黃淮麥區小麥成株期磷高效基因型的鑒定和篩選

袁園園，董 貝，曹曉慧，鄭洪蕊

(1.濟南市農業科學研究院，山東濟南 250316； 2.山東農業大學, 山東泰安 271018)

黃淮麥區小麥成株期磷高效基因型的鑒定和篩選

袁園園1,2，董 貝1，曹曉慧2，鄭洪蕊2

(1.濟南市農業科學研究院，山東濟南 250316； 2.山東農業大學, 山東泰安 271018)

為快速篩選磷高效基因型小麥品種，以黃淮麥區112份小麥品種(系)為材料，設置正常磷和低磷2個磷處理，通過大田池栽試驗，對小麥成株期19個與產量及磷效率相關性狀進行分析，并以濟麥22為對照，篩選磷效率和產量均表現優異的磷高效基因型。結果表明，與正常磷處理相比，低磷條件下，小麥的8個產量相關指標(單株穗數、千粒重、株高、穗長、可育小穗數、穗粒數、單株粒重和地上部干重)和3個磷積累量指標(單株籽粒、秸稈和地上部總磷積累量)均顯著下降，而3個磷利用效率指標(單株籽粒、秸稈和地上部總磷利用效率)均顯著增加，說明低磷脅迫使小麥成株期的產量和磷積累量大大降低，但明顯提高磷利用效率。相關性分析發現，株高、可育小穗數和單株粒重與秸稈和地上部單株含磷量、3個磷積累量指標均呈顯著正相關，與2個磷利用效率指標(單株秸稈和地上部總磷利用效率)呈顯著負相關(P≤0.01)，可以作為磷效率的初步快評指標。正常磷處理下，篩選出17個磷高效基因型，其中，旱選H28、2010品4891和周麥28的單株粒重比濟麥22分別高36.07%、31.96%和37.44%，地上部總磷利用效率比濟麥22分別高出49.34%、49.42%和33.05%；低磷處理下，篩選出10份磷高效基因型，其中，河農826的單株粒重和地上部總磷利用效率分別比濟麥22高37.69%和20.42%；旱選H23、旱選H28和徐麥856在正常磷和低磷處理下均被鑒定為磷高效基因型，可能具有較高的育種價值。

小麥；產量；磷效率；成株期；基因型

磷(P)是植物生長必不可少的礦質營養元素，但游離態的磷酸根離子容易與土壤中的鈣、鎂、鐵、錳等金屬離子結合，形成植物難以吸收的復合物，致使全球大約30%的土壤嚴重缺磷，成為農業生產的重要限制因子[1]。目前，施用磷肥以保證植物正常生長，是解決土壤可利用磷元素缺乏的主要手段。但是磷肥的來源—磷礦石是不可再生資源[2]，磷礦石的日益枯竭表明目前農業生產的供磷方式不具有可持續性。另外，未被作物吸收利用的磷會隨地表水的徑流進入江河、湖泊和海洋，使大面積水體富營養化，引起有害藻類大量繁殖[3]，對生態環境產生不利影響。小麥是我國主要的糧食作物之一，對肥料的需求量很高；小麥的平均磷肥施用量遠高于水稻和玉米，但當季利用率僅有10%左右[4-5]。因此，從改善小麥自身對磷營養的吸收和利用效率角度出發，篩選和培育磷高效品種，是解決上述問題的有效途徑。

磷效率是復雜的數量性狀，包括兩個重要方面：一是吸收效率，即評價作物從土壤中吸收P的能力；二是利用效率，即作物體內利用P以維持正常生物量的能力[6]?，F代作物品種大多是通過選擇有利于提高磷吸收效率的根系特征選育出來的，但是根系的改良往往需要消耗碳水化合物以滿足植株對磷素的需求量，這就不可避免地影響產量，如何在提高磷利用效率的同時，實現高產是改良現代作物磷效率的重要瓶頸[7]。磷利用效率通常用作物含有的單位磷素所形成的二氧化碳固定量或經濟產量來評價[8-10]。大量研究表明，小麥的磷利用效率存在顯著基因型差異[11-14]。對磷高效基因型的篩選已有相關報道，如栢棟陰等[12]從58份不同的小麥品種中篩選出4個磷高效品種；楊顯斌等[13]篩選出CDI158-7和省A3宜03-4為磷高效種質材料；Malhi等[14]通過不同供磷水平下3年的大田試驗，發現加拿大現代品種Unity和Goodeve在豐磷或缺磷條件下的籽粒產量和氮、磷吸收量均優于老品種Spelt、Kamut和Red Fife。但是這些研究大多是以磷利用效率為主要篩選指標，很少考慮產量性狀的綜合表現及其與磷營養性狀的深層關系。

本研究以黃淮麥區112份小麥種質材料為試材，設置正常磷和低磷2個營養水平，進行成株期大田試驗，調查千粒重、株高、穗長、可育小穗數、穗粒數等10個產量指標及含磷量、磷積累量和磷利用效率等9個磷營養指標，擬闡明低磷對小麥成株期產量和磷營養性狀的影響，探索磷利用效率的快速評價指標，并以濟麥22為對照品種，篩選產量性狀好且磷利用效率高的磷高效基因型，為培育磷高效品種提供原始親本材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗以黃淮麥區112份小麥種質為材料，其中，山東品種(系)37份，河北33份，河南17份，江蘇12份，陜西5份，安徽4份，北京3份，山西1份(表1)。以上材料均由山東農業大學農學院李斯深教授贈送。

表1 供試小麥材料Table 1 Wheat varieties(lines) used in this study

1～37:山東；38～70:河北；71～87:河南；88～99:江蘇；100～104:陜西；105～108:安徽；109～111:北京；112:山西。

1-37:Shandong; 38-70:Hebei; 71-87:Henan; 88-99:Jiangsu; 100-104:Shaanxi; 105-108:Anhui; 109-111:Beijing; 112:Shanxi.

1.2 大田試驗

1.2.1 試驗設計

大田試驗在濟南市農科院試驗基地進行，設置正常磷和低磷 2個處理，2次重復。2014年10月15日播種，2015年6月8日收獲。營養池面積為784 m2，各小區之間用1.5 m深的水泥墻隔開，已進行多年勻地力處理，地力條件基本一致。施肥前正常磷營養池土壤的N、P、K含量分別為34.8、12.6和97.9 mg·kg-1，低磷營養池土壤的速效N、P、K含量分別為41.6、10.5和128.2 mg·kg-1。采用目標產量法計算土壤的實際施肥量，正常磷處理的目標產量為8 250 kg·hm-2，低磷處理為6 750 kg·hm-2。

1.2.2 種植方案

每份種質材料種1.5 m行長，株距5 cm，行距25 cm。正常磷處理：播種前一次性施入P2O5120 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2和純N 126 kg·hm-2，拔節期追施純N 84 kg·hm-2；低磷處理：播種前一次性施入P2O590 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2、純N施用同正常磷處理。其他措施同常規田間管理。

1.2.3 測定指標及方法

小麥成熟后，對不同處理的各材料隨機取10株調查株高、穗長、株穗數、小穗數、不育小穗數、穗粒數等產量性狀。收獲后，分別收獲各種質材料10株的地上部分至網袋中，及時晾干脫粒，籽粒和秸稈分別稱重，測量單株籽粒重(grain weight per plant, GWP)、單株秸稈重(straw weight per plant, StWP)、單株地上部重(above land weight per plant, AWP)等產量性狀。各材料取3個500粒樣本測千粒重。利用Lambda 25 UV/VIS Spectrometer分光光度計測定籽粒含磷量(grain P concentration, GPCe)和秸稈含磷量(straw P concentration, StPCe)，樣品消煮采用H2SO4-H2O2快速消煮法[15]。

單株籽粒磷積累量(grain P content per plant, GPC)、單株秸稈磷積累量(straw P content per plant, StPC)和單株地上部磷積累量(above land P content per plant, APC)的計算公式：

GPC=GWP×GPCe×10

StPC=StWP×StPCe×10

APC=GPC+StPC

根據APC和AWP計算單株地上部總含磷量(above land P concentration, APCe)：

APCe = APC/AWP×100%

籽粒磷利用效率(grain P utilization efficiency, GPUE)、秸稈磷利用效率(straw P utilization efficiency, StPUE)和地上部磷利用效率(above ground P utilization efficiency, APUE)的計算公式：

GPUE = GWP/GPC

StPUE= StWP/StPC

APUE = AWP/APC

1.3 數據處理

利用Excel 2010和SPSS 19.0進行數據統計與分析、差異顯著性(LSD)分析、性狀之間的相關系數和表型變異分析。

2 結果與分析

2.1 不同磷處理對小麥產量及磷效率相關性狀的影響

由表2可知，除不育小穗數和單株秸稈重以外，其他17個被測定指標在不同磷處理間均存在顯著差異(P≤0.05)。與正常磷處理相比，低磷處理下，小麥8個產量指標(單株穗數、千粒重、株高、穗長、可育小穗數、穗粒數、單株粒重和單株地上部重)、3個含磷量指標(籽粒、秸稈和地上部含磷量)和3個磷積累量指標(單株籽粒、秸稈和地上部磷積累量)均顯著下降(P≤0.05)，而3個磷利用效率指標(籽粒、秸稈和地上部磷利用效率)均顯著增加，說明低磷會導致小麥產量及磷吸收量明顯下降，但會促進磷利用效率提高。19個被測指標的變異系數為9.41%～52.25%，正常磷處理的株高的變異系數最小，低磷處理下的秸稈磷利用效率的變異系數最大。

2.2 表型變異和廣義遺傳力

對112份種質材料的19個測定指標進行方差分析，發現除單株秸稈重和地上部重在基因型間和處理間的差異不顯著外，其他17個被測定指標在基因型和處理間的差異均達到顯著或極顯著水平(表3)。

19個測定指標的廣義遺傳力在40.18%～80.14%之間，其中單株秸稈重的廣義遺傳力最小，籽粒磷利用效率的廣義遺傳力最大。10個產量相關指標的平均遺傳力為60.85%，9個磷效率相關指標的平均遺傳力為69.42%，說明產量性狀的廣義遺傳力比磷營養相關性狀的略低。

表2 不同磷處理對小麥產量和磷效率相關指標的影響Table 2 Influence of different P treatments on yield and P efficiency of wheat

同列數據后不同字母表示相同指標不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

SD:Standard deviation; CV:Variable coefficient; SN:Spike number per plant; TGW:Thousand kernel weight; PH:Plant height; SL:Spike length; FSS:Fertile spikelet number per spike; SSS:Sterile spikelet number per spike; GN:Grain number per spike; GWP:Grain weight per plant; StWP:Straw weight per plant; AWP:Above ground weight per plant; GPCe:Grain P concentration; StPCe:Straw P concentration; APCe:Above ground P concentration; GPC:Grain P content per plant; StPC:Straw P content per plant; APC:Above ground P content per plant; GPUE:Grain P utilization efficiency; StPUE:Straw P utilization efficiency; APUE:Above ground P utilization efficiency. Different letters following dates mean significant difference between normal with low P to the same index(P<0.05).The same below.

表3 被測性狀的方差及廣義遺傳力Table 3 Analysis of variance(ANOVA) and the heritability for the investigated traits

*：P≤0.05; **:P≤0.01; ***:P≤0.001.

2.3 被測指標間的相關性

對不同磷處理下19個被測指標進行相關性分析發現，指標之間的相關性達到顯著水平(P≤0.05)的占到77.78%(133/171 × 100%)(表4)。產量性狀10個被測指標之間的相關性稍差，有71.11%(33/45×100%)的相關系數達到顯著相關水平。磷營養相關性狀9個被測指標之間的相關性較好，有88.89%(32/36 ×100%)的相關系數達到顯著相關水平，其中，3個含磷量指標(籽粒、秸稈和地上部含磷量)與3個磷積累量性狀(單株籽粒、秸稈和地上部磷積累量)之間呈極顯著正相關(P≤0.01)，而3個磷利用效率指標(籽粒、秸稈和地上部磷利用效率)與3個含磷量和3個磷積累量指標之間呈極顯著負相關(P≤0.01)。

10個產量性狀與9個磷營養性狀被測指標之間的相關系數達到顯著相關水平(P≤0.05)的占到76.67%(87/90×100%)，不育小穗數與9個磷營養性狀被測指標之間的相關性不顯著，但是株高、可育小穗數和單株粒重與2個含磷量指標(秸稈和地上部含磷量)和3個磷積累量指標(單株籽粒、秸稈和地上部磷積累量)之間呈顯著正相關(P≤0.01)，與2個磷利用效率指標(秸稈和地上總磷利用效率)之間呈極顯著負相關(P≤0.01)，這表明在不考慮處理和品種因素的前提下，株高、可育小穗數和株粒重在一定程度上能夠反映小麥成株期磷吸收效率和利用效率，可以作為磷效率的初步評價指標。

2.4 磷高效基因型的篩選結果

以大面積推廣品種濟麥22為對照，將地上部磷利用效率高于對照品種10%，且單株粒重高于對照品種5%的品種或品系命名為磷高效基因型。

2.4.1 正常磷條件下的磷高效基因型

由表5可知，自112份材料中篩選到17份磷高效基因型材料，其單株粒重在11.50～15.20 g之間，平均值比濟麥22高出20.01%；地上部磷利用效率在314.83～418.00之間，平均值比濟麥22高出29.14%。其中，旱選H28、品4891和周麥28的單株粒重比濟麥22分別高出36.07%、31.96%和37.44%，地上總磷利用效率比濟麥22分別高出49.34%、49.42%和33.05%，可能對磷高效育種具有較大利用價值。

2.4.2 低磷條件下的磷高效基因型

低磷條件下自112份種質材料中篩選得到10份磷高效基因型(表6)，單株粒重在11.70～18.45 g之間，平均值比濟麥22高出25.74%；地上總磷利用效率在413.68～479.64之間，平均值比濟麥22高出23.40%。其中，河農826的單株粒重比濟麥22高出37.69%，地上總磷利用效率比濟麥22高出20.42%，可能是較好的磷高效育種親本材料。

表5 正常磷條件下的磷高效基因型Table 5 Genotypes with high phosphorus use efficiency under NP conditions

同列數據后不同字母表示不同品種間差異顯著(P<0.05)。與對照比較=(品種-對照)/對照×100%。下同。

Different letters following dates at the same column mean significant difference among cullivars(P<0.05).Comparison=(cultivar-CK)/CK×100%.The same in table 6.

表6 低磷條件下的磷高效基因型Table 6 Genotypes with high phosphorus use efficiency under LP conditions

3 討論

3.1 低磷對產量性狀和磷營養性狀的影響

磷是核酸、植素和卵磷脂的組成成分，在能量代謝、糖分代謝、酶促反應和光合作用等過程中起重要作用，很大程度上決定了作物的產量和品質[15-16]。楊瑞吉等[17]和吳照輝等[18]研究發現，在磷脅迫條件下，小麥的根干重、地上部分干重、增產潛力均受到不同程度的影響。本研究結果表明，單株穗數、千粒重、株高、穗長、可育小穗數、穗粒數、單株粒重和單株地上部干重等產量指標在低磷條件下，比在正常磷條件下有明顯下降，而磷利用效率指標(籽粒、秸稈和地上部磷利用效率)卻顯著增加，且各產量和磷利用效率指標在處理之間的差異極顯著(P≤0.001)，表明低磷會限制小麥生長發育，嚴重影響經濟產量。

3.2 磷效率評價指標的篩選

磷利用效率是復雜的數量性狀，如果能找到與之直接相關、容易檢測和評估、且具有較高遺傳力的指標，將會大大提高作物磷高效育種的效率。作物常通過提高根冠比、改善根部構型等途徑來應對磷缺乏的環境。根際范圍的擴大有助于作物從土壤中捕獲有限的磷元素。增加側根數量、抑制主根的生長與高磷吸收效率直接相關[19-20]。作物可以通過抑制次生根的生長和減少根系皮層通氣組織等途徑，最大限度地減少產生這些側根對碳的消耗[21]。作物還可以通過消耗較低的碳成本，增加根毛的密度和長度，以提高根系對磷的吸收能力[22-23]。但是測定根系特征需要耗費很大的人力和物力，不適合作為磷高效篩選的快速評價指標。邱化蛟等[24]研究發現，小麥成株期籽粒單位磷的籽粒產量越高或籽粒磷積累量越低則小麥的磷利用效率越高，可作為小麥磷高效基因型的篩選指標。本研究發現，株高、可育小穗數和單株粒重與2個含磷量指標(秸稈和地上部含磷量)和3個磷積累量指標(單株籽粒、秸稈和地上部磷積累量)呈顯著正相關關系，與2個磷利用效率指標(秸稈和地上總磷利用效率)呈顯著負相關關系，可以在一定程度上反映磷利用效率水平，具有直觀、省時和易操作的優點，使大規模鑒定小麥種質材料的磷利用效率成為可能。

3.3 磷高效基因型的篩選

大量研究表明，小麥的磷利用效率存在顯著基因型差異，前人利用不同的評價標準進行了磷高效基因型的篩選，例如，栢棟陰等[12]以58份不同的小麥品種為材料，考慮了耐磷力以及品種適應性兩個指標，篩選出4個磷高效品種；陽顯斌等[13]以生物量和籽粒生產能力為篩選指標，在低磷條件下，從47份小麥品種中篩選出2份磷高效種質材料(CDI158-7和省A3宜03-4)。本試驗綜合考慮磷利用效率和單株產量2個重要指標，以濟麥22為對照，正常磷處理下，篩選得到17份磷高效基因型，低磷處理下，篩選得到10份磷高效基因型。正常磷處理下篩選出的旱選H28、品4891和周麥28以及低磷處理下篩選出的洛旱7號，在兩個指標上都大幅超過濟麥22，推測這4個基因型對磷高效育種具有利用價值。另外，旱選H23、旱選H28和徐麥856在正常磷和低磷處理下均表現為磷高效的基因型，說明這3個基因型的磷利用效率和單株產量性狀表現穩定，受磷營養環境的影響較小，是較好的育種親本材料。

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Identification and Screening of High Phosphorus Use Efficiency Genotypes of Wheat at Adult Stage in Huang-Huai Wheat Area

YUAN Yuanyuan1,2, DONG Bei1, CAO Xiaohui2, ZHENG Hongrui2

(1.Jinan Academy of Agricultural Sciences,Jinan,Shandong 250316,China; 2.Shandong Agricultural University,Tai’an,Shandong 271018,China)

In order to screen genotypes with high phosphorus efficiency and grain yield, nineteen phosphorus use efficiency and yield related traits of 112 wheat germplasm materials were analyzed in field test under the normal(NP) and low phosphorus(LP) conditions, with Jimai 22 as control. Results showed that eight wheat yield-related traits, such as spike number per plant(SN), thousand grains weight(TGW), plant height(PH), spike length(SL), fertile spikelet number per spike(FSS), grain number per spike(GN), grain weight(GWP) and above ground weight(AWP) per plant, and three phosphorus content traits, such as grain number(GPC), straw(StPC) and above ground(APC) P content per plant decreased significantly under LP condition compared with those under NP condition(P≤0.05). However, the phosphorus utilization efficiency index, grain(GPUE), straw(StPUE) and above ground(APUE) P utilization efficiency increased obviously. Three yield-related traits, PH, FSS, and GWP could be used as the preliminary evaluation indices of phosphorus efficiency at adult stage of wheat because of the positively significant correlation with two P concentration traits(straw and above ground P concentration) and three P content traits(GPC, StPC and APC) and the negatively significant correlation with two P utilization efficiency traits(StPUE and APUE) atP≤0.01 level. Seventeen and ten high phosphorus efficiency genotypes were screened under NP and LP conditions, respectively. The GWP of Hanxuan H28, Pin 4891 and Zhoumai 28 were 36.07%, 31.96% and 37.44% more than those of Jimai 22 under NP condition, respectively, and the APUE of them were 49.34%, 49.42% and 33.05% more than that of Jimai 22, respectively. Similarly, the GWP and the APUE of Henong 826 were 37.69% and 20.42% higher than those of Jimai 22 under LP condition. Among them, Hanxuan H23, Hanxuan H28 and Xumai 856 were identified as high phosphorus use efficiency genotypes under both LP and NP conditions, indicating the three cultivars would be used as parents in phosphorus-efficiency wheat breeding programs.

Wheat; Yield; Phosphorus use efficiency; Adult stage; Genotype

時間：2017-01-03

2016-05-30

2016-06-20

濟南市農業科技創新項目(201313，201404)；濟南市科技計劃項目(201401103)

E-mail：happyxinhai20047@163.com

S512.1；S332

A

1009-1041(2017)01-0056-10

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170103.1626.016.html