基于MaxEnt的西藏飛蝗在中國的適生區(qū)預測

王茹琳,李 慶,封傳紅,石朝鵬

1 四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,成都 611130 2 四川省農(nóng)村經(jīng)濟綜合信息中心,成都 610072 3 四川省農(nóng)業(yè)廳植物保護站,成都 610041 4 山東省植物保護總站,濟南 250000

全世界約有蝗蟲12000余種,除南極洲外各大洲均有分布。飛蝗(LocutsamigratoriaL.)是世界范圍內(nèi)的重要害蟲,已知有1個種10個亞種,其中西藏飛蝗(LocustamigratoriatibetensisChen)為青藏高原特有且分布海拔最高的亞種[1],主要分布在西藏、四川及青海等省區(qū)[2],主要以青稞、牧草及雜草為食[3- 5]。據(jù)史料記載,西藏飛蝗曾在青藏高原多次成災,蝗災所到之處莊稼顆粒無收。20世紀90年代以來,西藏飛蝗在四川甘孜州和阿壩州,西藏普蘭、昌都、阿里及青海玉樹等地曾大面積爆發(fā),尤以2003—2006年該蟲發(fā)生極為嚴重,特別是雅魯藏布江、雅礱江以及金沙江等橫斷山脈河谷地帶,蝗災的爆發(fā)對當?shù)剞r(nóng)牧業(yè)正常生產(chǎn)造成極大破壞,導致難以估量的經(jīng)濟損失[6]。

預測物種適生分布是生態(tài)學的重要研究領域,物種分布模型(species distribution models,SDM)逐漸發(fā)展并成為研究物種適生性的一個重要工具[7]。此類模型根據(jù)物種已知的“存在”或“不存在”數(shù)據(jù),結(jié)合相應的環(huán)境變量,利用一定的數(shù)學理論計算物種在目標地區(qū)的分布概率,量化環(huán)境變量與物種分布之間的關系,尋找物種分布的限制因子及生境偏好等。目前,物種分布模型的常用領域主要為：預測物種潛在分布區(qū)、物種分布與氣候關系、瀕危及珍貴物種適生性預測和古生物地理研究等方面[8- 10],并起到了良好的效果[11]。目前常用的物種分布模型中,最大熵模型MaxEnt(maximum entropy model)的模擬精度要高于其他模型,加之該軟件具有運行時間短、操作簡便、運行結(jié)果穩(wěn)定和所需樣本量小等特點在業(yè)內(nèi)得到了廣泛的認可[12- 13],已被應用于多種病蟲害適生性的模擬預測,如柑橘黃龍病菌(CandidatusLiberibacterasiaticus)、葉緣焦枯病菌(Xylellafastidiosa)、柑橘木虱(DiaphorinacitriKuwayama)和稻水象甲(LissorhoptrusoryzophilusKuschel)等[14- 27],且模擬的結(jié)果與物種實際分布的吻合度高。

目前對西藏飛蝗的研究主要集中在生物學特性、環(huán)境脅迫、數(shù)量性狀及遺傳特征等方面[28],還未發(fā)現(xiàn)對其生態(tài)位預測的相關研究報道。本研究基于MaxEnt模型,研究西藏飛蝗分布與環(huán)境變量之間的聯(lián)系,揭示影響其分布的主導氣候因子,分析西藏飛蝗在中國的潛在分布區(qū),旨在為制定合理的防控措施提供重要參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 西藏飛蝗的分布數(shù)據(jù)與處理

MaxEnt模型模擬需要物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù),分布數(shù)據(jù)即為“存在”點的經(jīng)緯度信息。西藏飛蝗的分布數(shù)據(jù)通過以下方式獲得：(1)實地考察,四川境內(nèi)的采樣點多為實地考察獲得,調(diào)查點主要位于西藏飛蝗高發(fā)區(qū)的甘孜州和阿壩州,發(fā)現(xiàn)西藏飛蝗若蟲或成蟲即記為“存在”,GPS記錄經(jīng)緯度。(2)查詢物種分布數(shù)據(jù)庫。本研究查詢的數(shù)據(jù)庫包括“國際農(nóng)業(yè)與生物科學中心(CABI,http://www.cabi.org/)”數(shù)據(jù)庫、“全球物種多樣性信息庫(GBIF,http://www.gbif.org/)”、中國西南地區(qū)動物資源數(shù)據(jù)庫(http://www.swanimal.csdb.cn)、教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)。(3)檢索國內(nèi)外公開發(fā)表的西藏飛蝗相關的期刊論文。數(shù)據(jù)處理：采用緩沖區(qū)分析法對獲得的分布點進行校對、篩選,排除空間關聯(lián)性較大造成的過擬合模擬的影響,由于環(huán)境變量空間分辨率為2.5 arc-minutes(約4.5 km2),故設置緩沖半徑為1.5 km,當分布點之間距離小于3 km時,只保留其中一點,共獲得分布點47個,通過Google earth確定每個分布點的經(jīng)緯度。參照MaxEnt軟件操作手冊,將經(jīng)緯度坐標輸入Excel,保存格式為*.CSV,字段包括物種名稱、經(jīng)度和緯度[29]。由于西藏飛蝗生活在交通不便、氣候惡劣的高海拔地區(qū),所獲得的分布點很難完全覆蓋其實際分布。研究表明,在樣本量很小的情況下,MaxEnt模型較其他模型預測效果更好、準確性更高,更適用于小樣本數(shù)據(jù)的預測。

1.2 預測環(huán)境變量

1.2.1 環(huán)境變量數(shù)據(jù)來源

本研究所用的環(huán)境因子均來源于Worldclim氣候數(shù)據(jù)庫,數(shù)據(jù)是以全球的氣象記錄信息為基礎數(shù)據(jù),整合插值生成的全球氣候柵格數(shù)據(jù)[30]。利用ArcGIS軟件提取研究區(qū)(西藏、四川、云南、貴州和青海)19個生物氣候因子(具有較強的生物學意義,可反映溫度與降水的特點及季節(jié)性變化特征)、月平均降水量、月平均最高及最低氣溫等氣候指標數(shù)據(jù)。另外還選取了海拔數(shù)據(jù)作為地形因子(表1)。上述數(shù)據(jù)的空間分辨2.5 arc-minutes(約4.5 km2)。

表1 西藏飛蝗潛在地理分布的評價指標

1.2.2 影響西藏飛蝗潛在分布關鍵環(huán)境變量的篩選

影響物種分布的環(huán)境因子多種多樣,包括氣候因子、土壤因子、植被分布等,本文中選取了worldclim提供的24個環(huán)境變量構(gòu)建初始模型。初始模型構(gòu)建過程中選擇MaxEnt軟件中的刀切法(jackknife test)檢驗來測定環(huán)境變量對模型預測的貢獻大小,以此剔除對MaxEnt模型預測結(jié)果貢獻較小的環(huán)境變量,對貢獻較大的關鍵限制因子進行Spearman相關分析,提高模型模擬的精度,在此基礎上重建西藏飛蝗分布的最大熵模型,并對模擬結(jié)果進行準確性評價[31]。

刀切法檢驗使用MaxEnt軟件,Spearman相關分析使用Spss分析軟件。

1.3 MaxEnt模型的操作與結(jié)果評價

MaxEnt模型來源：選用基于最大熵理論的MaxEnt模型軟件來預測西藏飛蝗在中國的適生區(qū)分布,該軟件可在MaxEnt主頁(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)上免費獲取[32],當前最新版本為3.3.3k版。

MaxEnt模型的使用：將上述1.1中47個西藏飛蝗分布點數(shù)據(jù)和1.2中的環(huán)境因子數(shù)據(jù)添加到軟件中,隨機選取75%的西藏飛蝗分布點作為訓練集(training data)建立預測模型,剩余25%的西藏飛蝗分布點作為測試集(test data)驗證模型,選擇刀切法(jackknife test)測定各變量權(quán)重,選擇創(chuàng)建環(huán)境變量響應曲線,其余參數(shù)均選擇模型的默認值[33]。

本研究采用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve,ROC曲線)下面積值,即AUC值(Area Under Curve, AUC)為判據(jù)來評價模型模擬結(jié)果。ROC曲線,又稱為感受性曲線,該曲線根據(jù)一系列不同的二分類方式,分別以假陽性率(1-特異率)和真陽性率(1-遺漏率)為橫縱坐標繪制而成,曲線下面積值即AUC值,取值范圍為[0,1],AUC值越接近1表明環(huán)境變量與分布模型之間相關性越大,預測結(jié)果精度越高[34]。ROC曲線可使用Spss分析軟件獲得,本研究中MaxEnt模型可自動生成ROC曲線,并給出相應的AUC值。具體評價標準[35- 36]見表2。

表2 AUC評價標準表

AUC：ROC曲線下面積值,即Area Under Curve

1.4 西藏飛蝗適生等級分區(qū)

MaxEnt模型輸出結(jié)果為西藏飛蝗在世界范圍內(nèi)的存在概率,數(shù)據(jù)為ASCⅡ格式,首先使用ArcGIS的ArcToolbox的格式轉(zhuǎn)換工具,將該數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為Raster格式,使該結(jié)果可在ArcGIS中顯示,而后使用“提取分析”功能得到該蟲在中國的存在概率分布圖[37- 38]。MaxEnt軟件模擬輸出的結(jié)果值在0—1之間,值越接近1表示物種越可能存在。參考IPCC報告[39]關于評估可能性的劃分方法,結(jié)合西藏飛蝗的實際情況,利用“Reclassify”功能,劃分分布值等級及相應分布范圍,并使用不同顏色表示,劃分標準為：存在概率<0.05為不適生區(qū)；0.05≤存在概率<0.33為低適生區(qū)；0.33≤存在概率<0.66為中適生區(qū)；存在概率≥0.66為高適生區(qū)。

2 研究結(jié)果

2.1 主導環(huán)境因子篩選及模型檢驗

2.1.1 影響西藏飛蝗潛在分布主導環(huán)境變量篩選

MaxEnt模型預測過程中需使用物種空間分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù),并不是每個環(huán)境變量對物種潛在分布預測都是必需的,因此需要剔除對MaxEnt 模型預測結(jié)果貢獻較小的環(huán)境變量,篩選得到貢獻較大的關鍵限制因子[40]。本研究參考雷軍成等[41- 42]方法,利用MaxEnt軟件本身提供的模塊,即刀切法測定變量的重要性,通過比較每個環(huán)境變量對模型結(jié)果的影響程度來剔除影響較小的變量,最終獲得對模型模擬貢獻率較大的變量作為主導變量。本研究中,依據(jù)MaxEnt的運算結(jié)果,不同環(huán)境變量對西藏飛蝗潛在分布的累積貢獻率見表3。海拔高度為限制西藏飛蝗分布的主要變量,單因子貢獻率達到了52%,其次,8月份平均雨量、1月份平均雨量、等溫性、1月份平均溫度、12月份平均溫度和2月份平均溫度對西藏飛蝗潛在分布的累積貢獻率為42.6%。

本研究使用Spearman相關系數(shù)法計算7個環(huán)境因子之間的相關性,以消除共線性對模型建模過程和結(jié)果解釋的影響,環(huán)境因子之間的相關系數(shù)絕對值大于0.8[43- 44],則認為兩者具有很強的相關性。由表4可以看出,7個環(huán)境因子兩兩之間相關系數(shù)均未超過0.8,因此本研究選定上述7種環(huán)境變量作為影響西藏飛蝗分布的主導變量,在此基礎上重建西藏飛蝗在中國的分布的最大熵模型,并進行模擬結(jié)果的精度評價,以獲得最優(yōu)秀的預測模型。

表3影響西藏飛蝗分布的環(huán)境變量貢獻百分率和累積貢獻百分率

Table3TheaccumulatedcontributionofeachenvironmentalvariabletothepotentialdistributionofLocustamigratoriatibetensisdefinedbyMaxEnt

環(huán)境變量Environmentalvariables貢獻百分率Percentcontribution/%累積貢獻百分率Accumulatedpercentcontribution/%海拔(Altitude，Alt)52528月份平均雨量(AverageprecipitationinAugust，Prec8)17．369．31月份平均雨量(AverageprecipitationinJanuary，Prec1)5．974．2等溫性(Isothermality，Bio3)1387．21月份平均溫度(AveragemeantemperatureinJanuary，Tmean1)3．490．612月份平均溫度(AveragemeantemperatureinDecember，Tmean12)2．593．12月份平均溫度(AveragemeantemperatureinFebruary，Tmean2)1．594．6

累積貢獻百分率為貢獻百分率之和

表4 環(huán)境因子之間的Spearman相關系數(shù)

Alt：海拔,Altitude；Bio3：等溫性,Isothermality；Prec1：1月份平均雨量,Average precipitation in January；Prec8：8月份平均雨量,Average precipitation in August；Tmean1：1月份平均溫度,Average mean temperature in January；Tmean2：2月份平均溫度,Average mean temperature in February；Tmean12：12月份平均溫度,Average mean temperature in December;*表示在α=0.05水平上顯著相關

2.1.2 ROC曲線和AUC值對模型準確性檢驗

圖1 模型適用性檢驗AUC值Fig.1 AUC value of test on applicability of the MaxEnt modelA代表基于所有環(huán)境變量計算的ROC曲線,B代表基于主導環(huán)境變量ROC曲線

圖1是MaxEnt模型模擬輸出的ROC曲線圖,圖中表明基于所有環(huán)境變量和主導環(huán)境變量構(gòu)建的西藏飛蝗在中國的地理分布模型的AUC值分別為0.996和0.993,依據(jù)表1的AUC值評價標準表,本次構(gòu)建模型的預測準確性達到“極好”的標準,說明此結(jié)果可用于研究西藏飛蝗的適生區(qū)劃。

2.2 西藏飛蝗在中國的地理分布的預測

圖2 基于MaxEnt模型預測的西藏飛蝗在中國的適生分析圖 Fig.2 Potential suitable distribution of Locusta migratoria tibetensis in China based on MaxEnt model

根據(jù)7個主導環(huán)境變量與西藏飛蝗的分布數(shù)據(jù)構(gòu)建的最大熵模型模擬結(jié)果,按照高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和不適生區(qū)4個等級標準劃分,最終獲得西藏飛蝗在中國的適生區(qū)劃圖(圖2)。預測結(jié)果顯示,西藏飛蝗在當代氣候條件下預測的適生區(qū)范圍為88.79°—113.57°E,21.52°—38.33°N。其中高適生區(qū)主要位于四川和西藏兩省區(qū),包括四川的甘孜州,西藏的昌都地區(qū)、林芝地區(qū)、山南地區(qū)和拉薩市。中適生區(qū)沿高適生區(qū)周圍分布,主要集中青藏高原東部地區(qū),包括四川西部、西藏東部、云南北部等地。

西藏飛蝗當代適生區(qū)總面積為170.55×104km2,占中國國土面積的17.77%。其中,高、中、低適生區(qū)面積分別為22.51×104km2、63.04×104km2和85.01×104km2,分別占總適生區(qū)面積的13.2%、36.96%和49.84%。四川和西藏高適生區(qū)面積最大,分別為10.19×104km2和11.05×104km2(表5)。

2.3 西藏飛蝗地理分布與環(huán)境變量之間的關系

2.3.1 刀切法檢驗結(jié)果

圖3 環(huán)境變量對西藏飛蝗分布的重要性(jackknife) Fig.3 Importance of environmental variables to Locusta migratoria tibetensis by jackknife analysis

刀切法檢驗結(jié)果可反映不同環(huán)境變量對于分布增益的貢獻大小,該方法分別計算“僅此變量”、“除此變量”和“所有變量”模擬時的訓練得分情況,判定標準為：“僅此變量”時得分較高,說明該因子具有較高的預測能力,對物種分布貢獻較大；“除此變量”時模型訓練得分能力降低較多,說明該變量具有較多的獨特信息,對物種分布較為重要。圖3為使用MaxEnt軟件自帶的刀切法分析各環(huán)境變量對西藏飛蝗分布重要性的結(jié)果圖,由圖中可見海拔(Alt)是影響西藏飛蝗分布的關鍵環(huán)境變量,其訓練增益超過2.5；等溫性(Bio3)也是較為重要的環(huán)境變量,其單獨訓練得分超過1.5；另外5種主導變量的重要性排序為2月份平均溫度(Tmean2)>1月份平均溫度(Ttmean1)>12月份平均溫度(Tmean12)>1月份平均雨量(Prec1)>8月份平均雨量(Prec8),這5種環(huán)境變量的訓練得分也均超過1.0。

2.3.2 環(huán)境變量對MaxEnt模型預測的影響

圖4是MaxEnt模型繪制的主導環(huán)境變量與分布概率之間的反饋曲線,該圖可反映不同閾值下環(huán)境變量的取值范圍。參照1.4中的分級方法,本文以0.33為閾來劃分適合西藏飛蝗分布的環(huán)境變量的范圍。結(jié)果顯示,海拔的適宜范圍為2870—5188 m,最適高度為3941 m,海拔2870—3941 m時,分布概率隨海拔升高而增加,3941—5188 m時,隨海拔升高而降低。等溫性的適宜值為38.5—47.2,最適値為42.9,在38.5—42.9,隨等溫性上升分布概率增大,在42.9—47.2時,隨等溫性升高分布概率降低。1、2、12月份平均溫度和8月份平均雨量與分布概率之間的反饋曲線的變化趨勢與上述2種變量類似,只是在變化幅度及取值范圍存在差異,具體見表6。在適宜范圍內(nèi),各主導環(huán)境變量的變化對西藏飛蝗的存在概率均有一定的影響,而取值在適宜范圍之外時對該蟲分布影響的概率逐漸減小。

表5 西藏飛蝗在當代氣候條件下的適生區(qū)面積預測

圖4 MaxEnt模型中研究物種對各環(huán)境變量的反饋曲線Fig.4 Response of curves of environmental variables in MaxEnt models

環(huán)境變量Environmentalvariables適宜范圍Suitablerange最適値Optimumvalue海拔Altitude2870—51883941等溫性Isothermality38．5—47．242．91月份平均雨量AverageprecipitationinJanuary0—9．353．568月份平均雨量AverageprecipitationinAugust79．7—29698．21月份平均溫度AveragemeantemperatureinJanuary-13．3—6．73-3．112月份平均溫度AveragemeantemperatureinDecember-12．12—7．13-2．132月份平均溫度AveragemeantemperatureinFebruary-11．18—8．78-1．51

3 討論

研究表明[45],環(huán)境變量的選擇會對生態(tài)位模型的預測結(jié)果造成一定的影響。應用MaxEnt模型預測物種地理分布的很多研究,采用世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org)的Bioclim數(shù)據(jù)集中的19個生物氣候因子作為全部或主要環(huán)境變量。19個環(huán)境變量是以溫度和雨量為基礎數(shù)據(jù),根據(jù)不同需求計算演生而來,因此這些變量之間存在不可避免的自相關及多重線性重復等問題[46- 47]。研究業(yè)已證實,這些高度相關的變量在模型預測過程中會引入冗余信息,影響預測結(jié)果。在建模過程中,為避免上述問題,應首先對環(huán)境變量進行相關分析和有效篩選。本研究中,參考孫敬松等[48- 50]方法,以各因子對物種分布的貢獻率來評價變量的重要性,有效剔除了貢獻率較小的環(huán)境變量并對篩選的變量進行了相關性分析,獲得了7種主導環(huán)境變量并對模型進行重建,減少了冗余信息對模擬結(jié)果的影響,提高了預測結(jié)果的準確性。

目前對模型精度評價應用最廣泛的方法為ROC曲線法(即AUC法)[51],由于AUC不受診斷閾值的影響,并可提供所有閾值范圍上的性能評價結(jié)果,因此目前被公認為生態(tài)位模型評價領域的最佳評價指標。AUC的取值范圍在0.5—1,值越接近于1模型精度越高。本研究中基于主導環(huán)境變量的模擬的訓練集AUC平均值為0.993(非常接近1),預測結(jié)果達到“極好”水平,說明此次模型預測的地理分布與西藏飛蝗實際分布擬合度較高。另外,本研究利用地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS對MaxEnt輸出的柵格文件進行后期處理,使目標物種的分布數(shù)據(jù)與環(huán)境變量數(shù)據(jù)在柵格單元上相對應,有效的降低了系統(tǒng)誤差,進一步提高了數(shù)據(jù)的準確性。

本研究預測結(jié)果顯示,西藏飛蝗在中國的適生范圍為88.79°—113.57°E,21.52°—38.33°N,總面積達170.55×104km2。其中高適生區(qū)主要位于四川和西藏兩省區(qū),中適生區(qū)則主要集中青藏高原東部地區(qū),包括四川西部、西藏東部、云南北部等地。上述區(qū)域地理上包含了四川的多數(shù)草原(若爾蓋草原、紅原草原、塔公草原、龍燈草原和毛埡草原等)以及西藏雅魯藏布江及雅礱江河谷。李慶等[3]研究發(fā)現(xiàn),西藏飛蝗在草地環(huán)境下產(chǎn)卵塊數(shù)最多、草地環(huán)境更適合其生活,西藏飛蝗可對草地造成嚴重危害。因此西藏飛蝗在上述地區(qū)的危險系數(shù)極高,有關部門應引起高度重視,嚴防西藏飛蝗聚集成災。封傳紅等[52]建立了有效積溫與地理位置的模型,獲得了西藏飛蝗的潛在分布面積,結(jié)果表明,1998年西藏飛蝗分布面積最大,為14.3×104km2。本文中高適生區(qū)面積為22.51×104km2,中適生區(qū)面積則達63.04×104km2,與封傳紅的研究結(jié)果相差較大,這可能是因為使用的模型及變量不同所導致。

物種-環(huán)境關系是研究物種生態(tài)學需求和空間分布的重要方面,本研究分析了西藏飛蝗存在概率與主導環(huán)境變量之間的關系,獲得了相關的反饋曲線。結(jié)果表明,西藏飛蝗的存在概率隨著主導環(huán)境變量(海拔、等溫性、1月份及8月份平均雨量、1月份2月份及12月份平均溫度)的變化而改變。7個主導變量中,海拔和等溫性是影響該蟲分布最為重要的環(huán)境變量,表明西藏飛蝗擴散和繁殖過程中,一方面受當?shù)睾０畏秶闹萍s,另一方面也受當?shù)氐葴匦缘挠绊憽１狙芯恐形鞑仫w蝗適宜的海拔范圍為2870—5188m,最適為3941 m。目前已知西藏飛蝗的分布范圍僅限于青藏高原地區(qū),王思忠等[53]雖曾在四川雅安(海拔560 m左右)室內(nèi)成功飼養(yǎng)繁殖,但死亡率高,且眾多研究證明至今未發(fā)現(xiàn)該蟲在低海拔地區(qū)分布,這與本實驗的結(jié)果相吻合。等溫性反映了溫度變化的遲早及幅度,如當年氣溫轉(zhuǎn)變遲緩,則利于西藏飛蝗的胚胎發(fā)育,西藏飛蝗存在概率較高的等溫性指標在42.9左右,這表明該蟲在溫差較大情況下存在概率較高,這與上述的研究結(jié)果相近。李慶等研究了西藏飛蝗各發(fā)育階段的耐寒性,結(jié)果表明卵期的過冷卻點為-22.02℃,4齡蝗蝻的過冷卻點為-6.46℃,西藏飛蝗以卵越冬。西藏飛蝗蝗卵越冬期長達200 d,冬季低溫會影響其胚胎發(fā)育及孵化率。封傳紅等[54]研究發(fā)現(xiàn),溫度為限制西藏飛蝗分布的主要限制因子,夏季高溫不是限制因素,冬季低溫可影響西藏飛蝗的安全越冬,這些都說明冬季低溫對蝗卵的越冬至關重要,本研究認為西藏飛蝗的存在概率與越冬期12月及次年1、2月平均溫度有關,在較低的溫度條件下,該蟲仍有較高的存在概率,但過低的溫度將導致其存在概率下降；8月份平均雨量也是影響西藏飛蝗分布的重要因素,最適值為98.2 mm。研究發(fā)現(xiàn),西藏飛蝗與飛蝗其他亞種類似,主要棲居在較低濕的禾本科雜草地帶,該蟲一般在8月開始交配、產(chǎn)卵,適宜的濕度有利于該蟲順利的完成這些生命活動。此處需要注意,物種存在概率對環(huán)境變量的反饋曲線反映的是單一環(huán)境變量的作用,但昆蟲的生命活動受到各種環(huán)境變量(包括氣候因子、寄主條件、天敵種類、植被條件等)的綜合影響,因此此結(jié)果可作為判斷西藏飛蝗與環(huán)境變量之間關系的參考,但不能完全準確解釋二者之間的關系。

盡管MaxEnt模型預測具有操作簡便、樣本需求量小和預測精度高等優(yōu)勢,但同其他生態(tài)位預測模型類似不可避免的存在一定的局限性。(1)用MaxEnt模型進行預測時所涉及的環(huán)境變量除海拔外,其余變量均為氣候變量,19個生物氣候變量為西藏飛蝗實際分布地的氣候極值,即最大值和最小值,因而,MaxEnt模型所顯示的是物種分布的最大可能性,無法準備表達物種在現(xiàn)實分布的主要地區(qū)。上述預測結(jié)果更側(cè)重于理解和展現(xiàn)西藏飛蝗潛在地理分布以及揭示適于該物種分布的氣候特征。(2)基礎生態(tài)位是一種理想生態(tài)位,指某一物種在理想的生存條件而不存在其他物種競爭時所占據(jù)的最大生態(tài)位,該理論只需考慮非生物因素的影響[55]。MaxEnt模型對適生區(qū)的預測就是基于物種對基礎生態(tài)位的需求,但在實際的生存環(huán)境中,生物因子(如物種之間的相互作用、植被類型、地貌特征、物種自身擴散能力和土壤類型等)同樣會對預測物種的潛在分布產(chǎn)生重要影響[56]。例如,李慶等[3]研究了植被及土壤對西藏飛蝗產(chǎn)卵及分布的影響,結(jié)果表明,植被類型、土壤含鹽量、含水量和PH值能顯著影響西藏飛蝗的產(chǎn)卵及分布。基于上述原因,可以推測,MaxEnt模型預測的生態(tài)位比西藏飛蝗所占據(jù)的實際生態(tài)位要寬。對此,在下一步工作中,除考慮氣候因素影響外,還應注重考量物種間相互作用等生物因子的可信表達,以改善模型的預測效果。(3)過去30年來,隨著溫室氣體的不斷排放和保持,全球氣候正異常變暖,而氣候變化會引起物種生長及分布格局的變化[57- 59]。本研究中所使用的環(huán)境變量來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫worldclim,時間跨度為1950—2000s,缺失了近期10多年的氣候數(shù)據(jù)。因此,在以后的工作中,應充實缺失的數(shù)據(jù),使預測結(jié)果更為準備可靠。

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