不同滴灌方式對溫室藍莓葉綠素熒光特性及生長的影響

喬建磊，李 怡，王程翰，徐 佳，肖英奎

(1. 吉林農業大學園藝學院，長春 130118；2. 吉林大學生物與農業工程學院，長春 130125)

藍莓為杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vacciniumspp.)植物，其果實風味獨特，具有良好的營養保健功能[1,2]，被聯合國糧農組織列為人類5大健康食品之一。由于藍莓根系纖細，且無根毛[3]，其在生長過程中主要通過菌根(植物根系與真菌相結合所形成的互利共生體)來吸收土壤養分，因此，藍莓對栽培土壤的環境條件要求較高。在藍莓生產過程中，選擇合理的灌溉方式極為重要。研究表明，大水漫灌容易破壞土壤的團粒結構，使得土壤板結和通氣性變差[4]，土壤含氧量大幅降低，這不僅會直接影響藍莓根系的生長發育，還會使得土壤微生物的生長環境惡化，進而影響藍莓菌根的形成及互利共生效應。采用滴灌進行灌溉，可以將水分適時適量地輸送到作物根部附近的土壤，大幅提高了水分的利用效率，且不會破壞土壤的團粒結構，在農業生產中被廣泛應用[5-7]。

目前，以滴灌技術為基礎的灌溉方式較多[8,9]，如地下滴灌、覆膜滴灌、覆草滴灌等，且不同的滴灌方式具有各自的優缺點。ROMERO等人研究認為[10]，與地表滴灌相比，地下滴灌可以克服土壤表面水分含量較高、土表蒸發量較大的缺點，并能促進作物根系向下深扎，但地下滴灌系統的安裝工作量較大，且滴頭容易被土壤顆粒堵塞。覆膜滴灌可以減少棵間蒸發，起到蓄水保墑的作用，且能明顯抑制土壤鹽分向土表積聚，有效緩解鹽分對作物的危害。但覆蓋薄膜阻礙了空氣在土壤表面的流動，抑制了土壤中的氣體與外界氣體交換，土壤的通氣性變差[11]。

植物葉綠素熒光信號能夠靈敏地反映植物的生理狀態，還可作為評價植物對生長環境適應程度的重要指標，近年來在植物生理學、生態學等研究領域被廣泛應用[12-14]。本研究結合藍莓栽培試驗，在滴灌節水灌溉的基礎上，分別采用薄膜覆蓋和秸稈覆蓋處理，探討了不同滴灌方式對藍莓葉綠素熒光特性和幼苗生長的影響，旨在尋求適宜藍莓生長的灌溉方式，促進藍莓的高效生產。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

試驗于2016年在吉林省長春市凈月區日光溫室內進行。試驗區地處松遼平原腹地，位于東經125°35′，北緯43°82′，屬北溫帶大陸性季風氣候區，年平均降水量為522～615 mm，無霜期為140～150 d，年平均日照時間為2 688 h。日光溫室長度為50 m，跨度為8.0 m，脊高為3.6 m。以3 a生藍莓苗為試材，品種為北陸(Northland)。土壤pH值為5.6，土壤有機質量為27.8 g/kg，堿解氮、速效磷、速效鉀量分別為128.5、26.3、116.3 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗共設計3種滴灌方式，分別為常規滴灌(對照)、覆膜滴灌、覆蓋秸稈滴灌，相應記為：CK、處理Ⅰ和處理Ⅱ。具體做法為CK：沿著定植行在植株兩側各鋪設1條滴灌帶，滴灌帶與植株基部的距離均為15 cm。處理Ⅰ：滴灌帶鋪設方法同CK，滴灌帶鋪好后覆蓋一層黑色地膜。處理Ⅱ：先在定植行的兩側分別挖出一條溝，溝寬約20 cm、溝深為10 cm，然后在溝中鋪設滴灌帶，并用切碎的玉米秸稈覆蓋滴灌帶。每個處理45株，分別采用上述3種滴灌方式進行灌溉，灌水周期為4 d，灌水上限為田間持水量的85%。試驗期間施復合肥(22-8-10)1次，每株施入10 g，其他田間管理措施均保持一致。從6月5日開始，選取不同處理植株的功能葉片進行葉綠素熒光信息采集，并對各處理植株的根系活力進行測定，每間隔10 d測定一次，連續監測5次。

1.3 測定項目與方法

(1)葉綠素熒光參數測定。葉綠素熒光參數采用德國WALZ公司生產的調制式PAM葉綠素熒光儀進行測定。葉片暗適應時間為20 min。通過儀器測定和分析系統計算，獲取的參數包括葉片PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm、PSⅡ潛在光化學活性Fv/F0、PSⅡ光能捕獲效率F′v/F′m、PSⅡ實際光化學效率Yield、光化學猝滅系數qP和非光化學猝滅系數NPQ。每個處理選取10片葉子進行測定，然后取其平均值作為該處理的測定結果。

(2)葉片光合色素含量。在葉綠素熒光參數采集完成后，將所測試的葉片摘下，并帶入實驗室用于光合色素含量分析，利用分光光度法測定其葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量[15]。

(3)根系活力指標測定。根系活力采用TTC染色法進行測定。

(4)不同器官生物量指標測定。試驗結束后，在每個處理中選取3 棵苗，先將植株的根、莖、葉分開, 用清洗干凈后, 置于105 ℃烘箱中殺青20 min, 80 ℃烘干至恒重, 稱其干重，并分別計算各處理的單株平均值。

1.4 數據處理

采用SPSS 13.0統計軟件對試驗數據進行處理和分析，并用Duncan's新復極差法對不同處理之間的差異進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同滴灌方式對藍莓葉片PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm和潛在光化學活性Fv/F0的影響

由圖1可以看出，不同滴灌方式對藍莓葉片PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm和潛在光化學活性Fv/F0均產生較大的影響。在6月5日，3種不同滴灌方式處理植株葉片PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm之間的差異并不顯著，但處理Ⅱ植株葉片PSⅡ潛在光化學活性Fv/F0顯著高于對照CK(P<0.05)；在6月27日之后，CK和處理Ⅰ植株葉片PSⅡ最大光化學效率下降幅度較大，而處理Ⅱ仍然保持在較高的水平；在6月16日，處理Ⅰ和處理Ⅱ植株葉片PSⅡ潛在光化學活性均顯著高于對照CK，且處理Ⅰ和處理Ⅱ之間的差異并未達到顯著水平，但7月8日之后，2者之間的差異越來越明顯，表明滴灌配合秸稈覆蓋更有利于提高藍莓葉片PSⅡ潛在光化學活性。

圖1 不同滴灌方式對藍莓葉片PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm和潛在光化學活性Fv/F0的影響Fig.1 Effects of different drip irrigation methods on maximum photochemical efficiency Fv/Fm and potential photochemical activity Fv/F0 of blueberry leaves 注：同一時期不同小寫字母表示處理間在0.05水平差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2 不同滴灌方式對藍莓葉片PSⅡ光能捕獲效率F′v/F′m和實際光化學效率Yield的影響

由圖2可以看出，在6月5日，處理Ⅱ植株葉片PSⅡ光能捕獲效率F′v/F′m和實際光化學效率Yield均顯著高于對照CK，且隨著時間的推移，處理Ⅱ與對照CK之間的差異越來越明顯；在6月16日之后，處理Ⅰ和處理Ⅱ植株葉片PSⅡ光能捕獲效率之間的差異并不顯著，但葉片PSⅡ實際光化學效率之間的差異達到顯著水平(P<0.05)，其中在7月8日2者之間的差異達到最大，處理Ⅱ較處理Ⅰ高12.96%；圖2試驗結果表明，覆膜滴灌、覆蓋秸稈滴灌2種滴灌方式均能提高葉片PSⅡ實際光化學效率，且后者的效果更為顯著。

圖2 不同滴灌方式對藍莓葉片PSⅡ光能捕獲效率F′v/F′m和實際光化學效率Yield的影響Fig.2 Effects of different drip irrigation methods on light capture efficiency F′v/F′m and actual photochemical efficiency Yield of blueberry leaves

2.3 不同滴灌方式對藍莓葉片光化學猝滅系數qP和非光化學猝滅系數NPQ的影響

植物光化學猝滅系數qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學傳遞的份額。由圖3可以看出，在6月5日，3種不同滴灌方式處理植株葉片光化學猝滅系數之間的差異并不顯著，在6月16日，處理Ⅱ植株葉片光化學猝滅系數qP就開始顯著高于對照CK(P<0.05)，而此時期處理Ⅰ與對照CK之間的差異并不顯著；在7月19日，處理Ⅱ植株葉片光化學猝滅系數較對照CK高13.81%，而處理Ⅰ較對照CK僅高4.04%，且處理Ⅱ植株葉片光化學猝滅系數與對照CK和處理Ⅰ之間的差異均達到顯著水平，該結果表明覆蓋秸稈滴灌處理有利于提高葉片PSⅡ反應中心光合電子傳遞活性。分析藍莓葉片非光化學猝滅系數NPQ變化趨勢可知，不同滴灌方式對藍莓葉片非光化學猝滅系數NPQ的影響較小，在試驗期間均無顯著差異。

圖3 不同滴灌方式對藍莓葉片光化學猝滅系數qP和非光化學猝滅系數NPQ的影響Fig.3 Effects of different drip irrigation methods on photochemical quenching coefficient qP and non photochemical quenching coefficient NPQ of blueberry leaves

2.4 不同滴灌方式對藍莓葉片光合色素含量的影響

由表1可以看出，在6月16日，處理Ⅰ植株葉片葉綠素a和總葉綠素的含量開始與對照CK之間的差異達到顯著水平，而此時處理Ⅱ植株葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素的含量均顯著高于對照CK(P<0.05)。分析不同處理植株葉片類胡蘿卜素含量可知，在6月27日之前，處理Ⅰ、處理Ⅱ與對照CK之間的差異均不大，但隨著時間的推移，處理Ⅱ植株與對照CK之間的差異越來越明顯，其中在7月8日其較對照CK高12.31%。觀察各處理植株葉片光合色素含量的數據可以發現，3種不同滴灌方式處理的植株葉片光合色素含量均表現出先上升后下降的趨勢，但覆蓋秸稈處理其增幅明顯高于常規滴灌和覆膜滴灌，且其在后期的下降幅度也較小。

表1 不同滴灌方式對藍莓葉片光合色素含量的影響 mg/g

注： 同一列不同小寫字母表示處理間在0.05水平差異顯著(P<0.05)，下同。

2.5 不同滴灌方式對藍莓根系活力的影響

由表2可以看出，與對照CK相比，處理Ⅰ和處理Ⅱ植株在不同時期的根系活力均有所提高，且在6月27日之前，處理Ⅰ表現出明顯的優勢，這可能與覆膜處理可以提高地溫有著密切的關系。但觀察根系活力變化趨勢可以發現，在7月8日之后，不同處理植株根系活力均有所下降，但處理Ⅱ下降幅度較小，其根系活力仍然處于較高的水平，這可能是由于在試驗后期，溫室內氣溫和地溫都已經較高，覆膜滴灌雖然可以提高地溫，但地溫已不是影響藍莓根系活力的主導因素，對于覆蓋秸稈處理植株而言，地溫升高再加上覆蓋秸稈改善了根際土壤氧環境，更適合根系的生長，因此，在后期其根系活力顯著高于常規滴灌和覆膜滴灌。在整個試驗期間，處理Ⅰ和處理Ⅱ植株的平均根系活力分別較對照CK高8.91%和15.67%。

表2 不同滴灌方式對藍莓根系活力的影響 μg/(g·h)

2.6 不同滴灌方式對藍莓不同器官生物量的影響

由表3可以看出，與常規滴灌相比，覆膜滴灌和覆蓋秸稈滴灌植株的根、莖與葉片的干重均顯著升高(P<0.05)，并且覆膜處理和覆蓋秸稈處理之間也存在較大的差異，后者對應的根、葉片及地上部物質的干重均顯著高于前者，分別高出8.22%、16.97%和8.57%。但不同滴灌方式對藍莓植株的根冠比影響較小，3個處理之間均無顯著差異(P>0.05)。

表3 不同滴灌方式對藍莓不同器官生物量的影響 g

3 結 論

通過藍莓栽培試驗，研究了不同滴灌方式對藍莓生長和葉綠素熒光特性的影響，主要結論如下。

(1)與常規滴灌相比，覆膜滴灌和覆蓋秸稈滴灌均能提高植株葉片PSⅡ潛在光化學活性Fv/F0、光能捕獲效率F′v/F′m和實際光化學效率Yield，且覆蓋秸稈處理還顯著提高了藍莓葉片光化學猝滅系數qP，但其對藍莓葉片非光化學猝滅系數NPQ的影響并不顯著。

(2)覆膜滴灌和覆蓋秸稈滴灌可以提高藍莓葉片光合色素的含量，為促進藍莓的光合作用奠定了基礎。且覆膜滴灌和覆蓋秸稈滴灌對應植株的平均根系活力分別較常規滴灌高8.91%和15.67%。

(3)覆膜滴灌和覆蓋秸稈滴灌植株的根、莖與葉片的干重均顯著升高(P<0.05)，并且覆膜處理和覆蓋秸稈處理之間也存在較大的差異，后者對應的根和葉片的干重較前者分別高8.22%和16.97%。但不同滴灌方式對藍莓植株的根冠比影響較小。

綜合分析結果表明，滴灌配合秸稈覆蓋有利于改善藍莓葉綠素熒光特性和促進藍莓幼苗的生長，且采用秸稈進行覆蓋不會造成環境污染，具有廣闊的應用前景。本研究以3 a生藍莓幼苗為試材，該階段是培育健壯苗木的關鍵時期，研究結果對指導藍莓的生產具有重要的意義和參考價值。在今后的研究中，還有待于從長期的灌溉效果進行綜合評價，并將水肥管理與果實產量、品質相結合，開展更加深入和系統的研究。

□

[1] Hosseinian F S, Beta T. Saskatoon and wild blueberries have higher anthocyanin contents than other Manitoba berries[J]. Agricultural and Food Chemistry, 2007,55(26):10 832-10 838.

[2] Seeram N P, Adams L S, Zhang Y, et al. Blackberry, blackraspberry, blueberry, cranberry, red raspberry, and strawberry extracts inhibit growth and stimulate apoptosis of human cancer cells in vitro[J]. Agricultural and Food Chemistry, 2006,54(25):9 329-9 339.

[3] 李亞東. 越橘(藍莓)栽培與加工利用[M]. 長春: 吉林科學技術出版社, 2001.

[4] 高 鵬, 李增嘉, 楊慧玲, 等. 滲灌與漫灌條件下果園土壤物理性質異質性及其分形特征[J].水土保持學報, 2008,(2):155-158.

[5] 張艷紅, 焦艷平, 趙 勇, 等. 日光溫室滴灌條件下土壤基質勢對番茄生長的影響[J]. 中國農村水利水電, 2011,(7): 5-7.

[6] 徐 杰, 李從鋒, 孟慶鋒, 等. 苗期不同滴灌方式對東北春玉米產量和水分利用效率的影響[J]. 作物學報, 2015,41(8):1 279-1 286.

[7] Wang J, Gong S, Xu D, et al. Impact of drip and level-basin irrigation on growth and yield of winter wheat in the North China Plain[J]. Irrigation Science, 2012,31(5):1 025-1 037.

[8] Tiwari K N, Singh A, Mal P K. Effect of drip irrigation on yield of cabbage (Brassica oleracea L. Var. capitata) under mulch and non-mulch conditions[J]. Agricultural Water Management, 2003,58(1):19-28.

[9] 王 成, 姚寶林, 王興鵬, 等. 棉花膜下滴灌干播濕出土壤水鹽變化與耗水規律試驗研究[J]. 中國農村水利水電, 2012,(10):25-30.

[10] Romero P, Botia P, Garcia F． Effects of regulated deficit irrigation under subsurface drip irrigation condition on water relations of mature almond trees[J]．Plant and Soil，2004，260:155-168.

[11] 王衛華, 李建波, 張志鵬, 等. 覆膜滴灌條件下土壤改良劑對土壤導氣率的影響[J]. 農業機械學報, 2015,46(6):160-167.

[12] 張守仁. 葉綠素熒光動力學參數的意義及討論[J]. 植物學通報, 1999,16(4):444-448.

[13] Corney H J, Sasse J M, Ades P K. Assessment of salt tolerance in eucalypts using chlorophyll fluorescence attributes[J]. New Forests, 2003,26(3):233-246.

[14] Shangguan Z P, Shao M A, Dyckmans J. Effects of nitrogen nutrition and water deficit on net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence in winter wheat[J]. Journal of Plant Physiology, 2000,156(1):46-51.

[15] 張志良, 瞿偉菁. 植物生理學實驗指導[M]. 北京: 高等教育出版社, 2003.