水旱兼用型小麥品種中麥175節水特性分析

肖永貴，陳新民，李思敏，王德森，夏先春，何中虎,2

(1.中國農業科學院作物科學研究所/國家小麥改良中心，北京 100081； 2.CIMMYT中國辦事處，北京 100081)

水旱兼用型小麥品種中麥175節水特性分析

肖永貴1，陳新民1，李思敏1，王德森1，夏先春1，何中虎1,2

(1.中國農業科學院作物科學研究所/國家小麥改良中心，北京 100081； 2.CIMMYT中國辦事處，北京 100081)

為了解水旱兼用型小麥品種中麥175的節水特性，設置兩組試驗，第一組試驗在北部冬麥區和黃淮旱肥地進行，分析不同灌溉處理下中麥175的產量表現；第二組試驗將包括中麥175在內的66份品種(系)分別種植于正常灌溉和節水條件下，結合生理和產量性狀，探討中麥175高產穩產節水特性。結果表明，在北部冬麥區3個灌溉處理(分別灌水0、1和2次)下，中麥175的產量高于對照品種京冬8號；在黃淮旱肥地4個灌溉處理(分別灌水0、1、2和3次)下，中麥175的產量均高于對照品種豫麥49，在1次灌水條件下，中麥175產量已達到較高水平。較高的穗數和穗粒數是該品種節水穩產的主要原因。在節水條件下，66份品種(系)中中麥175產量最高，達6 222.1 kg·hm-2。綜合正常灌溉和節水條件下的表現，從66份供試材料中篩選出中麥175、CA1102、中麥816、CA1101和CA1060五個耐旱且高產的品種(系)，這些品種(系)均表現苗期生物量高、生長勢旺盛、單位面積穗數多、冠層溫度低、蒸騰效率高、株高受水分脅迫影響小等特點。中麥175在節水條件下的高產穩產特性主要與其較高的苗期生物量、穩定的株高和穗數有關。

小麥；節水；穩產；生理性狀；產量性狀

氣候變化對糧食作物產量影響嚴重，尤其是降雨和溫度變化的不可預測性日益突出，培育高產、穩產、節水、耐高溫的品種是應對氣候變化的重要措施[1-3]。我國北部冬麥區和黃淮北片如河北、山東等主要糧食產區缺水嚴重，小麥灌溉次數已由30年前的4～5次減少到目前的2～3次。因此，發掘并利用優異節水種質資源，培育高產、穩產、節水品種，對于應對氣候變化和保障國家糧食安全具有重要意義。

節水型品種通常指水分利用效率高的品種，其節水特性是小麥在某種栽培條件下對環境水資源高效利用的綜合表現[4-5]。影響水分利用效率的因素很多，包括基因型、土壤、物候、栽培模式等。基因型是決定品種節水特性的重要因素[5]，與其相關的性狀主要包括：1)植株形態指標，如發達的根系系統、胚芽鞘長度、葉片形態結構等，影響植物水分吸收效率[6]；2)光合和干物質代謝，如光合作用、呼吸作用、水分和營養吸收與運輸等生化生理的差異[7]；3)發育進程，小麥拔節期水分利用效率一般較高。發育快的品種葉面積指數和生物量增長顯著，能夠保持較高的生長勢，可為后期抗旱奠定良好的生物學基礎[8]。雖然品種節水性與抗旱性存在一定關聯，但兩個屬于不同的概念。前者是指在水分相對匱缺條件下植株正常生長發育并獲得的較高經濟產量的能力，后者是在土壤或大氣干旱條件下植株傷害較輕并獲得一定經濟產量的能力。抗旱品種往往具有良好的節水性，但節水品種不一定抗旱。

抗旱指數反映了品種對環境水分的敏感性，也反映了品種在不同種植條件下的穩產性[9]。評價品種高產、穩產、節水性高低，應結合品種產量水平和水分敏感性進行。理想的節水型品種具有根系發達、分蘗成穗率高、發育快、成熟早、持水能力強、耐水分虧缺的特征[1]。盡管影響小麥節水的形態結構和生理特征錯綜復雜，但經過育種家長期的探索，已建立起一套簡單高效的節水育種方法。目前，在高代對穩定品系進行節水鑒定中廣泛采用的方法是分離世代水旱交替選擇和分離世代水地選擇，穩定品系旱地鑒定，國內育種多采用后者。CIMMYT在F3世代以后采用水旱交替選擇，即田間選擇群體生物量大、穗多、大穗、結實率高、株高適中、粒重高且飽滿的組合，并結合抽穗至成熟階段測定的植被歸一化指數(NDVI)和冠層溫度數據對入選組合進行決選。高代穩定品系在不同灌溉條件下進行產量比較試驗，以篩選高產節水且綜合性狀好的品種(系)。

中麥175是在水地條件下選育出的節水品種，已分別通過國家北部冬麥區水地與黃淮旱肥地審定，田間表現苗期繁茂性好，株高中等，株型緊湊，葉片衰老慢[10]，具有高產、穩產、抗寒、節水節肥、早熟等良好的品種特性[11-13]，目前是北部冬麥區推廣面積最大的品種，但對其節水抗旱特性仍缺乏深入分析。本研究擬結合北部冬麥區水地和黃淮旱肥地的生產實際，采用不同灌水處理，以期了解中麥175的節水特性，為其高產高效栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

1.1.1 試驗一

選用北部冬麥區的節水品種京冬8號和黃淮旱肥地廣泛種植的豫麥49號優系(豫麥49-198)為對照，于2011-2012年度在北京和河南研究不同灌溉條件下中麥175與對照品種的產量性狀表現。試驗分別在中國農業科學院作物科學研究所昌平試驗站(40.17°N，116.23°E)和河南省三門峽市試驗站(34.51°N，110.91°E)進行。其中，昌平試驗站土壤耕層有機質含量13.6 g·kg-1，全氮含量0.85 g·kg-1，堿解氮含量114.0 mg·kg-1，速效磷含量21.6 mg·kg-1，速效鉀含量165.2 mg·kg-1。各品種均于2011年9月28日按基本苗300萬·hm-2機器條播。試驗采用隨機區組設計，3次重復，小區長4 m，寬1.5 m，小區面積6.0 m2。三門峽試驗站土壤耕層有機質含量11.8 g·kg-1，全氮含量0.99 g·kg-1，堿解氮含量162.1 mg·kg-1，速效磷含量52.9 mg·kg-1，速效鉀含量144.2 mg·kg-1。各品種均于2011年10月20日人工播種。試驗采用隨機區組設計，3次重復，小區長8 m，寬1.4 m，小區面積11.2 m2。肥料管理按照當地豐產田標準進行，并防治病蟲害及雜草。

北京昌平試驗點設3個水分處理：不灌水(全生育期雨養)、灌水1次(越冬水)、灌水2次(越冬水+拔節水)；三門峽試驗站設4個水分處理：不灌水(全生育期雨養)、灌水1次(越冬水)、灌水2次(越冬水+拔節水)、灌水3次(越冬水+拔節水+灌漿水)。每次灌溉采用大水漫灌，灌水量約750 m3·hm-2。越冬水一般在日均溫7～8 ℃時即大概11月底到12月初灌溉；灌拔節水在3月下旬(三門峽)和4月上旬(昌平)進行；灌灌漿水在5月中旬(三門峽)和中下旬(昌平)進行。

1.1.2 試驗二

供試材料為北部冬麥區主栽品種及中國農業科學院作物科學研究所自選的高代穩定品系，共66份材料，2011-2012年度種植于中國農業科學院作物科學研究所昌平試驗站。試驗采用隨機區組設計，3次重復，小區長4 m，寬1.5 m，小區面積6.0 m2，小麥機器條播。設灌水1次(越冬水，即節水灌溉)和灌水3次(越冬水+拔節水+灌漿水，即正常灌溉)兩個水分處理。

1.2 氣候條件分析

氣象數據(圖1)表明，北部冬麥區(昌平試驗點)冬前降雨較往年偏少，苗期出現輕微干旱，直至拔節期均未出現有效降雨。本年度越冬期較往年偏長，春季氣溫回升較快，5月中旬以后頻頻出現高溫，生育期較往年提早3～4 d，影響籽粒灌漿，參試品種(系)千粒重較往年降低1～2 g。黃淮旱肥地(三門峽試驗點)冬前降雨豐沛(127.5 mm)，播種至越冬商情一直較好，氣溫較常年偏高，參試品種苗期較旺盛。越冬期蒸發量雖小，但連續3個月降雨較少，造成返青苗出現輕微干旱，拔節期后降雨量基本能夠滿足生長需求。灌漿前期氣溫適宜，后期連續出現高溫天氣，造成供試材料高溫逼熟，粒重降低。

圖1 昌平(a)和三門峽(b)小麥生育期的平均氣溫和降雨量

1.3 產量和生理性狀的測定

越冬前，在小區內出苗均勻且長勢旺盛的非邊行區域選定2個1 m樣段，調查基本苗。春季拔節前調查樣段的最大分蘗數，開花后測定樣段穗數，并折算成單位面積穗數。成熟期在小區內隨機選取3個點，測定并折算平均株高；在非邊行區隨機選取20穗，統計穗粒數。田間記載出苗情況以及抽穗期和成熟期。小區收獲后籽粒晾曬干燥至含水量為13%時稱重，測定千粒重，小區收獲總重量折合成公頃產量。

使用GreenSeeker(美國，Trimble)分別在越冬前、起身期、拔節期和灌漿期采集NDVI數據，測定時傳感器與冠層保持60 cm高度平衡，順播種方向測定，在小區非邊行區域往返測定2次。利用REYTEK ST20XB型(美國，Reytek Corporation)手持式紅外測溫儀測定冠層溫度，光譜通帶為8～14 μm，其灰度值ε= 0.95，測量時間為午后13:30-15:00[14]。灌漿中期在小區非邊行區域隨機選擇10片旗葉，利用SPAD 502Plus葉綠素儀(日本，Konica Minolta)測定葉綠素相對含量值。開花期每小區隨機選擇10片旗葉，利用葉面積測定儀(中國，托普)測定葉面積，其均值作為被測群體的旗葉面積。同時在開花期，利用AccuPAR葉面積指數儀(美國，Decagon devices)測定群體冠層上下的入射光和透射光強度，并計算群體的LAI值。

1.4 數據處理和圖譜繪制

按照蘭巨生等[9]提出的方法計算抗旱指數DRI。節水耐旱品種的DRI≥1.0 且產量高；耐旱能力弱、對水分敏感的品種，DRI<1且產量低。

利用SAS 9.3軟件對生物學產量、收獲指數和籽粒產量進行基本統計量和方差分析，結合SAS的ANOVA程序對生理和產量性狀進行處理間多重比較分析。

2 結果與分析

2.1 不同灌溉條件下中麥175的株高、產量及其構成表現

對試驗一結果的方差分析(表1)表明，昌平試驗點中麥175和京冬8號的株高、穗數、穗粒數、千粒重和產量均顯著受水分影響(P<0.05)。除穗粒數外，兩個品種間株高、穗數、千粒重和產量均存在顯著差異。除千粒重外，其他性狀上水分與品種間互作效應均不顯著(P>0.05)。三門峽試驗點水分處理對中麥175和豫麥49的株高和產量影響顯著，而對穗數、穗粒數和千粒重影響不顯著。兩個品種間株高、穗粒數、千粒重和產量均存在顯著差異，穗數差異不顯著。除產量外，其他性狀的處理與品種間互作效應均不顯著。

在昌平試驗點，在相同水分條件下，中麥175穗數(475.5穗·m-2)略高于對照品種京冬8號(448.5穗·m-2)，穗粒數(31.7個·穗-1)顯著高于京冬8號(29.9個·穗-1)，而千粒重(37.7 g)顯著低于京冬8號(43.9 g)(P<0.05)。在雨養和灌2水(越冬水、拔節水)條件下，中麥175的產量(5 346.0和7 000.5 kg·hm-2)顯著高于京冬8號(4 753.5和6 774.1 kg·hm-2)；在灌水1次條件下，中麥175產量(5517.2kg·hm-2)略低于京冬8號(5 629.5 kg·hm-2)(圖2a)。

表1 昌平和三門峽試驗點產量性狀的離差平方和Table 1 Sum of deviation squares of yield traits at experimental sites in Changping and Sanmenxia

*：P<0.05; **：P<0.01.

在三門峽試驗點，4個灌溉處理下，中麥175的產量均高于對照品種豫麥49。在只澆越冬水的條件下，中麥175的產量已達較高水平，為7 133.3 kg·hm-2。在灌溉2水處理下，中麥175產量最高，為7 350.0 kg·hm-2，顯著高于豫麥49(圖2b)。在灌溉3水時，中麥175的產量雖然較高，但出現輕微倒伏。在4個灌溉處理下，中麥175的千粒重(40.1 g)顯著低于豫麥49(44.1 g)，而穗粒數(35.0個·穗-1)顯著高于豫麥49(31.2個·穗-1)，穗數(563.7穗·m-2)略高于豫麥49(542.2穗·m-2)。

圖2 不同水分處理下中麥175與對照品種在昌平(a)和三門峽(b)的產量表現

2.2 節水和正常灌溉條件下產量和生理性狀的表現

試驗二的方差分析表明，越冬期NDVI、開花期冠層溫度、葉綠素含量和旗葉面積在66份品種(系)間差異不顯著(P>0.05)，其他性狀在品種(系)間均存在顯著差異(P<0.05)。越冬期和返青期的NDVI、葉綠素含量、旗葉面積和穗粒數受水分影響均不顯著，其他性狀顯著受水分影響。葉面積指數、千粒重和產量上品種與水分間互作效應顯著，其他性狀上互作效應均不顯著。

在僅灌越冬水的條件下，66份品種(系)的平均產量為4 741.7 kg·hm-2，變化范圍為3 060.3～6 222.1 kg·hm-2(圖3)，其中中麥175、CA1060、CA1102、中麥816和中麥818的產量較高。在正常灌溉條件下，66份品種(系)的平均產量為7 361.7 kg·hm-2，變化范圍為5 036.0～8 633.9 kg·hm-2， 其中CA0856、09抗1027、CA1133、中麥998和中麥818的產量最高(圖3)。

66份品種(系)的抗旱指數平均為0.66，變化范圍為0.28～1.38，抗旱且高產(節水穩產)的5個品種(系)分別為中麥175、CA1102、中麥816、CA1101和CA1060，抗旱指數分別為1.38、1.35、1.22、1.25和1.24；水分脅迫敏感且產量低的5個品種(系)分別為CA1138、CA1143、09抗1063、CA1106和CA1104，抗旱指數分別為0.45、0.44、0.43、0.38和0.28。

2.3 節水和灌溉條件下水分敏感和不敏感品種(系)的產量和生理性狀比較

根據抗旱指數和產量表現，分別選擇5份水分脅迫敏感和不敏感(節水穩產)品種(系)進行產量和生理性狀比較分析(表2)。結果表明，在節水和正常灌溉條件下，節水穩產品種(系)的NDVI、CTD、葉面積指數、株高和穗粒數均略高于水分敏感品種，但兩種類型材料間的差異均未達到0.05顯著水平。節水穩產品種(系)的旗葉面積和千粒重略低于水分敏感品種(系)(P>0.05)，而單位面積穗數和產量均顯著高于敏感品種(P<0.05)。在正常灌溉和節水條件下，5份節水穩產材料中，CA1062(灌溉，746穗·m-2；節水，644穗·m-2)、中麥175(灌溉，732穗·m-2；節水，659穗·m-2)和中麥816(灌溉，675穗·m-2；節水，636穗·m-2)不僅具有較高的單位面積穗數，同時具有較高的苗期生物量(灌溉，NDVI為0.67～0.87；節水，NDVI為0.62～0.87)。說明苗期生物量和單位面積穗數對小麥品種(系)的節水特性貢獻較明顯。

圖3 66份品種(系)在不同水分處理下的產量表現

性狀Trait發育階段Growthstage灌溉條件Fullirrigation節水小麥品種Insensitivityvarieties敏感小麥品種Sensitivityvarieties節水條件Reducedirrigation節水小麥品種Insensitivityvarieties敏感小麥品種Sensitivityvarieties植被歸一化指數越冬期 Over-wintering0.85a0.81a0.85a0.82aNDVI返青期 Green-up0.68a0.72a0.64a0.60a拔節期 Jointing0.79a0.76a0.72a0.67a灌漿期 Grain-filling0.75a0.72a0.64a0.61a氣冠溫差CTD/℃開花期 Anthesis10.24a9.84a7.42a7.24a灌漿期 Grain-filling10.80a10.41a5.26a5.02a葉面積指數 Leafareaindex5.26a4.64a2.84a2.48a旗葉面積 Flagleafarea/cm211.46a12.97a8.29a9.00a葉綠素含量 SPADvalue55.25a54.73a56.82a56.58a株高 Plantheight/cm78.40a77.60a69.40a66.40a穗數 Spikepersquremeter682.84a643.93b526.40a463.38b穗粒數 Grainsperspike30.09a27.80a24.26a21.97a千粒重 1000-grainweight/g38.90a38.95a37.00a35.12a產量 Yield/(kg·hm-2)7731.65a6588.30b5818.34a3631.02b

數據后字母不同表示兩類小麥間差異顯著(P<0.05)。

Values within a column followed by different letters are significantly different between two types of wheats at 0.05 leverl.NDVI:Normalized difference vegetation index; CTD:Canopy temperature difference.

3 討 論

3.1 節水品種的產量性狀對干旱脅迫的響應

穗數、穗粒數和粒重是構成小麥產量的關鍵因素，各個產量性狀均受土壤水分多寡的影響。通常穗數和穗粒數對干旱脅迫較為敏感，進而影響籽粒產量[15-16]。也有研究認為，土壤缺水易導致莖稈干物質積累不足，碳水化合物分解轉運受阻，進而影響籽粒灌漿和產量，尤其在孕穗期和開花期干旱脅迫情況下表現更加明顯[2,17]。本研究表明，水分脅迫對小麥的產量及其構成因素的影響因品種而異，節水穩產品種在干旱脅迫下的產量性狀下降幅度較小。例如中麥175與對照品種(京冬8號和豫麥49)的穗數、穗粒數和千粒重均不同程度因干旱脅迫影響而降低，但中麥175的穗數減少幅度略低于對照品種。66份的試驗結果進一步證明，穗數較多的品種(系)往往水旱兼用性較好，產量穩定。因此，良好苗期繁茂性和較多穗數是品種高產穩產的基礎。

3.2 節水穩產品種生理性狀的綜合表現

品種穩產性不僅需要產量構成協調，而且需要耐逆境脅迫和高效的光合產物積累和轉運分配機制。產量的物質來源主要是花前和花后干物質積累及灌漿期干物質的分解轉運[2-3]。干物質分配是產量的關鍵指標，在干旱條件下品種的干物質分配效率主要受基因型影響，穩產品種的干物質分配效率相對高且穩定[3]。本研究也發現節水穩產品種(系)花前和花后干物質積累相對較快，對產量有重要貢獻。另外，水分不敏感品種通常表現為苗期生物量較高，旗葉面積略小，氣冠溫差較大，株高在水旱條件下的差異較小。

氣冠溫差是小麥抗旱表現的綜合指標，與植株葉片功能活性、根系活力和庫源平衡有重要關系。干旱條件下小麥冠層溫度與產量的相關系數達0.8以上[18]。小麥花后葉片功能逐漸衰退，葉綠素含量和光合速率呈下降趨勢，水分脅迫往往加劇葉片衰老[1,5,18]。本研究發現，氣冠溫差與粒重和產量均存在相關性，且水分不敏感小麥的氣冠溫差較大，這也將意味著節水穩產小麥的蒸騰效率較高，根系活力較旺盛。在生理機制方面，低冠層溫度品種(系)的抗氧化酶一直能保持著穩定的清除活性氧和脂質過氧化物的能力[16,19]，同時其作用膜脂過氧化水平也表現比較穩定，綠色組織衰老緩慢，能維持較長的光合反應和庫源代謝活動，從而保障籽粒灌漿強度[3]。因此，綜合性狀的優良表現是水分脅迫不敏感品種(系)穩產的關鍵。

3.3 中麥175水旱兼顧的遺傳因素解析

中麥175的選育策略是以中高產田為主，在保持較多穗數的基礎上降低株高，改良株型，提高抗倒伏能力，增加穗重，提高產量[11]。經過多年生產表現結果來看，中麥175具有高產、穩產、抗寒、節水節肥、早熟等特點，且面條品質優良[10-11]，2007-2012年分別通過北京市、山西省、國家北部水地與國家黃淮旱肥地及河北省、青海省、甘肅省等多地審定。目前該品種是北部冬麥區及甘肅、青海春改冬的主栽品種，并在黃淮旱肥地得到大面積推廣[11,20]。

前期研究發現，中麥175具有優良的苗期根系特征，最長根長、主根長、主根表面積和根干物質重均優于廣適品種京411[20]；綜合表現為根系發達，水肥利用效率高[10,12]；幼苗地上部在越冬前后旺盛，生長勢較強，分蘗成穗率高，單位面積穗容量多，株型好，光截獲面積大，群體光能利用率高，具有較高的生物學產量[11]。良好的地下和地上組織表現為該品種的穩產和廣適性奠定了基礎。另外，中麥175遺傳了骨干親本京411較多的根系、生理和產量性狀及肥料利用率的基因位點，而且多數基因具有正向遺傳效應[12]。推測，這些正向遺傳基因的協同表達可能是中麥175高產穩產的關鍵。

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Characteristics Associated with a Water-Saving Wheat Variety Zhongmai 175 under Different Irrigation Conditions

XIAO Yonggui1,CHEN Xinmin1,LI Simin1,WANG Desen1,XIA Xianchun1,HE Zhonghu1,2

(1.Institute of Crop Science,Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS)/National Wheat Improvement Center,Beijing 100081,China; 2. International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT) China Office,C/O CAAS,Beijing 100081,China)

Understanding the water-saving characteristics of variety with broad adaptation under irrigation and reduced irrigation conditions is valuable for developing variety with high and stable grain. In order to investigate the characteristics of a high and stable yield,and water-saving variety Zhongmai 175,two trails were conducted in the study. First trail included three and four irrigations for Zhongmai 175 and local variety as control in Northern Winter Wheat Region and Dryland of Yellow and Huai River Valleys Region,respectively. Second trail had 66 advance varieties(lines) planted under reduced irrigation and full irrigation treatments,to analyse the performance of physiological and yield traits. The results showed that grain yield of Zhongmai 175 was higher than that of check variety Jingdong 8 under rain-fed and three irrigations in Northern Winter Wheat Region,and higher than that of check variety Yumai 49 under four irrigations in Semi-arid Region of Yellow and Huai River Valleys. The advantages of spikes per unit area and grains per spike were key factors contributing to water-saving and stability. Grain yield of Zhongmai 175 (6 222.1 kg·hm-2) was the highest among the 66 tested varieties(lines) with only one irrigation at over-winter stage.Five varieties(lines),such as Zhongmai 175,CA1102,Zhongmai 816,CA1101,and CA1060,were selected to have higher yield and water insensitivity based on drought resistance index. They exhibited higher biomass in tillering stage,higher early vigor,more spikes per unit area,lower canopy temperature,higher transpiration efficiency,and less sensitive on plant height than water sensitive varieties. Meanwhile,Zhongmai 175 has better water-saving and higher yield potential,associated with higher biomass,more stable plant height and spikes per unit area. Irrigation at over-winter stage was recommended for planting Zhongmai 175 in semi-arid region,because it can easily get high grain yield and gain water-saving in field.

Common wheat; Water-saving; Stable yield; Physiological traits; Yield traits

時間：2017-01-16

2016-06-23

2016-08-30

中國農業科學院科技創新工程項目；國家自然科學基金項目(31161140346)；國家科技支撐計劃項目(2014BAD01B05)

E-mail：xiaoyonggui@caas.cn

何中虎(E-mail：zhhecaas@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)02-0212-08

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170116.1835.024.html