旱澇急轉對水稻產量及其性狀的影響

程曉峰，胡鐵松，熊 威，張兵堂

(武漢大學 水資源與水電工程科學國家重點實驗室，武漢 430072)

近年來旱澇急轉發生趨勢越發頻繁[1]。淮河流域、長江中下游流域近三四十年惡劣天氣情況表明旱澇急轉多集中于6-8月[2,3]，正值中稻分蘗、拔節孕穗和抽穗揚花的關鍵時期，故對農業生產產生重大影響[4]。已有旱澇急轉研究涉及產量的較少，如郭相平等[5]發現分蘗期旱澇交替會導致有效穗數下降20%以上，拔節期脅迫主要減少每穗粒數。由于旱澇交替脅迫的復雜性，使得已開展的試驗研究因素水平設置較為單一，且多局限于個別生育期，故難以得到該脅迫在各生育期對產量影響的全局規律，且鮮有與單一水分脅迫的對比研究。本研究采用正交試驗方法探討了水稻在主要生育期發生旱澇急轉后產量及其性狀的規律，并比較了跨分蘗-拔節期旱澇急轉與單一水分脅迫對水稻產量的影響差異，驗證了旱澇急轉中旱、澇脅迫對作物產量補償效應[6]的存在。研究旨在為旱澇急轉條件下的作物灌溉提供指導。

1 試驗材料和方法

1.1 試驗概況

試驗地點位于水利部淮委水科院新馬橋農水綜合試驗站(33°09′N，117°22′E)。以當地常見的II優898(中稻)為試材，采用桶栽控水方式。供試土壤為砂姜黑土，其質地黏重，結構不良，漲縮明顯。試驗點0～100 cm土壤的田間持水量為28.0%，多年平均蒸發量為1 200 mm，降雨量為840 mm，地下水位埋深于150～350 mm變化。

5月上旬育秧，6月中旬取長勢良好且相近的幼苗移栽，每桶3穴，每穴2株。底肥為尿素3.0 g/筒，復合肥7.2 g/筒。10月上旬收割。

1.2 試驗設計

在分蘗期、拔節孕穗期、抽穗揚花期均采用正交試驗。試驗因素水平依據前人對各個生育期水稻對旱、澇脅迫的敏感程度和耐受程度的研究成果，并參考前人已有旱[7-9]、澇[10-14]脅迫試驗綜合設定，具體見表1。各生育期試驗方案均依據標準四因素三水平正交表[L9(34)]設計，各9個處理，每個處理3次重復，正常對照為土壤表層以上2～5 cm淺水層管理。表2給出了分蘗期旱澇急轉試驗方案，依據正交設計原則[15]，同理可得拔節孕穗期和抽穗揚花期的試驗方案。跨分蘗-拔節期因素水平設置同分蘗期，并增加單一水分脅迫處理，具體方案見表3。

表1 旱澇急轉試驗因素水平設置Tab.1 Factors and levels’ setting of abrupt drought-flood Experiment

注：受旱程度依田持百分比(重量百分數)計，受澇程度依株高百分比計；跨分蘗-拔節期因素水平設置同分蘗期。

表2 2014年分蘗期旱澇急轉試驗方案Tab.2 Experimental scheme of Abrupt drought-flood in tillering stage in 2014

注：拔節孕穗期處理號為ZBi，；抽穗揚花期處理號為ZCi。拔節孕穗期和抽穗揚花期方案依據正交設計原則同理可得。

表3 2016年跨分蘗-拔節期旱澇急轉試驗方案Tab.3 Experimental scheme of abrupt drought-flood across tillering-booting stage in 2016

注：“ZFB1”為跨分蘗-拔節期旱澇急轉處理1，“DH1”為單一受旱處理1，“DL1”為單一受澇處理1，其他同理；受試驗條件限制受旱程度為田持60%的處理未設單一水分脅迫對照。

1.3 試驗方法

對到達試驗各生育期的正常作物采用先旱后澇的試驗模式，完成一個旱澇急轉過程后，則還原成正常情況。跨分蘗-拔節期旱澇急轉試驗從分蘗中期開始。

受旱時在生育期初提前進行降水預處理，并采用擋雨棚隔絕天然降雨，達到相應受旱程度(含水率)時開始累計受旱時間。土壤水分控制通過稱重完成，稱重工具為量程100kg，感量2g的專用秤。早晚各稱重一次，根據控制的相應含水量對測桶進行加水，達到預定受旱時長后則轉為受澇。受澇試驗在淹水池中進行，將已進行受旱處理的植株重置淹水池中并控制水位淹至植株相應株高百分比深度，達到預定受澇時間后即完成受澇脅迫處理。日常監測水池水位，控制水位穩定，多排少灌。

1.4 測定項目

水稻成熟后，按《灌溉試驗規范》要求考種，測定水稻的單穴穗數、每穗粒數、千粒重、成熟粒率、產量等項目。

2 結果與分析

2.1 旱澇急轉對產量及性狀影響分析

2.1.1 對產量及其性狀的影響

旱澇急轉條件下水稻產量及其性狀數據分布見表4。

表4 2014年旱澇急轉試驗產量及產量性狀數據分布Tab.4 Yield and its traits’ data of abrupt drought-flood experiment in 2014

注：去除不正常植株產量結果。

(1)對產量性狀的影響。 單穴穗數受分蘗期旱澇急轉脅迫影響最大，平均較CK組減少1.4穗，其中ZF3、ZF4和ZF7穗數減幅最大，表明分蘗期旱澇急轉時后期較長時間重澇更不利于成穗，主要因為分蘗期是水稻分蘗成穗的關鍵時期[9]，且有研究表明該時期分蘗對淹澇更加敏感[16]；拔節孕穗期遭遇該脅迫時單穴穗數表現出較一致的輕度增產效應，平均增加0.8穗。

分蘗期和拔節孕穗期遭遇該脅迫時各處理每穗粒數均減少。拔節孕穗期影響最大，平均降幅為34.2%(減少52.0粒)，其中ZB3、ZB5和ZB7減幅最大達到40%以上，表明拔節期旱后轉重澇對該性狀最不利。因為穗粒數主要形成于孕穗期，孕穗前期受旱會減少枝梗，導致穎花數量下降[9]，而過度淹澇則更會阻礙植株的花粉發育。

拔節孕穗和抽穗揚花期旱澇急轉時各處理千粒重平均減少5%以上，以拔節孕穗期長時輕旱和長時重澇的旱澇組合(ZB3)影響最大；分蘗期遭遇脅迫千粒重平均增幅為2.42%。

成熟粒率在各生育期遭遇旱澇急轉時均下降，拔節孕穗和抽穗揚花期平均減幅均超過20%，其中ZB3和ZB5處理減幅超過50%，表明拔節孕穗期旱轉重澇(淹沒)對水稻籽粒成熟最不利。由于千粒重和成熟粒率形成于孕穗之后，不論是前期干旱脅迫還是后期洪澇尤其是淹澇重澇情況均會嚴重影響植株光合作用，導致有機物積累不足，從而影響千粒重和成熟粒率。

(2)對產量的影響。各生育期遭遇旱澇急轉時最終均出現較大減產，減幅均超過30%，減產順序為：拔節孕穗期>分蘗期>抽穗揚花期。這因為產量主要由有效穎花數(穗數和每穗穎花數的乘積)決定[17]，而孕穗期是穎花形成的關鍵期，穗數則決定于分蘗期。分蘗期平均減產39.28%，以ZF1、ZF4和ZF7減產程度最大(超過50%)，表明此時旱澇急轉時前期短時旱脅迫反而不利于產量形成。拔節孕穗期遭遇該脅迫時各處理減幅范圍(除ZB6)為37.59%～69.29%，ZB3、ZB5和ZB7減產最大，表明在拔節孕穗期旱轉重澇尤其是淹沒更易造成水稻減產。抽穗揚花期減產幅度為19.25%～59.22%，ZC3、ZC4和ZC5減產均超過40%，表明該時期旱澇組合中后期重澇情況對產量危害更大。綜上，分蘗期旱澇急轉時，前期受旱時間不宜太短；拔節孕穗和抽穗揚花期則不能使后期受澇過嚴重，否則均會造成較大程度減產。

2.1.2 方差分析

分別以各產量性狀及相對產量為觀測變量，各試驗因素為變量，采用spss對正交試驗結果進行單因素方差分析，對分析結果進行匯總見表5。

表5 旱澇急轉產量及性狀結果方差分析匯總Tab.5 Yield and its traits’ variance analysis of abrupt drought-flood experiment

注：“О”為該因素對相應觀測變量有顯著影響，“×”為因素對相應觀測變量沒有顯著影響，顯著性水平取0.05。

從單生育期來看，分蘗期遭遇旱澇急轉時，受旱時間和受澇程度對每穗粒數和單穴穗數有顯著影響，即此兩種性狀易受旱、澇脅迫綜合影響；千粒重和成熟粒率則偏向于受某單一脅迫影響，前者受控于洪澇程度，后者受控于干旱脅迫；分蘗期脅迫時產量受四因素影響均顯著，即受旱、澇脅迫的聯合作用。拔節孕穗期遭遇旱澇急轉時，各主要性狀及產量多偏向受控于洪澇脅迫，成熟粒率和產量的洪澇時間累計效應顯著。抽穗揚花期遭遇該脅迫時，每穗粒數主要受淹澇時長影響；成熟粒率偏向受旱脅迫影響；最終產量受淹澇時長影響較大。

從整個試驗生育期來看，單穴穗數主要受控于分蘗期的旱、澇綜合脅迫；每穗粒數從受旱、澇脅迫的綜合作用向偏向受洪澇脅迫影響變化；千粒重主要受澇脅迫影響；成熟粒率在各生育期均主要受某單一脅迫作用，呈現出“旱—澇—旱”交替影響規律，且旱、澇時間累積效應顯著。產量上，在營養生長階段主要受控于旱、澇脅迫的聯合作用，而生殖生長階段則偏向受洪澇脅迫影響，脅迫時間累積效應也較明顯。

2.2 旱澇急轉與單一水分脅迫對產量影響的比較(跨分蘗-拔節期)

2.2.1 對產量性狀影響的比較

(1)單穴穗數。單穴穗數大小順序為：單一受旱>正常對照>單一受澇>旱澇急轉。受旱組穗數高于正常組，主要因為分蘗后期受旱起到類似曬田的作用，促進了成穗效率[8]。圖1可看出，該階段旱澇急轉后期即拔節前期的澇脅迫會抑制分蘗后期受旱產生的增穗效應，使旱澇急轉穗數少于受旱對照；但隨著后期澇情加重，抑制作用會減弱；7、8、9組對照說明，對前期重旱情況后期淹澇時間過長或者程度過大均不利于水稻成穗。ZFB9穗數高于DH9，說明該階段后期短時洪澇對長時重旱有明顯的補償效應。

圖1 跨分蘗拔節期遭遇水分脅迫單穴穗數比較Fig.1 Comparison of the numbers of panicle per pot in the three type of water stresses

(2)每穗粒數。每穗粒數產量順序為：正常對照>單一受澇>旱澇急轉>單一受旱(見圖2)。由ZFB1和DH1，ZFB2和DH2對比可看出后期復灌對前期輕旱有一定補償效應，但當淹澇深度過大(ZFB3和DH3)時，反而不利于穗粒形成，這主要由于過度淹水影響了植株正常的光合作用和花粉發育[13]。旱澇急轉與單一受澇穗粒數對比說明，前期受旱程度過大時，后期復水受澇補償作用將大為減弱。旱澇急轉的穗粒數多高于某單一脅迫，說明該階段旱澇急轉對于每穗粒數表現出一定旱、澇拮抗作用，即存在補償效應。

圖2 跨分蘗拔節期遭遇水分脅迫每穗粒數比較Fig.2 Comparison of the grains per panicle in the three type of water stresses

(3)成熟粒率。成熟粒率大小為：旱澇急轉>單一受旱>正常對照>單一受澇(見圖3)。1、2、3組試驗對照說明，該階段前期輕旱時間越長，后期洪澇程度越大的旱澇急轉越利于后期籽粒成熟；但當受旱程度加深時(7、8、9組)，后期淹澇程度則不宜過大，時間不宜過長。旱澇急轉的成熟粒率多高于某單一水分脅迫和正常情況，說明旱澇急轉脅迫在該時期對成熟粒率多表現出旱澇補償效應。

圖3 跨分蘗拔節期遭遇水分脅迫成熟粒率比較Fig.3 Comparison of the full grain radio in the three type of water stresses

(4)千粒重。千粒重順序為：單一受旱>旱澇急轉>正常對照>單一受澇(見圖4)。1、2、3組試驗結果說明，當前期為輕旱時，后期受澇會抑制千粒重；7、8、9組對比試驗中ZFB8和ZFB9的千粒重均顯著高于某一單一脅迫，表明前期重旱時，后期受澇程度較小的旱澇急轉脅迫反而促進千粒重，表現出顯著的補償效應；但當后期淹水程度過大甚至淹沒時，補償作用將減弱(ZFB7)。

圖4 跨分蘗拔節期遭遇水分脅迫千粒重比較Fig.4 Comparison of the 1000-grain weight in the three type of water stresses

2.2.2 對產量影響的比較

由圖5可看出，該階段遭遇旱澇急轉、單一受旱、單一受澇3種水分脅迫時，均出現較明顯的減產情況，減產大小依次為：單一受澇>旱澇急轉>單一受旱，其中單一受澇和旱澇急轉減產率均達到20%以上。單一受旱減產率較低，主要是由于分蘗期后期旱情起到了類似曬田的良性效應。但是當受旱時間變長，蔓延到孕穗期，使植株穎花發育不良，對水稻庫容建立產生不利影響，危害后期的抽穗灌漿，影響產量[13]。從1、2、3組對照看出，該時期前期輕旱的旱澇急轉較單一受澇產量多數要高，表明此時前期輕旱有利于后期抗澇，即旱、澇脅迫表現出拮抗作用，且受旱時間越長，澇情越嚴重，拮抗作用越明顯。而當前期是重旱時，后期短時受澇(ZFB9)可以在一定程度上補償旱期造成的產量虧損,但如果復水受澇程度過大尤其是全淹情況(ZFB7和ZFB8)，反而會加劇產量損失。

圖5 跨分蘗拔節期遭遇水分脅迫產量比較Fig.5 Comparison of yield in the three type of water stresses

3 結 語

本研究通過正交試驗探討了旱澇急轉對水稻產量及其性狀的影響，結果表明：

(1)分蘗期旱澇急轉的單穴穗數和拔節孕穗期的每穗粒數均顯著低于正常組，這與郭相平[5]的研究是一致的；成熟粒率和千粒重主要受生殖生長階段旱澇急轉影響，前者下降20%以上，后者降幅超過5%；各生育期遭遇旱澇急轉時減產均超過30%，減產順序為：拔節孕穗期>分蘗期>抽穗揚花期。

(2)方差分析表明產量及其性狀在不同生育期遭受旱澇急轉時主要受控因素及受控脅迫類型發生更替變化。從結果來看，各主要產量性狀(除成熟粒率)和產量，在營養生長階段主要受旱、澇的綜合脅迫，因為此時是莖、葉生長的關鍵期，此時發育不良，直接影響穗數，也使得后期光合物質的積累失去良好的物質基礎；在生殖生長階段則受洪澇影響顯著，因為此時洪澇(尤其是重澇淹沒情況)相比干旱會更大程度惡化源庫關系，導致同化物積累受限。

(3)水稻在跨分蘗-拔節期遭遇旱澇急轉脅迫時，前期長時的重旱和后期短時的澇脅迫能明顯促進水稻成穗；前期輕旱和后期輕澇的旱澇搭配對每穗粒數有更明顯的補償作用；重旱輕澇情況對成熟粒率以及千粒重更為有利。產量上，前期輕旱情況有利于后期抗澇，促進產量形成；前期重旱時，后期受澇不宜過嚴重。旱澇急轉條件下作物產量及性狀多高于某單一水分脅迫，說明旱澇急轉中旱、澇脅迫對作物影響存在著補償效應。

研究在一定程度上給出了各主要時期出現旱澇補償的旱澇情景合理搭配，為應對旱澇急轉提供了指導，驗證了旱澇急轉中旱、澇脅迫的補償效應。但分析多從試驗結果出發，得到的旱澇急轉條件下的產量規律和補償效應尚缺乏機理性說明。所采用的正交試驗方法雖然以較少的試驗處理應對了旱澇急轉涉及因素水平過多的問題，但也讓各因素水平對于產量更直接的影響趨勢變得不明朗。

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