影響畜禽肌肉肌苷酸含量的因素及其相關基因的研究進展

李仲玉，劉培峰，李佳凝，劉 洋，任海輪，陳盈霖，王 超，徐良梅

（東北農業大學動物科學技術學院，黑龍江哈爾濱 150030）

科學實驗研究

影響畜禽肌肉肌苷酸含量的因素及其相關基因的研究進展

李仲玉，劉培峰，李佳凝，劉 洋，任海輪，陳盈霖，王 超，徐良梅*

（東北農業大學動物科學技術學院，黑龍江哈爾濱 150030）

肌苷酸是影響肉質風味的重要物質，其呈味作用顯著。畜禽的飼養方式、屠宰后的儲藏條件以及日糧蛋能水平和飼料添加劑是影響肌苷酸含量的主要因素。本文就肌苷酸的形成機理、肌苷酸含量的影響因素及其相關基因的研究進展進行了綜述，以期為動物營養工作者在畜禽肉質風味方面的研究提供借鑒與參考。

肌苷酸；影響因素；相關基因

隨著人們生活水平的提高，肉質鮮美、風味獨特的肉類逐漸受到消費者的青睞 （Hofbauer等，2010），然而，由于動物生產性能的不斷提高，其風味品質呈現出逐漸降低的趨勢（Petracci等，2009；Strasburg等，2009）。因此，尋找既能提高畜禽生長潛力又能改善肉質風味的飼料添加劑，已成為畜牧工作者的重要任務。

畜禽肌肉中多種肽類和核苷酸是肉質鮮味的主要來源，其中，肌苷酸（IMP）是最強的鮮味物質，能夠提高畜禽的肉質鮮味 （Narukawa等，2011；Masic等，2008），已成為評定肉質鮮味的重要指標 （Lee等，2011）。通過對外源性調節機體IMP含量的因素進行研究發現，畜禽的飼養方式、屠宰后的儲藏條件以及日糧營養組成和飼料添加劑是主要的調控因素，其中飼料添加劑已成為提高畜禽肌苷酸含量的研究熱點 （Perenlei等，2014）。有研究報道，外源核酸類添加劑能顯著影響肌肉中IMP的含量 （P＜0.05）（Wang等，2014；Zhang等，2008）。閆俊書等（2016）研究不同劑量外源肌苷酸對三黃雞肌肉中肌苷酸沉積的影響，結果表明，飼糧中添加0.3%外源肌苷酸顯著提高了肌肉中肌苷酸的含量（P＜0.05）。另外，有研究報道，畜禽肌苷酸的含量與其合成代謝相關基因的多樣性緊密相關（路宏朝等，2016；Lundy等，2010）。

1 畜禽肌肉肌苷酸產生與代謝的形成機理

在畜禽死亡后，肌肉中的三磷酸腺苷（ATP）開始不斷降解，從而生成肌苷酸。在畜禽活體內二磷酸腺苷（ADP）和一磷酸腺苷（AMP）是由ATP脫磷酸化產生，從而提供機體能量，而ATP是由AMP和ADP再通過氧化磷酸化途徑獲能重新合成，循環反復。畜禽活體細胞中IMP含量很少，是由于ATP處于不斷合成和分解的動態平衡中。畜禽屠宰后，肌肉組織細胞間停止供氧，而能量是由磷酸肌酸和糖酵解提供，并用于ATP合成，伴隨糖酵解的停止以及磷酸肌酸的耗盡，ATP合成停止；在同一時間內，ATP開始不斷降解，最終重新生成IMP。IMP生成后，其降解速度受肌肉儲存溫度的影響。

2 畜禽肌肉肌苷酸含量的調控因素

肌苷酸是影響畜禽肉質鮮味的主要物質，畜禽肌肉中的肌苷酸是由ATP降解產生的。研究表明，畜禽飼養方式、儲藏條件以及日糧營養組成和飼料添加劑是影響肌苷酸含量的主要因素。

2.1 飼料添加劑對畜禽肌肉中肌苷酸含量的影響 飼糧添加劑能夠提高畜禽肌肉肌苷酸的含量，提高肉質風味。研究表明，外源核苷酸類添加劑可顯著提高畜禽肌肉中肌苷酸的含量，這可能是由于日糧中添加的肌苷酸被吸收后，轉化為ATP，肌肉中ATP含量增加，從而提高了肌苷酸的含量，也可能是因為添加的核苷酸影響了肌苷酸代謝過程中相關酶的活性，從而提高了肌苷酸的含量。中草藥所含的有效成分能夠通過多種反應在畜禽體內合成風味物質，有研究報道，添加中草藥制劑或萃取物能夠提高畜禽肌肉中肌苷酸含量（羅燕等，2014；閆俊書等，2008），但是，其作用機理尚未明確，有待深入研究。飼糧微生態制劑能夠顯著提高呈味核苷酸含量，提高肉質風味，研究表明，在畜禽日糧中添加益生素、乳酸菌發酵液和生物酵素等微生態制劑可提高肌肉肌苷酸的含量（P＜0.05）（董金格等，2009；林高峰等，2008；李菊等，2007），原因可能是微生態制劑含有大量的核酸，進入動物體內可產生大量的核苷酸，機體吸收后轉化為ATP，肌肉中ATP含量增加，從而提高肌苷酸的含量。有研究表明，飼糧中添加黃酮類物質可顯著提高畜禽肌肉中肌苷酸的含量 （P＜0.05）（Wang等，2014；郭建軍等，2011），黃酮類物質可改善肉質，可能是由于其具有抗氧化性能，畜禽死亡后，細胞膜的完整性得到保護，風味物質的流失減少，從而提高了肌苷酸的含量。但是，也有報道發現，沙棘黃酮不能提高肌肉中肌苷酸含量 （P＞0.05）（趙偉等，2012）。以上試驗結論如表1所示。

2.2 日糧營養組成對畜禽肌肉中肌苷酸含量的影響 日糧營養組成對畜禽肉質風味的調控備受關注。其中，飼糧能量和蛋白質水平被認為是影響畜禽肉質風味的最主要因素，不同蛋能水平與畜禽肌肉中IMP的沉積有較強的相關性 （王劍鋒等，2014；Summers等1992）。研究發現，采食低營養水平日糧顯著提高了肌肉中肌苷酸含量 （P＜0.05）（徐英等，2011；李石友等，2007），然而，徐英等（2011）還發現，精料補充料高蛋白質水平對牛肉中肌苷酸含量影響不顯著（P＞0.05）。Fujimura等（2006）研究發現，過高蛋白質日糧對IMP含量無顯著影響（P＞0.05），這與楊燁等（2006）的結論相似。孫建武等（2015）研究發現，日糧消化能在12.43～13.66 MJ/kg時，對肌肉中肌苷酸的含量無顯著影響（P＞0.05）。綜上所述，日糧蛋能水平對畜禽肌肉中肌苷酸的含量具有調控作用。

表1 飼料添加劑對畜禽肌肉中肌苷酸含量的影響

對飼糧氨基酸、維生素及礦物質進行研究發現，在基礎日糧中添加不同劑量的肌肽和維生素對育肥豬背最長肌的肌苷酸含量均無顯著性影響（P＞0.05）（徐昊翔等，2013）。羅鮮青等（2015）研究發現，在基礎日糧中添加精氨酸和谷氨酸對肌肉中肌苷酸含量均無顯著性影響（P＞0.05）；但是，添加維生素E+酵母硒兩種營養因子組肌肉中的肌苷酸含量顯著高于添加精氨酸和谷氨酸組（P＜0.05）。以上研究結果表明，單獨添加某一營養因子對畜禽肌苷酸含量的作用不顯著，而兩種或兩種以上的營養因子具有顯著互作效應，但這一方面的研究較少，相關使用劑量及配伍的方式有待深入研究。

2.3 不同飼養方式對畜禽肌肉肌苷酸含量的影響 畜禽飼養方式主要為放養、散養、平養及籠養。飼養方式不同，會導致IMP降解酶活性以及其前體物質含量不同，這是IMP含量發生改變的理論機制。張會豐等（2014）研究表明，籠養肉雞肌肉中IMP含量顯著低于散養肉雞 （P＜0.05），而放牧飼養同樣能提高雞肉中肌苷酸含量，提高肉品的鮮味（閆俊書等，2011；Husak等，2008），放養和散養能夠提高肌肉中肌苷酸的含量，可能是由于放養方式畜禽運動強度提高，使其代謝活動增強。周小娟等（2010）研究發現，平養和籠養對雞肉IMP含量有顯著影響（P＜0.05）。而半舍飼養肌肉肌苷酸含量顯著高于籠養 （P＜0.05）（孫月嬌等，2014）。不同飼養方式對畜禽肌肉肌苷酸產生調控的原因，可能是由于運動量不同導致了肌苷酸含量的不同，運動量增強，其肌肉中ATP含量越高，合成肌苷酸的能力越強。

2.4 儲藏條件對畜禽肌肉肌苷酸含量的影響畜禽屠宰后進行排酸過程，肌肉處于僵直期，肉質較差，冷卻排酸后肉質較佳。畜禽屠宰后的儲藏過程中，IMP的前體物質ATP、ADP和AMP發生降解，與此同時，IMP開始逐漸生成。研究發現，肌肉肌苷酸含量在室溫條件下降幅度較快，而冷藏條件下降幅緩慢（李永洙等，2011）。朱仁俊等（2013）比較分析了不同儲藏溫度對雞胸肌IMP及相關核苷酸含量的影響，結果表明，儲藏溫度越低IMP降解越緩慢。葉藻（2014）等研究發現，相對于常溫儲藏，低溫儲藏可以抑制雞肉中IMP降解，可能原因是常溫下IMP前體物（ATP、ADP、AMP）相關分解酶的活性較大。低溫冷藏雖然延緩了IMP的生成速率，卻也有效地抑制了IMP的降解。

3 畜禽肌肉中相關基因對肌苷酸含量的調控

3.1 腺苷酸琥珀酸裂解酶基因對畜禽肌苷酸含量的調控 腺苷酸琥珀酸裂解酶（ADSL）基因在嘌呤核苷酸的從頭合成途徑中具有重要功能，能夠維持畜禽肌肉組織中ATP/AMP的比例。ADSL基因表達量高能夠促使嘌呤核苷酸的合成，而ATP合成需要嘌呤核苷酸作為原料并提供能量。有研究發現，ADSL基因在肌肉中表達量最高 （Yuan等，2011）。ADSL基因突變能夠引起畜禽肌肉中IMP合成能力改變（Xu等，2011；Lundy等，2010），且該基因的單核苷酸多態性顯著影響IMP含量 （P＜0.05）（Ye等，2010；Shu等，2009）。研究報道，隨胚齡的增加至成年階段，雞ADSL基因的表達量呈逐漸上升趨勢，表明在整個發育階段ADSL基因與IMP合成是密切相關的（路宏朝等，2016）。也有研究發現，ADSL基因是雞肌肉中IMP性狀的候選標記基因，證實了ADSL基因可能影響肌肉肌苷酸的合成（姜慶林等，2013）。徐善金等（2012）對鴨ADSL基因的CDS序列進行分析，發現其與雞具有同源性，ADSL基因表達量與IMP含量呈正相關，可顯著影響IMP的含量（P＜0.05）。而豬ADSL基因表達量與IMP含量呈負相關 （P＜0.05）（張淑靜等，2014），結果的不同可能與畜禽的種屬間差異有關，其具體的作用機理有待深入研究。

3.2 腺苷一磷酸脫氨酶基因對畜禽肌苷酸含量的調控 畜禽肌肉中IMP的含量是影響肉質風味的重要因素，而腺苷一磷酸脫氨酶（AMPD1）是生成肌苷酸的關鍵酶，并且該酶的基因影響IMP的代謝。張學余等（2004）研究雞中AMPD1基因的序列多態性與IMP含量之間的關系，結果發現，AMPD1基因位點的多態性對不同品系雞的IMP含量均有一定影響。也有研究發現，AMPD1基因在畜禽中存在多態性，肌肉中IMP含量與AMPD1基因多態位點的基因型頻率的分布具有相關性，但表現方式具有差異性 （陳繼蘭等，2004），其能否作為IMP含量的標記基因尚需更深入的研究。羅桂芬等（2005）研究AMPD1基因多態性對肌肉中肌苷酸含量的影響，結果發現，AMPD1基因多態性與肌肉中IMP含量具有相關性（P＜0.01）。Hu等（2015）也發現，單核苷酸多態性（SNPs）與IMP含量相關（P＜0.05），AMPD1基因可以作為雞肌苷酸含量的一個候選標記基因。

3.3GARS-AIRS-GART基因對畜禽肌苷酸含量的調控 IMP從頭合成過程中由甘氨酰胺核苷酸（GARS）和5-氨基咪唑核苷酸（AIRS）兩種合成酶及甘氨酰胺核苷酸（GART）一種轉甲基酶參與，并且由 GARS-AIRS-GART基因進行編碼，GARS-AIRS-GART基因可能是影響肌肉中IMP含量的主效基因（Ye等，2010）。張增榮等（2013）利用PCR-SSCP測序對雞GARS-AIRS-GART基因的多態性進行研究發現，GARS-AIRS-GART基因的錯義突變SNP位點顯著影響了肌苷酸的含量（P＜0.05），由此可推測GARS-AIRS-GAR基因是影響畜禽肉質風味的主效基因。張學余等（2010）應用PCR-SSCP技術測定烏骨雞肌肉中GARSAIRS-GART基因的多態位點，并分析該基因的多態位點與胸肌IMP含量的關聯，結果表明，GARSAIRS-GART基因5′側翼區的多態位點與IMP含量顯著相關 （P＜0.05）。Shu等 （2009）也發現，GARS-AIRS-GART基因的某些突變位點對肌肉IMP的含量有顯著影響（P＜0.05），可推測該突變

位點可作為肌肉IMP含量的輔助選擇標記。

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3.4 次黃嘌呤核苷酸環水解酶（ATIC）基因對畜禽肌苷酸含量的調控 ATIC是唯一具有兩種催化功能的酶，其不但參與嘌呤核苷酸的合成途徑，還能調控機體肌苷酸的合成。研究發現，雞ATIC基因的晶體結構具有兩種酶活性，AICARTfase酶的活性位于ATIC基因的C-末端，而IMPCH酶的活性位于N-末端，兩活性之間沒有連接通道（Greasley等，2001）。劉長青等（2005）以ATIC基因作為控制雞風味物質的候選基因，發現ATIC基因是影響肌肉中肌苷酸含量的主效基因，與束婧婷等（2008）的研究結果一致，說明了ATIC基因多態性與肌苷酸含量有關。

4 小結

綜上所述，肌苷酸是畜禽肌肉中產生鮮味的重要物質，是評價肉風味的重要指標，畜禽的飼養方式、屠宰后的儲藏條件以及日糧營養組成和飼料添加劑對肌苷酸含量具有調控作用，但其具體的作用機制有待更加深入的研究。隨著分子生物學的快速發展，可以通過對肌苷酸合成代謝相關基因進行分析，從而為分子標記輔助選擇提供有效途徑和依據。

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Inosine acid is an important material for the flavor of meat，which has significant effect on umami taste.The feeding manners of livestock，storage conditions after slaughter，protein-energy level of diet and the feed additives are the main factors that affect the content of inosinic acid.In this paper，the formation mechanism，factors affecting content of inosine acid and the study of related genes were reviewed，which aims to providing reference for the future research and development of flavor quality.

inosine acid；influence factors；related gene

S811.3

A

1004-3314（2017）03-0008-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20170303

黑龍江省教育廳科學技術研究項目（12531036）

*通訊作者