶區(qū)，直鏈淀粉分子以較松散的結(jié)構(gòu)形成了淀粉顆粒的無定形區(qū)[7]。環(huán)境脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉粒結(jié)晶區(qū)的晶胞結(jié)構(gòu)和微晶排列存在一定影響[8]。不同大小的淀粉粒晶體結(jié)構(gòu)相似，但晶態(tài)和非晶態(tài)的兩相差異較明顯[9]。蔡瑞國等[3]研究認(rèn)為小麥胚乳淀粉粒的結(jié)晶度高低與小麥籽粒直、支鏈淀粉含量和直/支比有關(guān)，同時(shí)存在基因型差異。宋建民等[10]研究表明直、支鏈淀粉含量在決定面粉糊化特性方面具有重要作用，直鏈淀粉含量與各項(xiàng)黏度指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)支鏈淀粉含量與RVA各項(xiàng)參數(shù)的相關(guān)性也基本達(dá)到顯著和極顯著水平，但總淀粉含量與各項(xiàng)參數(shù)的相關(guān)性較差。然而，王晨陽等[4]通過對(duì)小麥進(jìn)行花后漬水、高溫及其復(fù)合脅迫，發(fā)現(xiàn)淀粉總含量、支鏈淀粉含量與主要糊化參數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，而直鏈淀粉含量與糊化時(shí)間和低谷粘度呈顯著和極顯著正相關(guān)。小麥胚乳淀粉粒的形成是一個(gè)受發(fā)育調(diào)節(jié)的過程[11]，以大小不同的形式存在于籽粒胚乳中。一般認(rèn)為，成熟小麥胚乳中含A型（10—35 μm）和B型（1—10.0 μm）2種淀粉粒[12]，而GREJAS等[13]將小麥胚乳淀粉粒細(xì)化為（G1＜1 μm、G21—5.0 μm、G35.1—10.0 μm、G410.1—15.0 μm、G515.1—28.0 μm和G6＞28.1 μm）6個(gè)粒級(jí) ，不同大小的淀粉粒中其直鏈淀粉和支鏈淀粉含量存在差異[14]。小麥胚乳淀粉粒的體積分布、表面積分布和數(shù)目分布很大程度上受遺傳因素控制，但環(huán)境條件對(duì)其也有十分顯著的影響[15-17]。MORRIS等[18]認(rèn)為環(huán)境條件通過影響不同大小淀粉粒的分布，進(jìn)而影響面粉的糊化特性和膨脹勢(shì)。【本研究切入點(diǎn)】關(guān)于干旱脅迫對(duì)不同品種小麥淀粉結(jié)構(gòu)和理化特性的全面分析，以及淀粉結(jié)構(gòu)與理化特性間的內(nèi)在關(guān)系鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以4個(gè)小麥品種為材料，以期全面了解干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉組成、粒度分布、糊化特性以及晶體特性的影響，揭示小麥淀粉結(jié)構(gòu)與理化特性的內(nèi)在關(guān)系，為預(yù)測(cè)水分條件對(duì)小麥淀粉品質(zhì)的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于 2013—2015年在河北科技師范學(xué)院昌黎校區(qū)農(nóng)場(chǎng)大田進(jìn)行。供試材料為京冬8（JD8）、河農(nóng)825（HN825）、冀麥585（JM585）和農(nóng)大211（ND211）4個(gè)小麥品種。供試小麥品種為河北科技師范學(xué)院作物栽培課題組通過品種比較試驗(yàn)篩選所得，其中，京冬8抗旱性最好，但總產(chǎn)量較低，而河農(nóng)825抗旱性較差，但總產(chǎn)量最高，冀麥585和農(nóng)大211的綜合條件居中。試驗(yàn)地土壤類型為砂壤土，試驗(yàn)地耕層（0—20 cm）土壤有機(jī)質(zhì)含量為19.25 g·kg-1、全氮0.34 g·kg-1、水解氮57.5 mg·kg-1、速效磷39 mg·kg-1、速效鉀75 mg·kg-1。分別于2013年10月3日和2014年10月2日播種。基本苗375萬/hm2，小區(qū)面積9 m2（3 m×3 m），3次重復(fù)，20 cm行距，3葉期定苗。采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為水分，副區(qū)為品種。分別于 2014年 6月15日和2015年6月14日收獲。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)節(jié)水灌溉（全生育期內(nèi)澆越冬水、拔節(jié)水和開花水，每個(gè)小區(qū)每次灌水 50 m3，灌水時(shí)采用水表控制，W）和旱作（全生育期不澆水，D）2種處理。在小麥籽粒灌漿期采用烘干稱重法測(cè)定不同處理下土壤中的含水量值（表 1）。據(jù)昌黎氣象臺(tái)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，該區(qū)2013和2014年度小麥在越冬期、拔節(jié)期和開花期的降水量分別為0.3、7.3和89.7 mm及4.2、0.2和28.6 mm。小麥生育期內(nèi)及時(shí)除草、滅蟲，管理方式參考當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)小麥的技術(shù)規(guī)程，小麥植株生長(zhǎng)狀況良好。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 淀粉的提取 參照 PENG等[19]的方法并略作修改提取淀粉。

表1 小麥籽粒灌漿中期不同土層的含水量Table 1 Water content of different soil layers at middle grain filling stage of wheat

1.3.2 籽粒淀粉及其組分含量測(cè)定 小麥籽粒總淀粉含量采用蒽酮比色法[20]，測(cè)定總淀粉占籽粒重的百分比；采用碘-淀粉比色法測(cè)定直鏈淀粉占籽粒重的百分比[21]；支鏈淀粉含量為總淀粉百分比和直鏈淀粉百分比的差值。

1.3.3 淀粉粒度分布測(cè)定 采用 LS13320型激光衍射粒度分析儀（美國貝克曼庫爾特公司）進(jìn)行測(cè)定。具體測(cè)定參照ZHANG等[14]的方法并略作修改。

1.3.4 淀粉糊化特性測(cè)定 利用RVA4500型快速黏度分析儀（瑞典波通公司）。取3.5 g提純淀粉，參照GB/T 24853-2010方法進(jìn)行測(cè)定。

1.3.5 淀粉晶體特性測(cè)定 采用日本理學(xué)D/max2500PC型粉末X-射線衍射儀。參照蔡瑞國等[3]的方法進(jìn)行測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用 Microsoft Excel、SPSS16.0、Jade 5.0、RVA4500型快速黏度分析儀自帶軟件和LS13 320型激光衍射粒度分析儀自帶軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。

2 結(jié)果

2.1 干旱脅迫對(duì)小麥淀粉含量的影響

兩年分析結(jié)果可知（表2）,小麥總淀粉含量占籽粒重量的61%—69%。干旱脅迫顯著抑制了小麥籽粒中總淀粉、直鏈淀粉以及支鏈淀粉的積累，但對(duì)小麥淀粉直/支比的影響不顯著。兩年間表現(xiàn)一致。

2.2 干旱脅迫對(duì)小麥淀粉粒度分布的影響

小麥胚乳淀粉粒體積、表面積和數(shù)目分布均呈雙峰曲線變化，但數(shù)目分布的小峰可能不太明顯（圖1）。

表2 干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉及其組分含量的影響Table 2 Effect of drought stress on wheat endosperm starch compositions

同一品種同一列的不同字母表示差異達(dá)0.05顯著水平。下同

Different letters within column of the same cultivar mean significant difference among treatment at 0.05 probability. The same as below

圖1 2013—2014生長(zhǎng)季旱地HN825籽粒淀粉的體積、表面積和數(shù)目分布圖Fig. 1 Distribution of volume, surface area and number of HN825 grains grown in dryland in 2013-2014 growing season

2.2.1 淀粉粒體積分布 與JM585相反，干旱脅迫顯著增大了JD8和HN825小麥淀粉中粒徑＜5 μm和＜10 μm的淀粉粒的體積百分比，卻顯著降低了粒徑＞15 μm的淀粉粒的體積百分比，但對(duì)ND211不同粒徑淀粉粒的體積分布影響不顯著（表 3）。旱作栽培條件下，JD8、HN825和ND211的淀粉粒體積分布的平均粒徑和中位粒徑變小，而JM585的情況正好相反。但干旱脅迫對(duì)平均粒徑和中位粒徑以及粒徑為 5—10 μm、10—15 μm的淀粉粒影響不顯著。

2.2.2 淀粉粒表面積分布 分析表明（表4），干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉粒表面積分布的影響同體積分布一致。此外，干旱脅迫對(duì)不同粒徑淀粉粒表面積分布的影響表現(xiàn)為粒徑＜5 μm的淀粉粒最大，粒徑＜10 μm的淀粉粒次之，粒徑＞15 μm的淀粉粒最小。

2.2.3 淀粉粒數(shù)目分布 干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉粒數(shù)目分布的影響存在基因型差異（表5），其中，干旱脅迫顯著促進(jìn)了 JD8淀粉中粒徑＜5 μm和粒徑＜10 μm的淀粉粒的積累，卻抑制了粒徑5—10 μm、10—15 μm和＞15 μm的淀粉粒的產(chǎn)生，而JM585正好相反。干旱脅迫顯著增多了 ND211淀粉中 5—10 μm和10—15 μm的淀粉粒，但顯著降低了＜5 μm的淀粉粒，對(duì)HN825的影響不顯著。干旱脅迫對(duì)不同粒徑淀粉粒數(shù)目分布的影響表現(xiàn)為粒徑＜5 μm的淀粉粒最大，粒徑＜10 μm的淀粉粒次之，粒徑＞15 μm的淀粉粒最小，這表明干旱脅迫主要影響了小麥籽粒淀粉中小淀粉粒（＜5 μm）的積累。旱作栽培條件下，HN825、ND211和 JM585淀粉粒數(shù)目分布的平均粒徑和中位粒徑變大，而JD8的情況正好相反，但處理間差異不顯著。

2.3 干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉晶體特性的影響

對(duì)小麥胚乳淀粉 X-射線衍射圖譜進(jìn)行分析（圖2），發(fā)現(xiàn)小麥淀粉在衍射角2θ為15°、17°、18°、20°和23°時(shí)有明顯的吸收峰，且在2θ為17°和18°附近有相連的雙峰，呈谷物淀粉典型的A型特征。表明干旱脅迫并沒有改變小麥淀粉的晶體類型。干旱脅迫顯著提高了小麥淀粉的結(jié)晶度，說明干旱栽培有助于小麥淀粉顆粒內(nèi)部結(jié)晶區(qū)的形成。

表3 2014—2015干旱脅迫對(duì)小麥淀粉粒體積分布的影響Table 3 Effect of drought stress on wheat starch granule volume distribution in 2014-2015 (%)

表4 2014—2015生長(zhǎng)季干旱脅迫對(duì)小麥淀粉粒表面積分布的影響Table 4 Effect of drought stress on wheat starch granule surface area distribution in 2014-2015 (%)

表5 2014—2015生長(zhǎng)季干旱脅迫對(duì)小麥淀粉粒數(shù)目分布的影響Table5 Effect of drought stress on wheat starch granule number distribution in 2014-2015 (%)

圖2 2013—2014生長(zhǎng)季干旱脅迫對(duì)小麥淀粉X-衍射圖譜的影響Fig. 2 Effect of drought stress on X-ray diffraction spectrum of wheat starch in 2013-2014

由表6可知，干旱脅迫對(duì)小麥淀粉X-射線衍射圖譜中各尖峰的強(qiáng)度存在明顯的調(diào)控效應(yīng)，2013—2014年度干旱脅迫顯著增加了JD8在2θ為15°、20°和23°時(shí)的尖峰強(qiáng)度，降低了2θ為17°和18°時(shí)的尖峰強(qiáng)度，使HN825在2θ為15°、17°、18°和23°時(shí)的尖峰強(qiáng)度均降低，但顯著增加了2θ為20°時(shí)的尖峰強(qiáng)度。干旱脅迫顯著增加了ND211所有衍射峰的尖峰強(qiáng)度，卻顯著降低了JM585所有衍射峰的尖峰強(qiáng)度；2014—2015年度干旱脅迫對(duì)JD8、ND211和JM585衍射尖峰強(qiáng)度的影響保持一致，但顯著降低了HN825所有衍射峰的尖峰強(qiáng)度。這表明干旱脅迫對(duì)小麥淀粉X-衍射圖譜中各尖峰強(qiáng)度的影響因品種和衍射角的不同而存在差異。

2.4 干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉糊化特性的影響

稀懈值、糊化時(shí)間和糊化溫度能夠很好地反映小麥淀粉粒結(jié)構(gòu)的緊密性和穩(wěn)定性。由圖3和表7可知，干旱脅迫顯著降低了小麥淀粉（除JM585）的峰值黏度和稀懈值，并提高了糊化溫度，延長(zhǎng)了糊化時(shí)間，這說明干旱脅迫使得小麥淀粉顆粒結(jié)構(gòu)發(fā)育更加緊密。其中旱地栽培條件下的JD8的糊化時(shí)間最長(zhǎng)，說明其淀粉顆粒結(jié)構(gòu)最緊密，用來破壞其結(jié)構(gòu)的能量最大，相應(yīng)的糊化溫度也就最高。干旱脅迫提高了小麥淀粉糊化的低谷黏度，但對(duì)終結(jié)黏度和回生值的影響存在基因型差異。干旱脅迫提高了HN825、ND211和 JM585的終結(jié)黏度和回生值，卻顯著降低了JD8的終結(jié)黏度和回生值。回生值的減小意味著干旱栽培改良了JD8小麥淀粉糊的抗老化性。

表6 干旱脅迫對(duì)小麥淀粉結(jié)晶度和X-衍射圖譜尖峰強(qiáng)度的影響Table 6 Effect of drought stress on crystallinity and intensity of X-ray diffraction peak of wheat starch

圖3 2013—2014生長(zhǎng)季干旱脅迫對(duì)小麥淀粉RVA圖譜的影響Fig. 3 Effect of drought stress on RVA profile of wheat starch in 2013-2014 growing season

2.5 干旱脅迫下小麥胚乳淀粉結(jié)構(gòu)與糊化特性和結(jié)晶度的相關(guān)分析

小麥胚乳淀粉糊化特性與淀粉結(jié)構(gòu)及淀粉結(jié)晶度密切相關(guān)（表8）。其中，小麥胚乳淀粉中粒徑＜5 μm的淀粉粒體積百分比與終結(jié)黏度和回生值分別呈顯著、極顯著負(fù)相關(guān)，粒徑＜10 μm的淀粉粒相關(guān)性分析與其一致。而粒徑＞15 μm的淀粉粒與終結(jié)黏度和回生值均呈顯著正相關(guān)，平均粒徑和中位粒徑與終結(jié)黏度和回生值的相關(guān)性同粒徑＞15 μm的淀粉粒基本一致，唯一不同的是中位粒徑與回生值的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平。結(jié)晶度與淀粉粒體積分布的相關(guān)性不顯著。

表7 2014—2015生長(zhǎng)季干旱脅迫對(duì)小麥淀粉糊化特性的影響Table 7 Effect of drought stress on pasting properties of wheat starch in 2014-2015

總淀粉含量與峰值黏度呈顯著正相關(guān)。直鏈淀粉含量與峰值黏度和稀懈值呈顯著正相關(guān)，與糊化溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。與之相反，淀粉結(jié)晶度與峰值黏度和稀懈值分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，卻與糊化溫度呈顯著正相關(guān)。而淀粉直支比僅與糊化時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)，支鏈淀粉含量與糊化特性的相關(guān)性不顯著。小麥胚乳淀粉結(jié)晶度分別與總淀粉和直鏈淀粉含量呈極顯著、顯著負(fù)相關(guān)，與支鏈淀粉呈顯著正相關(guān)，表明直鏈淀粉含量的減少有利于淀粉結(jié)晶度的提高，而較高的結(jié)晶度對(duì)應(yīng)需要較高的糊化溫度。

表8 小麥淀粉粒體積分布、淀粉含量與理化特性的相關(guān)性分析Table 8 Correlation analysis of grain volume distribution, starch content and starch physicochemical properties

3 討論

3.1 干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉結(jié)構(gòu)的影響

小麥胚乳淀粉可分為2個(gè)結(jié)構(gòu)層次，即分子結(jié)構(gòu)和顆粒結(jié)構(gòu)[6]。小麥淀粉由兩類淀粉分子組成：直鏈淀粉（amylose，Am）和支鏈淀粉（amylopectin，Ap）。Am是線型高聚α-1,4葡萄糖苷；Ap是高度支化分子，在α-1,4葡萄糖苷上連有α-1,6糖苷鍵分支。環(huán)境條件和栽培措施對(duì)小麥籽粒中Am、Ap含量及Am/Ap比值存在明顯影響[22]。前人關(guān)于干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉及其組分含量的研究存在差異。ZHANG等[14]認(rèn)為干旱脅迫明顯降低了小麥胚乳總淀粉、Am以及Ap含量，但對(duì)Am/Ap的影響存在基因型差異。而LU等[23]在研究了花后干旱、高溫及其復(fù)合脅迫對(duì)小麥淀粉的影響后發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫雖然顯著降低了小麥總淀粉和Ap含量，但提高了Am含量和Am/Ap比值，同時(shí)他認(rèn)為淀粉的減少是小麥粒重降低的直接因素。本研究表明，干旱脅迫顯著抑制了小麥籽粒中總淀粉、直鏈淀粉以及支鏈淀粉的積累，但對(duì)小麥淀粉直/支比的影響不顯著。

淀粉的顆粒結(jié)構(gòu)指的是淀粉粒，淀粉粒以大小不同的形式存在于籽粒胚乳中，其分布特征也存在差異[24-25]。小麥淀粉粒度的體積分布、表面積分布和數(shù)目分布，不僅受其本身的遺傳基因控制，而且受環(huán)境條件的影響。尤其是在小麥籽粒灌漿期間，環(huán)境條件的作用大于基因型的作用[26]。蔡瑞國等[27]通過對(duì)小麥挑旗后不同階段弱光對(duì)其胚乳淀粉粒度分布特征的影響研究發(fā)現(xiàn)，小麥胚乳淀粉粒數(shù)目分布呈單峰曲線，體積和表面積分布成雙峰曲線變化。ZHANG等[14]研究認(rèn)為干旱脅迫減少了小淀粉粒的積累，卻提高了大淀粉粒的含量。同時(shí)干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉粒體積分布的中位粒徑影響顯著，卻對(duì)數(shù)目分布的中位粒徑影響不顯著。而戴忠民等[28-29]研究發(fā)現(xiàn)小麥花后14—21 d干旱處理，顯著增加了小麥胚乳小淀粉粒的數(shù)目，卻抑制了A型淀粉粒的積累，同時(shí)干旱脅迫下淀粉粒的平均粒徑小于對(duì)照處理。

本研究表明，小麥胚乳淀粉粒體積、表面積和數(shù)目分布均呈雙峰曲線，這與蔡瑞國等[3]的研究不太一致。干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉粒度分布的影響存在基因型差異，其中對(duì)體積分布和表面積分布的影響一致。干旱脅迫顯著增大了JD8和HN825小麥淀粉中粒徑＜5 μm和＜10 μm的淀粉粒的體積、表面積百分比，卻顯著降低了粒徑＞15 μm的淀粉粒的體積、表面積百分比，而JM585正好相反，干旱對(duì)ND211不同粒徑淀粉粒的影響不顯著。小麥淀粉粒的總面積主要取決于粒徑＜10 μm的淀粉粒，但干旱脅迫對(duì)粒徑＜5 μm淀粉粒的表面積百分比影響最大。小麥胚乳淀粉粒數(shù)目主要由粒徑＜5 μm的淀粉粒組成，同時(shí)干旱脅迫對(duì)其積累的影響也最大。干旱脅迫對(duì)HN825胚乳淀粉粒數(shù)目分布的影響不顯著，但顯著促進(jìn)了JD8淀粉中粒徑＜5 μm和粒徑＜10 μm的淀粉粒的積累，抑制了粒徑5—10 μm、10—15 μm和＞15 μm的淀粉粒的產(chǎn)生，而JM585和ND211正好相反，這表明干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉粒數(shù)目分布的影響因品種和粒徑大小的不同而存在差異。

3.2 干旱脅迫對(duì)小麥胚乳淀粉理化特性的影響

小麥胚乳淀粉粒包含結(jié)晶區(qū)和無定形區(qū)，結(jié)晶區(qū)主要由Ap的A鏈和外B鏈以雙螺旋結(jié)構(gòu)形成，結(jié)構(gòu)較為緊密，不易被外力和化學(xué)試劑破壞；無定形區(qū)主要由Am以松散的結(jié)構(gòu)組成，容易受外力和化學(xué)試劑作用[30-31]。X-衍射圖譜是淀粉粒結(jié)構(gòu)狀況的“指紋”[32]，而淀粉粒內(nèi)結(jié)晶區(qū)的層狀結(jié)構(gòu)決定了 X-衍射圖譜中各衍射峰的位置和強(qiáng)度[33]。王鈺等[8]研究認(rèn)為高溫脅迫通過改變淀粉結(jié)晶區(qū)內(nèi)支鏈淀粉在形成雙螺旋結(jié)構(gòu)時(shí) α-1,6糖苷鍵上葡萄糖基間的夾角改變了小麥面粉的結(jié)晶度。李誠等[5]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫降低了小麥淀粉粒的相對(duì)結(jié)晶度。這些均表明栽培條件對(duì)小麥胚乳淀粉結(jié)晶度存在影響。本文研究表明，干旱脅迫未改變小麥胚乳淀粉的晶體類型，呈谷物淀粉典型的A型特征，但顯著提高了小麥淀粉的結(jié)晶度，這與李誠等[5]的研究結(jié)果不一致。干旱脅迫對(duì)小麥淀粉X-衍射圖譜中各尖峰強(qiáng)度的影響因品種和衍射角的不同而存在差異，其中，2013—2014年度干旱脅迫顯著增加了JD8在2θ為15°、20°和23°時(shí)的尖峰強(qiáng)度，降低了2θ為17°和18°時(shí)的尖峰強(qiáng)度，使HN825在2θ為15°、17°、18°和23°時(shí)的尖峰強(qiáng)度均降低，但顯著增加了2θ為20°時(shí)的尖峰強(qiáng)度。干旱脅迫顯著增加了ND211所有衍射峰的尖峰強(qiáng)度，卻顯著降低了JM585所有衍射峰的尖峰強(qiáng)度；而2014—2015年度干旱脅迫對(duì)JD8、ND211和JM585衍射尖峰強(qiáng)度的影響保持一致，但顯著降低了HN825所有衍射峰的尖峰強(qiáng)度。

稀懈值、糊化時(shí)間和糊化溫度能夠很好地反映小麥胚乳淀粉粒晶體結(jié)構(gòu)的緊密性和穩(wěn)定性[34-35]。干旱脅迫顯著降低了小麥淀粉（除 JM585）的峰值黏度和稀懈值，并提高了糊化溫度，延長(zhǎng)了糊化時(shí)間，這說明干旱脅迫使得小麥淀粉粒晶體結(jié)構(gòu)發(fā)育更加緊密。干旱脅迫提高了小麥淀粉糊化的低谷黏度，但對(duì)終結(jié)黏度和回生值的影響存在基因型差異。干旱脅迫提高了HN825、ND211和JM585的終結(jié)黏度和回生值，卻顯著降低了JD8的終結(jié)黏度和回生值。回生值的減小意味著干旱脅迫改良了JD8小麥淀粉糊的抗老化性。淀粉糊化特征參數(shù)之間存在明顯的相關(guān)性。其中，小麥籽粒淀粉峰值黏度與稀懈值呈極顯著正相關(guān)，與糊化溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。而稀懈值與糊化時(shí)間和糊化溫度之間分別呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)。此外，終結(jié)黏度與回生值之間，以及糊化時(shí)間與糊化溫度之間均呈極顯著正相關(guān)。

小麥胚乳淀粉的糊化經(jīng)歷了無定形區(qū)吸水膨脹、小分子聚合物溶出、結(jié)晶區(qū)逐漸消失、大分子聚合物溶出以及淀粉顆粒破裂的過程[36]。這表明小麥淀粉糊化特性與結(jié)晶度之間存在必然的聯(lián)系。相關(guān)性分析表明，小麥淀粉糊化峰值黏度和稀懈值與結(jié)晶度分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，而糊化溫度與結(jié)晶度呈顯著正相關(guān)。這表明含較低稀懈值的小麥淀粉，其淀粉顆粒的結(jié)構(gòu)可能更緊密，結(jié)晶度更高，對(duì)熱和剪切力的抵抗作用更強(qiáng)，從而所需要的糊化溫度就更高。

3.3 小麥胚乳淀粉結(jié)構(gòu)與理化特性之間的內(nèi)在聯(lián)系

小麥胚乳淀粉粒因物理結(jié)構(gòu)和直鏈分子含量的差異而對(duì)淀粉的糊化特性和結(jié)晶度有顯著影響[37-39]。李春燕等[39]研究認(rèn)為直鏈淀粉含量、直/支比、破損淀粉含量對(duì)淀粉黏度特性有重要的影響,而結(jié)晶度對(duì)黏度特性影響不顯著。VERWIMP等[40]通過比較小麥和黑麥發(fā)現(xiàn)，小麥的A型淀粉粒和平均粒徑低于黑麥，導(dǎo)致了小麥淀粉的糊化溫度和峰值黏度高于黑麥，而終結(jié)黏度低于黑麥。而 PETERSON等[37]研究發(fā)現(xiàn)小麥淀粉的糊化黏度、凝沉性呈顯著負(fù)相關(guān)，淀粉粒粒徑越大，這種負(fù)相關(guān)性越明顯，淀粉粒粒徑越小，尤其是粒徑＜5 μm的淀粉粒，與糊化時(shí)間的負(fù)相關(guān)性越明顯。本研究表明，小麥胚乳淀粉結(jié)晶度與直鏈淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)與淀粉糊化特性間存在顯著關(guān)系。小麥胚乳淀粉中粒徑＜5 μm和＜10 μm的淀粉粒體積百分比與終結(jié)黏度和回生值均分別呈顯著、極顯著負(fù)相關(guān)，而粒徑＞15 μm的淀粉粒與終結(jié)黏度和回生值均呈顯著正相關(guān)。這表明干旱脅迫對(duì)小麥淀粉粒體積分布的影響，間接影響到的是淀粉糊化的終結(jié)黏度和回生值。平均粒徑和中位粒徑與終結(jié)黏度和回生值的相關(guān)性同粒徑＞15 μm的淀粉粒基本一致，唯一不同的是中位粒徑與回生值的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平。也有研究表明，小麥胚乳淀粉粒內(nèi)的蛋白質(zhì)通過爭(zhēng)奪水分影響淀粉的糊化特性，具體尚待進(jìn)一步研究[41]。小麥胚乳淀粉糊化特性與淀粉含量也密切相關(guān)。其中，總淀粉含量與峰值黏度呈顯著正相關(guān)。直鏈淀粉含量與峰值黏度和稀懈值呈顯著正相關(guān)，與糊化溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。淀粉直支比僅與糊化時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)，而支鏈淀粉含量與糊化特性的相關(guān)性不顯著。所以，小麥胚乳淀粉結(jié)構(gòu)與理化特性之間均存在密切聯(lián)系。主要表現(xiàn)為小麥胚乳淀粉分子結(jié)構(gòu)和顆粒結(jié)構(gòu)的差異影響了淀粉的晶體特性和糊化特性，從而影響了小麥淀粉的品質(zhì)，進(jìn)一步?jīng)Q定了小麥淀粉的在食品和非食品方面的應(yīng)用性能。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可以通過調(diào)節(jié)水分條件來達(dá)到生產(chǎn)特殊品質(zhì)小麥的目的。

4 結(jié)論

干旱脅迫顯著抑制了小麥胚乳淀粉的積累，但對(duì)小麥胚乳淀粉粒度分布的影響因基因型和粒徑大小的不同而存在差異，其中，對(duì)粒徑＜5 μm淀粉粒的表面積、數(shù)目分布影響最大。干旱脅迫顯著降低了小麥淀粉的峰值黏度和稀懈值，并提高了其低谷黏度、終結(jié)黏度和回生值。干旱脅迫對(duì)直鏈淀粉積累的抑制，使得小麥淀粉的結(jié)晶度顯著增加，從而提高了其糊化溫度，延長(zhǎng)了糊化時(shí)間。干旱脅迫對(duì)小麥淀粉粒體積分布的影響，間接影響到的是淀粉糊化的終結(jié)黏度和回生值，進(jìn)而影響到淀粉糊抗老化性能的改良。小麥胚乳淀粉結(jié)構(gòu)與晶體特性及糊化特性之間均存在明顯的相關(guān)性，表明干旱對(duì)小麥胚乳淀粉分子結(jié)構(gòu)和顆粒結(jié)構(gòu)的影響，間接影響了其晶體特性和糊化特性，從而影響了小麥淀粉的品質(zhì)，進(jìn)一步?jīng)Q定了小麥淀粉在食品和非食品方面的應(yīng)用性能。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可以通過調(diào)節(jié)水分條件來達(dá)到生產(chǎn)一定淀粉品質(zhì)小麥的目的。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Effects of Drought Stress on Wheat Endosperm Starch Structure and Physicochemical Properties of Different Varieties

SONG XiaoJun1,2, ZHANG Min1, WU XuePing2, ZHAO Cheng1, SHI Jian1, ZHANG YuChun1, LIU XiWei1, CAI RuiGuo1
(1Life Science and Technology Institute, Hebei Normal University of Science & Technology, Changli 066600, Hebei;2Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Laboratory for Improving Quality of Arable Land, Beijing 100081)

【Objective】The objective of this experiment is to study the effects of drought stress on the composition, granule size distribution, pasting properties and crystal properties of wheat endosperm of different varieties, and reveal the intrinsic relationship between the structure and physicochemical properties of wheat starch. 【Method】The wheat cultivars Jingdong8(JD8), Henong825(HN825), Jimai585(JM585) and Nongda211(ND211) were used as the test materials, and irrigated and rainfed treatmentswere designed in research of the effects of drought stress on wheat endosperm starch structure and physicochemical properties.【Result】Drought stress significantly inhibited the accumulation of starch in wheat endosperm, but it had no significant effect on the Am/Ap ratio of wheat starch. The granule volume, surface area and number distribution of wheat endosperm showed a bimodal curve. The effect of drought stress on starch grain size distribution of wheat endosperm was different due to the difference of genotype and grain size, in which it had a great influence on the surface area and the number distribution of starch granule size ＜5 μm. Drought stress didn’t change the crystal type of wheat endosperm starch, but significantly increased the crystallinity of starch, and the effects of drought stress on intensity of X-ray diffraction peak were different due to different cultivars and diffraction angles. Drought stress significantly increased trough viscosity and pasting temperature of starch, prolonged the pasting time, while significantly reduced the peak viscosity and breakdown, and there was a genotypic difference in final viscosity and setback. Correlation analysis showed a that the wheat endosperm starch crystallinity showed significant negative correlation with total starch and Am content, and a significant positive correlation with Ap content. The total starch content showed a significant positive correlation with peak viscosity. The Am content showed a significant positive correlation with peak viscosity and breakdown, and a negative correlation with the pasting temperature. The correlation between the Ap content and pasting parameters was not significant, while the Am/Ap ratio of wheat starch showed a significant negative correlation with the pasting time. The volume of ＜5 μm and ＜10 μm starch granule, respectively, showed a significant and an extreme significant negative correlation with final viscosity and setback, but the starch granule with diameter ＞15 μm was positively correlated with final viscosity and setback. The correlation between granule volume distribution and crystallinity of wheat was not significant. Wheat starch peak viscosity and breakdown, respectively, showed an extremely significant and significant negative correlation with crystallinity, but there was a significant positive correlation between the pasting temperature and crystallinity. 【Conclusion】Drought stress changed the wheat endosperm starch composition, granule size distribution, crystallinity and pasting parameters. There were significant correlations between wheat endosperm starch structure and physicochemical properties, indicating that the effects of drought stress on the structure of wheat starch, indirectly affected the physicochemical properties, therefore, the cultivation conditions could be adjusted to achieve the purpose of quality wheat production.

wheat; starch; drought stress; starch structure; crystal properties; pasting properties

2016-06-06；接受日期：2016-08-17

國家自然科學(xué)基金（31201157）、河北省自然科學(xué)基金（C2015407061）、河北省教育廳優(yōu)秀青年基金（Y2012032）、國家科技支撐計(jì)劃（2015BAD22B03）、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD300804）

聯(lián)系方式：宋霄君，E-mail：sxj15117957377@163.com。通信作者蔡瑞國，Tel：0335-2037496；E-mail：cairuiguo@126.com