植物生長調節劑對玉米及水稻種子活力的影響

魏曉梅，吳麗芳，張齡丹，唐 蓉

（曲靖師范學院生物資源與食品工程學院／云南高原生物資源保護與利用研究中心，云南曲靖655011）

種子活力包括迅速、整齊萌發的發芽潛力及生長潛勢和生長潛力，是種子的健壯度，用于衡量種子質量的高低［1］。活力測定可反映種子在田間或貯藏條件下的潛在質量表現［2］，在種子質量管理中具有重要意義［3］。

玉米、水稻均屬一年生禾本科作物，水稻、玉米的種植一直是我國農業發展的重點。據統計，遼寧省第一大糧食作物玉米的種植面積占糧食播種總面積的40%以上［4］。我國為世界第二大玉米生產國，而且玉米還有“飼料之王”之稱；水稻在我國具有多年栽培歷史，類型和品種較多，其米粒可作為糧食，而且是很多傳統發酵和工業產品的原材料。因此，水稻和玉米的生長狀況直接關系到國計民生，其種子活力是保證人民基本生活的關鍵。但農民在播種時，并非每輪生產都能達到比較理想的發芽率和出苗率，期間環境因素和各種不當措施處理都可能使種子的活力降低［5］，如儲藏時間的延長會導致種子老化，種子的活力逐漸下降，種子萌發延遲且幼苗的生長勢減弱［6］，而無活力種子則不能萌發。

內源激素GA3（赤霉素）、6－BA（6－芐基腺嘌呤）和ABA（脫落酸）與種子萌發過程密切相關［7］。有人采用高活力的玉米種子或者人工老化的玉米種子研究種子處理的方法，以探討提高玉米種子活力的方法［8］，而采用外源GA3和ABA處理自然老化的陳玉米種子的方法以及種子的生理生化變化尚不清楚。因此，闡明外源植物生長調節劑處理自然老化的種子的方法及其對種子生理生化的影響，對提高種子活力、研究種子萌發及其幼苗生理生化變化具有指導意義，為種子處理和玉米、水稻壯苗栽培提供理論依據，并為農業生產提供技術支持。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

水稻種子、玉米種子均購自云南省曲靖市麒麟區珍珠街種子市場。

1.2 實驗試劑及藥品

所用試劑GA3購自上海新興化工試劑研究所，6－BA購自上海金穗生物科技有限公司，ABA購自BIOSHARP公司，95%乙醇購自天津市風船化學試劑科技有限公司，甲醇、鹽酸購自重慶川東化工（集團）有限公司。

1.3 試驗方法

玉米種子處理：從供試的種子中選取大小、形狀、色澤一致且飽滿、成熟無病害的種子，清水沖洗干凈，吸干水分，95%乙醇浸泡5 min，蒸餾水沖洗數次，放入鋪有3層濾紙作為發芽床的培養皿中，每皿各30粒，分別加入不同濃度的GA3、ABA和6－BA浸種15 h（處理濃度見表1），以等量蒸餾水浸種作為對照，然后將種子均勻擺放，鋪上一層紗布，置于光照培養箱內 （25±0.5）℃、80%濕度條件下培養，每天光照12 h，期間每天觀察并保持濾紙濕度，以胚根突破種皮2 mm以上作為發芽標準，逐日統計發芽種子粒數，重復2次。每天加2次蒸餾水及對應試劑（液面至種子1／3即可），觀察、記錄種子發芽情況。

水稻種子處理：分別采用 0.1、0.5、1.0、1.5、2.0 mg／L的 GA3、6－BA、ABA試劑進行種子處理，并用純水（H2O）做對照。

表1 玉米種子的不同藥劑處理浸種濃度Table 1 Concentrations of different plant grow th regulator to treatmaize seeds

1.4 數據統計與處理

參照《1996國際種子檢驗規程》玉米種子發芽測試方法［9］處理上述發芽結果，每天17：00觀察記載發芽情況，以胚根突破種皮2 mm以上作為發芽標準［10］，第 3天、第 7天［11］分別統計發芽勢、發芽率。以下列公式計算種子發芽率、發芽勢。

發芽率＝（7 d后萌發種子總數／供試種子總粒數）×100%

發芽勢＝（3 d后萌發種子粒數／供試種子總粒數）×100%

種子的發芽指數Ig＝∑Gt／Dt

式中：Gt—不同時間（t天）的發芽率；Dt—發芽試驗天數。

2 結果與分析

2.1 不同濃度的GA3對水稻及玉米種子發芽特性的影響

經過不同濃度GA3處理的水稻種子根長、莖長、幼苗鮮重均高于對照，且各處理有明顯差異（表2、3）。在所選濃度范圍內，GA3浸種處理后水稻種子根長、莖長、幼苗鮮重隨處理濃度的升高而增加，且其發芽率和發芽勢均呈現緩慢持續上升的趨勢，其中2.0 mg／LGA3處理的種子發芽率最高，發芽率和發芽勢分別比對照提高了14.8%和44.7%。

在已有研究GA3成果的基礎上，選擇與水稻相比較高濃度水平的GA3來處理玉米種子，玉米種子的發芽勢與發芽率呈現出隨著其濃度水平的升高而先升高后降低的趨勢，表明GA3處理濃度過高或過低對玉米種子萌發均有影響。但與對照相比，用GA3浸泡玉米種子后可明顯提高其發芽率、發芽勢和發芽指數。具體來看，100 mg／L GA3處理玉米種子的發芽率最高，與對照相比，發芽率和發芽勢分別提高了24.4%和31.4%。400 mg／L GA3處理效果最差，發芽率和發芽勢分別僅比CK提高了13.7%和19.0%。因此，GA3均可縮短水稻及玉米種子發芽時間，提高其發芽率、發芽勢和發芽指數，有促進水稻、玉米種子萌發的作用。

表2 不同濃度GA3處理下水稻種子的發芽情況Table 2 The effects of different GA3 concentrations on rice seed germ ination

表3 不同濃度GA3處理下玉米種子的發芽情況Table 3 The effects of different concentrations of GA3 on maize seed germ ination

2.2 不同濃度6－BA對水稻及玉米種子發芽特性的影響

6－BA作為一種細胞分裂素，可促進細胞分裂，誘導芽的分化。與對照相比，經0.1～1.0 mg／L 6－BA處理過的水稻種子（表4），其發芽性狀（根長、莖長、幼苗鮮重）均有優勢，其中各處理的種子莖長與對照相比差異較明顯，但根長變化并不明顯；當6－BA濃度大于1.0 mg／L時，水稻種子的發芽特性受到了明顯的抑制，特別是根的生長被完全抑制。因此推測過高濃度的6－BA可能抑制萌發所需活性物質的生理活性從而抑制根和莖的生長。且6－BA浸種催芽處理后，水稻種子發芽率均有不同程度提高，其中 1.0 mg／L處理的種子發芽率提高了12.7%，提高的程度非常可觀。在0.1～1.0 mg／L范圍內，各處理發芽力與CK相比均差異顯著；當6－BA濃度大于1.0 mg／L時，種子的發芽率與CK相比呈現下降趨勢，表明高濃度處理不利于水稻種子的萌發。各處理濃度之間也存在顯著差異，其中以1.0 mg／L處理的發芽率最高，1.5和 2.0 mg／L處理的發芽率最低。6－BA浸種也可顯著提高水稻種子的發芽勢，其中以1.0 mg／L處理效果較明顯，發芽勢比CK提高了45.8%；其余4種濃度處理的發芽勢也都顯著高于對照處理。這表明6－BA可以顯著刺激種子萌發，縮短水稻發芽時間。

對于玉米而言，6－BA浸種催芽處理后，種子發芽率均有不同程度提高（表5），增幅達8.76% ～20.98%，其中60 mg／L處理對種子發芽率影響最明顯，與CK相比提高了20.98%。各處理與CK相比均達到顯著差異，這表明6－BA可顯著刺激種子萌發，縮短玉米發芽時間。各處理濃度之間也存在顯著差異，其中以60 mg／L處理的發芽率最高，20和100 mg／L處理的發芽率最低，其他濃度處理間差異不明顯，表明6－BA濃度過高和過低均不利于提高玉米種子的發芽率。6－BA浸種也可顯著提高玉米種子的發芽勢，其中以40和60 mg／L處理效果較明顯，分別達到79.39%和84.38%，比CK分別提高了26.08%和31.07%；其余3種濃度處理的發芽勢也都顯著高于對照處理。

表4 不同濃度6－BA處理下水稻種子的發芽情況Table 4 The effects of different concentrations of 6－BA on rice seed germ ination

表5 不同濃度6－BA處理下玉米種子的發芽情況Table 5 The effects of different concentrations of 6－BA on maize seed germ in ation

2.3 不同濃度的ABA處理下種子的發芽情況

ABA可以促進種子休眠，在種子解除休眠的過程中ABA的含量會逐漸減少。本研究發現，不同濃度的ABA處理均對水稻種子的萌發有抑制作用（表6），但低濃度 ABA（0.1 mg／L）可以促進水稻幼苗根的伸長，從而增加幼苗鮮重。大于0.1 mg／L濃度處理均對水稻種子的萌發起到抑制作用，其抑制程度隨濃度的升高會越來越明顯。一定量的外源ABA浸泡水稻種子可以提高種子的發芽率，與對照相比，當ABA的濃度為0.1 mg／L時，種子的發芽率提高了5.6%，但各濃度處理下發芽勢均呈下降趨勢。當ABA濃度大于0.1 mg／L時水稻種子的發芽率和發芽勢均降低，從0.5 mg／L到2.0 mg／L，發芽率降幅達30.9% ～45.6%，發芽勢降幅達 7.1% ～26.9%。

在玉米中也發現類似情況。一定量的外源ABA浸泡玉米種子可以提高種子的發芽率和發芽勢，與對照相比，當ABA的濃度為10 mg／L時，可以顯著提高種子的發芽率和發芽勢，其中發芽率提高了15.2%，發芽勢提高了19.9%。當ABA的濃度升高到20 mg／L時，與CK相比，發芽率僅提高了2.0%，發芽勢僅提高了2.6%。當ABA濃度增加到30 mg／L時，玉米種子的發芽率和發芽勢會降低，與CK相比，分別下降了2.1%和14.1%。當ABA的濃度增加到100mg／L時，玉米種子的發芽率和發芽勢僅為57.2%和36.1%。

表6 不同濃度ABA處理下水稻種子的發芽情況Table 6 The effects of different concentrations of ABA on rice seed germ ination

表7 不同濃度ABA處理下玉米種子的發芽情況Table 7 The effects of different concentrations of ABA on maize seed germ ination

2.4 不同處理條件下玉米種子發芽指數比較

發芽指數是發芽率指標的細化和深化，更能反映種子的活力程度。與CK相比，幾種處理效果較好的種子發芽指數比較結果為：100 mg／L GA3（136.7）＞200 mg／L GA3（129.6）＞60 mg／L 6－BA（127.5）＞40 mg／L 6－BA（119.3）＞10 mg／L ABA（112.6）＞20 mg／L ABA（88.7）。其中，100 mg／L GA3處理效果極佳，種子發芽指數達到136.7，比CK提高了52。20 mg／L ABA處理效果最差，僅比CK提高了4。其余幾個處理則與對照相差不明顯。

2.5 不同處理下玉米、水稻種子根長、芽長、根芽重的比較

與CK相比，幾種處理效果較好的玉米種子芽長和根長的比較結果為：100 mg／L GA3＞200 mg／L GA3＞60 mg／L 6－BA＞40 mg／L 6－BA＞10 mg／L ABA＞20 mg／L ABA。與發芽指數的比較結果相同，100 mg／L GA3處理效果最佳，種子芽長和根長分別達到4.08和6.48 cm，比CK分別提高了0.49和1.8 cm。20 mg／L ABA處理效果最差，僅比CK提高了0.18和0.28 cm。其余幾個處理與對照相差不明顯。與CK相比，幾種處理效果較好的種子根芽干重的比較結果與發芽指數和根長、芽長的比較結果相同。100 mg／L GA3處理效果最佳，種子根芽干重達到1.38 g，比CK提高了0.89 g。20 mg／L ABA處理效果最差，僅比CK提高了0.02 g。

對于水稻而言，種子芽長、根長、幼苗鮮重比較，基本情況為：2.0 mg／L GA3＞1.5 mg／L GA3＞0.1 mg／L 6－BA＞0.5 mg／L 6－BA＞0.1 mg／L ABA＞0.5 mg／L 6－BA，其中 0.5 mg／L 6－BA處理條件下水稻種子的根長呈較明顯的下滑趨勢，說明較高濃度的6－BA對種子根的生長有不良影響。ABA處理后水稻種子萌發后芽長、根長、幼苗鮮重均有低于對照的情況，說明ABA對水稻種子的生長有不良影響。

3 結論與討論

種子萌發及幼苗生長屬于復雜的物質代謝過程，受其內部和外部植物生長物質共同調控，至今尚未能清楚地闡明其調控機制［12］。大量試驗證明，許多植物種子隨著休眠的解除，ABA等抑制萌發的活性物質含量水平下降，而6－BA、GA3等促進萌發的活性物質含量開始劇增。GA3、6－BA均能促進多種植物種子的萌發，提高種子活力［13］，而人工處理時，因處理濃度及所處理植物的不同會有不同的效果。因此，必須正確掌握所用植物生長調節劑的種類及施用濃度，才能達到促進植物種子萌發的效果。

本研究選擇一定濃度的GA3、6－BA、ABA分別處理水稻種子、玉米種子。綜合比較本試驗使用的3種激素，對水稻種子，GA3處理效果較好，特別是2.0 mg／L GA3的處理效果最佳，能顯著促進水稻種子的萌發，其次是1.0 mg／L的6－BA處理。但綜合考慮種子萌發特性和幼苗生長的各項指標，1.0 mg／L 6－BA對幼苗根和莖的生長有抑制作用，因此水稻種子的最佳處理試劑是GA3；對玉米種子，50～400 mg／LGA3、20～100 mg／L 6－BA、10～20 mg／L ABA均能促進該批玉米種子萌發，提高種子活力，其中100 mg／LGA3和60 mg／L 6－BA處理極顯著提高種子發芽率和發芽勢；GA3處理效果最好，特別是100 mg／L GA3的處理效果最佳，其次是60 mg／L的6－BA處理效果較好。10 mg／L的ABA處理效果也較顯著，而30～100 mg／L ABA處理會降低種子活力，且隨ABA濃度的增加，降低種子活力的作用越顯著。

因此，用GA3和6－BA浸種均可提高水稻種子的發芽率、發芽勢，促進地下部分的生長，有壯苗的效果。據前人研究，GA3處理的種子中淀粉酶、β－甘露聚糖酶活性有所提高［14］，從而促進了種子的萌發；而ABA則會抑制α－淀粉酶、β－甘露聚糖酶的活性［15］，因此對于發芽有一定的抑制作用［16］。此外，GA3和ABA對可溶性糖、可溶性蛋白也分別有不同程度的影響［15］。從發芽率和發芽勢上看，GA3浸種的最高發芽率為97.5%，發芽勢為77.6%；用6－BA浸種的水稻種子最高發芽率為95%，發芽勢為78.6%。即只有在適宜濃度范圍內使用6－BA和GA3浸種催芽，才能提高水稻種子活力，促進種子發芽，達到齊苗壯苗的目的。6－BA的最佳處理濃度為 1.0 mg／L，GA3的最佳處理濃度為 2.0 mg／L。經6－BA和GA3浸種處理的水稻種子的發芽率和發芽勢并沒有十分顯著的差異，但6－BA濃度過高會抑制萌發種子根和莖的生長，6－BA濃度為1.0 mg／L，根的長度為0，芽長小于CK，其原因有待進一步研究。

前人的大多數研究認為ABA抑制種子萌發，但本研究表明，經過不同濃度的ABA處理后，水稻種子的發芽率在ABA濃度為0.1 mg／L時高于CK，同時其根長也長于CK，其余濃度處理則均低于CK，即只有當ABA濃度超過一定范圍時才具有抑制水稻種子萌發的作用，其原因有待進一步探討。因此，生產上可以利用低濃度ABA浸種來進行水稻苗期的控旺促弱，達到壯苗的效果。綜合考慮種子萌發特性和幼苗生長的各項指標，用ABA對水稻進行浸種處理的適宜濃度為0.1 mg／L。

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