不同海拔條件下春油菜光合生理和產油量的響應

徐亮

摘要：以3個甘藍型春油菜DH系為材料，研究不同海拔環境的油菜葉片葉綠素含量、光合生理、產油量及其相互關系。結果表明，青海晴天條件下，春油菜苗期凈光合速率日變化呈“單峰”曲線，無明顯的光合“午休”現象，高海拔區域油菜的凈光合速率高于低海拔地區，光合速率主要受相對濕度、溫度等環境因子的影響；初花期，高海拔區油菜葉片的葉綠素含量和凈光合速率顯著高于低海拔區，葉片葉綠素含量與凈光合速率呈極顯著正相關；高海拔區油菜種子生長發育時間長于低海拔區，千粒質量、含油量、小區產油量均顯著高于低海拔區；葉綠素含量、光合速率均與小區產油量間呈極顯著正相關。

關鍵詞：甘藍型春油菜；產油量；葉綠素含量；光合生理

中圖分類號： S634.301 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）01-0092-03

在油菜種植面積不能擴大的情況下，提高油菜產油量是緩解我國植物油供需矛盾的重要途徑。油菜單產和種子含油量是產油量的2個構成因素，也是我國油菜主要育種目標。我國春油菜分布較廣，經緯度和海拔高度跨度較大，導致不同產區春油菜單產和種子含油量差異較大[1-2]，如青雜5號在青海東部最高產量為4 500 kg/hm2，而在柴達木盆地產量可達6 750 kg/hm2 [3]。光合作用是植物生長發育和干物質形成的主要來源。影響光合作用的因素包括光照、二氧化碳濃度、溫度、水、肥、植物基因型、栽培技術等，上述內容已有較多研究報道[4-12]，而環境條件對春油菜光合作用和產油量的影響研究報道較少。本試驗研究了3個品種在高、低海拔條件下葉片葉綠素含量、光合作用、產油量及其相關性狀，以期明確春油菜光合生理和產油量性狀對海拔環境的響應。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇不同海拔區種植含油量有顯著差異的3個甘藍型春油菜品系，分別來源于3個雜交組合F1小孢子培養獲得的DH系，由青海省農林科學院春油菜研究所提供。

1.2 試驗設計

每個DH 系種子分成2份，2014年分別播種在青海省民和縣松樹鄉蓮花臺村（36°21′34.24″N，102°41′19.58″E，海拔1 850 m；春油菜含油量和產量較低的區域）、青海省互助縣臺子鄉新城村（36°54′27.46″N，101°56′40.76″E，海拔2 670 m；春油菜含油量和產量較高的區域）試驗地，隨機區組設計，3次重復，每小區種4行，行長2 m，行距30 cm，株距15 cm，肥水管理和病蟲害防治按常規進行。

1.3 分析與測定

苗期光合作用測定：2個海拔環境條件下油菜生長至7葉期，分別選擇無風的晴天，檢測1 d的光合生理參數，從 10：30、12：00、13：30、15：00、16：30開始檢測，每小區檢測3個單株，每個單株檢測倒3葉（做好標記，每個時間段均檢測該葉片），2個環境均按相同的材料順序進行檢測。采用光合作用測定儀GFS-3000檢測，儀器參數設置：氣體交換流速設為750，CO2和H2的濃度不控制，葉室溫度跟隨外界環境溫度，葉室風扇速度設為5，葉室光強模式設置為葉片上部，光源為自然光。

初花期光合效率和葉綠素含量測定：每個環境選擇晴天10：30進行檢測，每個小區檢測3個單株，每個單株檢測主花序以下第3張長柄葉，2個環境均按相同的材料順序進行檢測，檢測方法同上。采用SPAD-502Plus檢測葉綠素含量，每個小區檢測12個單株，每個單株檢測主花序以下第3張長柄葉。成熟后考察小區產量，檢測種子千粒質量、含油量，含油量采用意大利VELP SER148/6脂肪測定儀檢測。采用DPS數據處理系統V12.5進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同海拔條件下苗期光合參數日變化比較

2個海拔條件下葉片光照強度、溫度、蒸騰速率、凈光合速率日變化均呈先上升后下降的趨勢，凈光合速率高峰值出現在10：30前后，葉室相對濕度日變化呈逐漸下降的趨勢。互助縣試驗點的光照強度、凈光合速率總體高于民和縣試驗點，而溫度、蒸騰速率低于民和縣試驗點；相同檢測時間點的葉片溫度、葉室相對濕度、蒸騰速率在2個海拔條件下差異明顯，在12：00、13：30、15：00、16：30 4個檢測時間點的光照強度在2個海拔條件下差異明顯，10：30、12：00檢測時間點的凈光合速率在2個海拔條件下差異顯著。2個海拔條件下光合效率高峰值均出現在上午，沒有明顯的光合“午休”現象（表1）。對2個海拔條件下光合參數進行相關分析，溫度、凈光合速率呈負相關，相關系數為-0.627 5，相對濕度與凈光合速率為極顯著正相關，相關系數為0.904 5，而光照強度與凈光合速率的相關系數較小，為0.019 7，表明在青海省晴天條件下，影響光合速率的主要環境因素為相對濕度和溫度，濕度降低、溫度升高會降低光合速率。

2.2 不同海拔條件下初花期葉片葉綠素含量和光合效率比較

3個品種均表現出高海拔條件下葉綠素含量高于低海拔的，差異明顯。油菜初花期10：30—12：00時間段的環境因子中，高海拔條件下的相對濕度高于低海拔區，差異明顯，而環境CO2濃度、溫度均低于低海拔區；光合生理指標中，高海拔環境下的凈光合速率、胞間CO2濃度、水分利用效率高于低海拔的，凈光合速率差異明顯，水分利用效率差異顯著，而蒸騰速率、葉片氣孔導度低于低海拔的，蒸騰速率差異明顯（表2）。相關分析表明，葉片葉綠素含量與凈光合速率相關系數為0.957 1，達極顯著正相關。

2.3 不同海拔條件下春油菜產油量相關性狀比較

相同品種在2個海拔區產油量性狀均有差異，高海拔條件下油菜種子生長發育時間長于低海拔區，小區產量、種子千粒質量、含油量、小區產油量均高于低海拔區，且2個環境間差異明顯（表3）。相關分析結果表明，種子生長發育時間與千粒質量、小區產量呈顯著正相關，相關系數分別為0.870 3、0.818 2，表明油菜種子生長發育時間的延長有利于提高種子千粒質量和小區產量，推測油菜開花至成熟時間的長短可能是提高含油量大粒、高產等性狀的田間選擇指標。

2.4 春油菜葉綠素含量、光合速率與產油量性狀的相關分析

2個海拔條件下的3個油菜品種初花期葉綠素含量、光合速率分別與小區產油量進行相關分析，結果表明，葉綠素含量、光合速率與小區產油量均達到極顯著正相關，相關系數分別為0.940 9、0.979 6。表明通過遺傳改良或栽培技術提高油菜葉綠素含量和光合速率，可以有效提高油菜的產油量。

3 結論與討論

青海高海拔條件下春油菜產量高于低海拔環境，且差異明顯，與張大瓊等研究冬油菜的結果[13]正好相反。高海拔環境下的油菜單株角果數、角粒數、千粒質量3個產量相關性狀均高于低海拔條件下，但只有千粒質量間達到顯著差異。相關分析表明，單株產量與千粒質量的相關系數最大，因此千粒質量較大是春油菜高海拔條件高產的主要原因。千粒質量的2個決定因素分別為種子干物質積累速度和生長發育時間，研究表明，高產環境下種子發育過程中干物質積累速度并不比低產環境下快，而高產環境下種子發育時間顯著長于低產環境，因此種子生長發育時間長是千粒質量增大的關鍵因素，進而提高單株產量，與陳葦等的研究結果[14]相同。表明種子生長成熟時間可能是春油菜重要的育種性狀之一，能有效選擇出高產單株。

光合速率與多種環境因子相關。宋豐萍等研究認為，干旱脅迫導致3個油菜品種的凈光合速率降低[15]；巨霞研究了春油菜在青海條件下苗期和花期的光合速率日變化，結果苗期無光合“午休”現象，花期出現了明顯的光合“午休”現象，而青海春油菜苗期日最高溫度顯著低于花期的日最高溫度[16]；趙小光等研究認為，在陰天由于光強和溫度較低不會發生“光午休”[17]；胡會慶等認為，油菜的光合速率存在著因氣象生態因子的日變化而引起的日變化，表現出上午高、下午低的光合日變化現象，在高溫、高光強條件下，油菜葉片存在著明顯的光合午休現象，這種現象是油菜自身生物節律（生物鐘）和各種外界環境條件共同作用的結果[18]；本研究結果表明，春油菜在高海拔區的光合速率主要受相對濕度和溫度的影響，干旱和高溫會降低光合速率，與前人研究結果基本一致。

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