高靜靜+周雪松+李育武+徐峰
摘要:闡述了當今國內外蝴蝶的研究現狀,并進一步從研究不同種類蝴蝶的生態幅;蝴蝶與寄主植物、天敵之間的化學通訊和信息、傳導方式;建立長期大尺度蝴蝶監測系統;蝴蝶的生理結構與行為特征等方面展望了中國蝴蝶研究的發展前景,以期為蝴蝶的保護與開發利用提供借鑒。
關鍵詞:蝴蝶;研究現狀;發展前景
1 蝴蝶研究的國內發展現狀
在分類學上,蝴蝶屬于昆蟲綱(Insecta)鱗翅目(Lepidoptera)錘角亞目(Rhopalocera)的昆蟲。全世界蝴蝶約20000余種,已記載中國蝴蝶12科、33亞科、434屬、2153種[1]。中國被公認為是世界上蝴蝶資源最為豐富的國家之一,但相應的科學研究起步甚晚,對蝴蝶開展積極研究始于20世紀70年代末。周堯最早開始了對陜西蝶類的研究,撰寫的《陜西經濟昆蟲圖志:鱗翅目.蝶類》圖示了陜西蝶類11科180余種[2,3]。隨后的幾十年里,中國學者對蝴蝶做了大量的野外研究,側重于分類研究,蝴蝶的地方志與地方名錄的編撰是我國蝴蝶分類研究的基礎[4~7]。
周堯記錄中國蝴蝶369屬,1222種,1851亞種,系統編排了中國蝴蝶分類系統[8]。此后,國內積極開展蝴蝶分類研究,顧茂彬和陳佩珍記錄海南島蝴蝶11科609種[9]。王直誠記載中國東北蝴蝶11科340種[10]。黃人鑫等共收錄中國新疆蝴蝶7科254種[11]。武春生總結了我國現階段的鳳蝶研究成果,增新種三叉麝鳳蝶(Byasa trifurca)[12]。黃邦侃記載福建蝴蝶11科529種,其中發表新種周氏青鳳蝶(Graphium choui),新記錄種3種[13]。王敏和范驍凌共記載中國灰蝶科蝴蝶146屬515種[14],比《中國蝶類志》已記錄灰蝶增加42屬280種。武春生共記載中國粉蝶科蝴蝶3亞科24屬154種[15],比《中國蝶類志》已記錄粉蝶增加1屬49種。
除上述專著的出版外,學者也對全國很多地區的蝴蝶進行分類研究,段海生對神農架蝶類進行調查研究,采集標本10科87種,發現因海拔高度不同會形成不同的植被類型與溫濕度環境,從而導致不同的海拔高度會分布有不同的蝶類[16],但調查時間短,只有8月3日至10月8日,采集到的樣本量過少是研究中的不足之處。諸立新等調查了安徽各地的蝴蝶,共計12科128屬215種,分析得知安徽蝶類以東洋界種類為主,其次為東洋界與古北界共有種,古北界種類較少,與安徽地跨兩界的地理位置相一致[17]。孟煥文等根據地形、地貌、海拔高度等分組調查了內蒙古自治區境內的蝴蝶,共計193種,得出寄主植物分布與海拔等因素是影響蝴蝶分布的主要環境因子的結論[18]。周欣等報道了陜西省洋縣地區所轄秦嶺南坡大熊貓保護區內的蝶類191種,并對其中179種的垂直分布與區系進行了分析,其區系成分中東洋、古北種混雜,東洋種占一定優勢,與秦嶺的地理位置相符[19]。董大志等記錄了云南怒江峽谷的蝴蝶有11科115屬225種[20]。羅志文等通過對佳木斯地區4個主要樣點的蝴蝶進行采集共記錄蝶類7科90屬184種[21]。李崇清和董飛調查了習水國家級自然保護區蝶類11科107屬207種[22]。黃鳳梅概述了中國東北北部地區蝴蝶的研究歷史并記錄蝶類7科113屬263種[23]。謝嗣光等調查了九寨溝自然保護區的蝴蝶,共計6科55屬78種,其中古北種31種、東洋種20種,廣布種27種,表明該地區蝶類以古北種為主體,更多反映出古北界的成分,且不同生境之間的蝶類相似性系數很低[24]。郭正福和丁冬蓀考察了江西省官山自然保護區蝶類11科97屬172種,區系分析表明官山自然保護區位于東洋界北部,其區系特征有東洋界向古北界過渡性質[25]。劉文萍調查了橫斷山區的蝶類共12科208屬561種[26]。這些都進一步完善了蝴蝶的本底資源調查。
系統發育方面的研究包括遺傳多樣性分析、分子系統關系分析,曹天文等采用RAPD技術分析了大紫蛺蝶朝鮮亞種(Sasakia charonda coreana)3個地理種群的遺傳多樣性,并以同屬的黑紫蛺蝶指名亞種(Sasakia funebris funebris,Leech)及近緣屬種黑脈蛺蝶指名亞種(Hestina assimilis assimilis)為外群,研究它們之間的親緣關系,大紫蛺蝶和黑紫蛺蝶親緣關系較近,而與黑脈蛺蝶的關系較遠[27]。諸立新等通過對中國產10種翠鳳蝶亞屬(Princeps)蝴蝶的細胞色素氧化酶Ⅰ(COⅠ)基因(約627 bp)、細胞色素氧化酶Ⅱ(COⅡ)基因部分序列(約690 bp)進行分析,研究中國尾鳳蝶翠鳳蝶亞屬的系統發生關系,表明達摩翠鳳蝶(Papilio demoleus)、巴黎翠鳳蝶(Papilio paris)可能是中國最早起源的翠鳳蝶亞屬的蝴蝶,與其他翠鳳蝶亞屬蝴蝶的親緣關系較遠;碧翠鳳蝶(Papilio bianor)、波綠翠鳳蝶(Papilio polyctor)、穹翠鳳蝶(Papilio dialis)和短尾翠鳳蝶(Papilio doddsi)的親緣關系較近;窄斑翠鳳蝶(Papilio arcturus)、克里翠鳳蝶(Papilio krishna)、綠帶翠鳳蝶(Papilio maackii)和西番翠鳳蝶(Papilio syfanius)的親緣關系較近[28]。許麗等測定了粉蝶科的粉蝶亞科和黃粉蝶亞科14屬共24種線粒體COⅠ和Cyt b基因部分序列,并從GenBank中下載了2種粉蝶的同源序列,以眼蝶科的2個物種為外類群,運用NJ法、貝葉斯法分別重建了分子系統樹,探討了它們的系統發生關系[29]。劉曉燕等為了探討中國黃粉蝶亞科屬間的系統發育關系,對其中6屬9種的細胞色素氧化酶Ⅱ(COⅡ)的部分序列和延伸因子基因(EF-1α)部分序列進行了分析[30]。
在生理學方面,易傳輝等曾就柑橘鳳蝶(Papilio xuthus)與美鳳蝶(Papilio memnon,L.)非滯育蛹、滯育蛹與滯育蛹羽化成蟲糖類物質、脂肪含量與蛋白質含量的變化進行過研究[31-34]。
楊大榮根據西雙版納片斷熱帶雨林人為干擾破壞的程度不同選取4塊樣地,對蝴蝶的群落結構和多樣性進行研究,比較分析種類和個體的豐富度、多樣性指數、優勢度等指標,林緣的樣點顯著高于林中心地樣點,熱帶原始雨林顯著高于片斷熱帶雨林[35]。袁德成等報道了中華虎鳳蝶(Luehdorfia chinensis)棲息地、生物學和保護現狀[36]。何達崇等(2000)研究了金斑喙鳳蝶(Teinopalpus aureus)成蟲的交配和取食行為[37]。劉建文和蔣國芳對廣西元寶山自然保護區蝴蝶種類組成及垂直分布進行了調查[38],根據海拔高度劃分為3個垂直分布帶,但是只指出亞熱帶山地常綠闊葉林帶(800~1300 m)是蝴蝶重點采集地帶,缺乏對數據進行多樣性指數等具體分析。方健惠和李秀山對嘉翠蛺蝶(Euthalia kardama,Moore)的生物學特性進行了初步研究[39]。劉東明等研究了巴黎翠鳳蝶(Papilio paris)的生物學特性,并對其幼蟲危害藥用植物三椏苦(Melicope pteleifolia)提出了可行的人工與藥劑防治方法[40]。趙梅君等報道了黃尖襟粉蝶(Anthocharisscolymus,Butler)的生物學特性[41]。韋啟元報道了曲紋紫灰蝶指名亞種(Chilades pandava pandava,Horsfield)的生物學特性,并對其幼蟲危害蘇鐵(Cycas revoluta,Tbunb)提出了具體的防治方法[42]。李秀山等研究了長尾麝鳳蝶(Byasa impediens)的生物學特性和自然種群生命表,通過對其生境調查,分析致危原因,提出保護措施[43]。楊秋生等研究了溫度對絲帶鳳蝶(Sericinus montelus,Gray)生長發育的影響[44]。姚肖永等對中華虎鳳蝶(Luehdorfia chinensis)和太白虎鳳蝶(Luehdorfiataibai)取食不同寄主植物進行了對比試驗研究[45]。李朝暉等報道了黑脈蛺蝶(Hestina assimilis,L.)的生物學特性以及生境狀況[46]。易傳輝等曾就光周期和溫度對枯葉蛺蝶(Kallima inachus)幼蟲生長發育的影響展開過討論[47]。黎璇等對橫斷山區蝶類的垂直分布進行了調查,從山麓到山地上部,劃分6個蝴蝶群落垂直帶譜,研究得出山地中亞熱帶常綠闊葉林帶的蝶類多樣性最豐富,其蝶類物種數、個體數量、多樣性指數均高于其他垂直帶,是最需要優先保護的生態帶[48]。王松等對安徽鷂落坪國家級自然保護區蝶類垂直分布及群落多樣性進行了調查,蝶類呈現由東洋界向古北界過渡的特征,且隨著海拔的升高東洋界種類逐漸遞減,古北界種類逐漸增多。在3個垂直帶中,海拔800~1200 m垂直帶的蝶類種類最豐富。灌木和次生林生境中蝶類多樣性指數最高,農田生境中蝶類多樣性指數最低[49]。
我國對蝴蝶的研究仍主要側重于物種多樣性領域(包括種類組成、地理分布格局等),而遺傳多樣性、生態系統多樣性和景觀多樣性等領域方面的研究相對較少,應加強蝴蝶生態學方面的研究力度,而對珍稀瀕危物種的生態學研究更是刻不容緩,從而為蝴蝶多樣性保護提供科學依據[50]。
2 蝴蝶研究的國外發展現狀
國外學者對蝴蝶的研究側重于行為生態,特別是個體發育、繁殖行為和社會關系等方面[51,52]。Ide通過觀察Lycaena phlaeas daimio雌蝶與其他個體的反應,研究了雌蝶為避免雄蝶的性騷擾而采取的閉翅行為[53]。Ferkau & Fischer研究Bicyclus anynana與Pieris napi兩種蝴蝶雄蝶的繁殖成本,初步得出結論長壽與繁殖并不總存在權衡關系,有機體的壽命似乎首先取決于成年的碳水化合物的攝入,而雄性生殖似乎取決于幼蟲期的能量儲備[54]。Grim反對簡單地認為蝴蝶的翅膀有類似食肉動物的眼睛的斑塊屬于擬態[55]。關于蝴蝶的領地競爭行為,國外學者進行過多次討論[56~58]。Peixoto & Benson認為是雄蝶的體重而非翅長影響了領地競爭的成敗[59]。
很多學者對蝴蝶演化進行了深入研究[60,61]。Nice通過對比北美西部高山地帶蝴蝶的雜交種的基因譜系,研究了蝴蝶獨特的獨立演化歷史[62]。Bauder對蜆蝶科蝴蝶取食器的功能形態及喙長的演化展開過研究[63]。
歐洲重視蝴蝶與環境的關系研究,為在大尺度上了解蝴蝶物種多樣性、分布與種群動態變化,分析其地理分布、變化趨勢,及其與棲境和氣候變化等環境因素的相關性,開展大量長期的、大尺度的蝴蝶監測項目,從而為蝴蝶資源的保護與開發利用及環境變化預測提供基礎數據,同時在劃分蝴蝶受威脅等級、制定保護措施等方面發揮了重要作用[64]。研究歐美大量長期監測的結果,根據蝴蝶類群在種群分布、物候、繁殖、形態特征變化、種群動態以及物種多樣性變化等方面對氣候變化的響應特征,認為導致蝴蝶物種分布格局和種群動態變化的主要因素是溫度升高和極端天氣,有必要進行蝴蝶生態學研究[65]。
3 我國蝴蝶研究的發展前景展望
未來我國的蝴蝶研究,從單獨研究某種蝴蝶的基因組成、某種蝴蝶個體的生物學特性轉變到研究整個蝴蝶種群的動態變化規律及其對生態系統的影響上來,充分發揮蝴蝶作為區域生物多樣性的評價指標的作用,預計在以下4個方面將會有很大的發展前景。
(1)深入研究不同種類蝴蝶的生態幅。根據溫度、光、濕度、土壤、寄主植物、天敵等生態因子分析不同種類蝴蝶所適宜的環境差異。研究導致蝴蝶出現滯育、致畸等的影響因素,判斷出具體的環境影響因子,體現蝴蝶作為環境指示物種的作用。
(2)研究蝴蝶與寄主植物、天敵之間的化學通訊和信息傳導方式。探討蝴蝶與寄主植物、天敵之間相互作用的關系,闡明寄主植物—蝴蝶—天敵在自然界中以食物鏈的關系相互依存、協同進化,從而為動物與植物之間協同進化的深入研究提供有力證明。
(3)建立長期的大尺度蝴蝶監測系統。分析蝴蝶的生態位寬度與種群時空動態,研究蝴蝶種群規律、種群中蝴蝶之間的相互聯系相互制約的內在機制、不同種蝴蝶之間的演替規律、外來種蝴蝶入侵、擴散與爆發的機理、景觀破碎化對蝴蝶種群的影響,為開展生物多樣性保護提供理論依據。
(4)研究蝴蝶的生理結構與行為學特征。從蝴蝶覓食、遷飛等行為中啟發靈感,將蝴蝶的色彩、嗅覺感知能力、飛翔能力、導航能力等與先進的工程技術相結合,為設計和建造新的技術設備提供新原理、新方法和新途徑,開闊人類的技術眼界,在蝴蝶仿生學與人工智能方面顯示了巨大的發展潛力。
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Present Situation and Development Prospect of Chinese Butterfly Research
Gao Jingjing1,Zhou Xuesong2,Li Yuwu3,Xu Feng1
(1. Faculty of Ecotourism, Southwest Forestry University, Kunming, Yunnan 650224, China;
2. Specimen Museum, Southwest Forestry University, Kunming, Yunnan 650224, China;
3.Yunnan Ailao Mountain National Nature Reserve Management Bureau of Chuxiong,Chuxiong, Yunnan 675000, China)
Abstract: This paper summarized thepresent situation of research on butterflies in China and abroad. Welooked out the prospect of butterfly research in Chinafrom aspects as follws:butterflysecological amplitude;chemical communication and message conveying methodsbetween butterflies and theirhost plants and natural enemies;establishment oflong-time and large-scalemonitoring system of butterfly; physical structureand behavior characteristicsof butterfly.We hoped to providereferences for the protection and exploitation of butterflies.
Key words: butterfly; present situationofresearch; development prospect