鎘脅迫對不同水稻品種種子萌發和幼苗生長的影響

楊 明，陳 璐，徐慶國，孫亞莉

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

水稻是中國和世界的主要糧食作物之一。中國是稻米生產與消費主要國家，全國一半以上的人口以稻米為主食，隨著人們生活水平的提高，優質健康稻米越來越受到人們的青睞。稻米質量與安全直接關系到人民的日常生活與健康，優質安全稻米的生產不僅影響我國稻米在世界市場的競爭力，也對世界糧食安全具有重要意義［1］。隨著近年我國工業的迅速發展及農業生產中化肥農藥的大量施用，農田土壤的重金屬污染日趨嚴重。其中，半衰期長、不易降解的鎘被認定為我國水稻的重點污染物之一［2］。鎘在環境與人體中都有富集作用，主要通過食物鏈進入人體，富集在人體肝臟、腎臟、胰腺和骨骼中，能引起各種疾?。?］。同時，鎘對水稻等農作物本身的生長發育也有很大影響，可導致植株葉片黃化、脫落、植株矮小和物候期延遲，從而降低水稻的產量和米質［4，5］。以往許多學者對鎘脅迫的水稻積累規律及其對其營養代謝、生長發育的影響等做了許多研究，取得了可喜成果［6，7］。然而有關鎘脅迫對不同水稻品種的種子萌發和幼苗生長的影響研究較少。本研究以52個水稻品種（系）種子為材料，研究了不同鎘脅迫濃度對其種子萌發及幼苗生長的影響，以期為選育鎘低積累水稻新品種及其鎘污染稻田的水稻安全生產提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用52個不同遺傳背景的水稻品種（系）：天豐A×廣恢、華占、黃花占選3、湘晚秈17號、21H雜優7號、洞藏紅米選白米、2011中紅米選白米、佳福占、香米選、黑米選秈、湘晚秈6號選、湘晚秈12號、玉針香、黑2號選、湘晚秈13號、創宇5號、創香5號、農香18號、湘早秈33號、湘早秈13號、廣恢998、明恢 63、明恢 77、廣 8B、優 1B、V20B、豐源 B、岡46B、159B、Ⅱ －32B、天豐 B、中9B、資100B、協青早 B、地谷 B、內江 B、金23B、岳4B、廣98B、湘香 B、湘豐B、博B、復秈201選、湘珠占1號、湘農大紅米、昕紅129、昕K－1、萬早52、常香優選2、黑秈2號、21H雜優7號選小粒、21H雜優9號選小粒。種子均來自湖南農業大學水稻科學研究所。

1.2 試驗方法

分別取籽粒飽滿健康種子，用0.5%的NaClO溶液滅菌20 min后，再用去離子水反復沖洗。用50 mL蒸餾水浸種60 min后，將種子擺放于鋪有2層濾紙的培養皿中，每皿擺放100粒種子。分別加入0（蒸餾水，CK）、0.5、1.0、2.0 mmol／L等 4種不同濃度鎘溶液5 mL，于培養箱中進行發芽，光照12 h、25℃，黑暗12 h、25℃［6］。每個處理重復3次。用移液管每天補充對應濃度鎘溶液1 mL，使濾紙保持濕潤。以幼芽達到種子長度1／2，根長與種子等長作為種子發芽標準。發芽第3天統計發芽勢，發芽試驗第7天統計發芽率、胚根長與胚芽長、幼苗鮮重與干重。胚根長與胚芽長用1／10 cm小尺人工測量。種子發芽率、發芽指數和活力指數按如下公式計算：

發芽率＝（供試種子發芽數／供試種子數）×100%

為消除各品種（系）間的各種子發芽性狀差異，對各供試水稻品種（系）的萌發與幼苗生長期的各性狀指標均采用相對值，即采用不同鎘溶液脅迫濃度下的指標值／對照的指標值［6］。

1.3 數據處理方法

本研究各數據均采用各性狀測定平均值利用Excel2007進行數據統計與制圖，并用DPS7.05進行方差與聚類分析。

2 結果與分析

2.1 鎘脅迫對不同水稻品種（系）發芽率、發芽勢、發芽指數與活力指數的影響

如表1所示，隨著鎘濃度的逐漸增大，不同水稻品種（系）的平均發芽率、發芽勢、發芽指數與活力指數均逐漸減小。在0.5 mmol／L Cd2＋處理濃度下，52個供試水稻品種（系）的平均發芽勢、發芽率、發芽指數與活力指數分別為67.2%、82.8%、25.3、32.9，比其對照值分別降低了8.8%、5.9%、2.6、132，均達到極顯著差異水平。其中，活力指數降低幅度最大。1.0 mmol／L和 2.0 mmol／L Cd2＋處理濃度下，52個供試水稻品種（系）種子的平均發芽勢分別為50.5%和16.7%，其平均發芽率分別為72.4%和32.6%，其發芽指數分別為21.4和8，其活力指數分別為14.9和0，與其它鎘處理濃度的平均發芽勢、發芽率、發芽和活力指數相比較，均達到極顯著差異水平。其中，在2.0 mmol／L Cd2＋脅迫濃度下，各項指標下降幅度增加，其活力指數下降至零。

表1 不同濃度鎘處理各水稻品種（系）的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數（n＝52）Table 1 Effects of different cadmium stress on seed germination rate，germination energy，germination index and vigor index of the rice varieties（n＝52）

2.2 鎘脅迫對不同水稻品種（系）胚芽鮮重與干重、幼苗芽長與根長的影響

如表2所示，隨著鎘脅迫濃度的逐漸增大，不同水稻品種（系）的胚芽鮮重與干重、幼苗芽長與根長均逐漸減小。0、0.5、1.0、2.0 mmol／L鎘濃度處理的幼苗鮮重與干重、幼苗芽長與根長均達到極顯著水平的差異。在鎘濃度為0.5 mmol／L條件下，各項指標下降幅度最大，其中幼苗鮮重與干重分別較對照減少11.9與2.2 mg，幼苗芽長與根長分別減少1.1與 4.6 cm。在 0.5、1.0、2.0 mmol／L鎘脅迫濃度下的幼苗芽長比對照的減少量分別是1.1、1.6、2.1 cm，同樣條件下幼苗根長比對照的減少量分別為4.6、5.2、0.7 cm。由此可知，各鎘脅迫濃度處理對各水稻品種（系）幼苗芽的影響小于對幼苗根的影響。在0.5 mmol／L鎘脅迫濃度下幼苗根長僅為1.3 cm；2 mmol／L鎘脅迫濃度下幼苗根幾乎不能生長。由此可知，水稻幼苗根的生長對鎘脅迫非常敏感。

表2 不同濃度鎘處理的水稻品種（系）胚芽鮮重與干重、幼苗芽長與根長Table 2 Effects of Cd treatment on relative seedling fresh weight，seedling dry weight，radical length and germ length of the rice varieties

2.3 不同鎘脅迫處理的各水稻品種（系）幼苗期各性狀的相互關系

不同鎘脅迫濃度處理下，不同水稻品種（系）幼苗期各性狀的相互關系密切。如表3所示，0 mmol／L鎘脅迫濃度下，52個供試品種（系）的發芽勢與發芽率、發芽勢與芽長、發芽勢與根長、發芽率與芽長、發芽率與根長、幼苗干重與芽長、芽長與根長均分別呈極顯著正相關；發芽勢與幼苗鮮重、發芽率與發芽鮮重均分別呈顯著正相關。0.5 mmol／L鎘脅迫濃度下，發芽勢與發芽率、發芽勢與幼苗干重、發芽勢與芽長、發芽率與芽長均分別呈極顯著正相關；發芽率與幼苗干重、幼苗鮮重與幼苗干重均分別呈顯著正相關。1 mmol／L鎘脅迫濃度下，發芽勢與發芽率、發芽率與幼苗鮮重、發芽率與芽長、幼苗鮮重與幼苗干重、幼苗鮮重與根長、幼苗干重與根長均分別呈極顯著正相關；發芽勢與幼苗鮮重、發芽率與根長均分別呈顯著正相關。2 mmol／L鎘脅迫條件下，52個供試水稻品種（系）萌發幼苗期的發芽勢、發芽率、幼苗鮮重與干重、芽長、根長均分別呈極顯著正相關。

表3 不同濃度鎘處理的各水稻品種（系）萌發幼苗期各性狀的相關系數（n＝52）Table 3 The correlation coefficient of the traits at seed germination period of the rice varieties at different Cd treatments（n＝52）

2.4 不同水稻品種幼苗期鎘脅迫抗性的聚類分析

將不同鎘脅迫濃度處理下不同水稻品種（系）幼苗期各性狀指標的相對值采用Ward（離差平方和法）進行聚類分析，如圖1所示。根據不同水稻品種在4個Cd2＋脅迫濃度下的各性狀表現，可將52個供試水稻品種（系）幼苗期的鎘脅迫抗性分為如下3種類型：第1類為耐鎘性水稻品種（系），包括天豐A×廣恢、湘晚秈17號、佳福占、湘農大紅米、昕紅129、岡46B、華占、湘晚秈12號、協青早 B、湘豐B。該類型共10個品種（系），它們在4種鎘脅迫濃度下發芽以及幼苗生長情況良好，對鎘脅迫的抗性較強；第2類為中等耐鎘品種（系），包括黃花占選3、21H雜優7號、洞藏紅米選白米、2011中紅米選白米、香米選、黑米選秈、湘晚秈6號選、玉針香、黑2號選、湘晚秈13號、創宇5號、創香5號、農香18號、湘早秈33號、湘早秈13號、廣恢998、明恢63、明恢 77、優 1B、Ⅱ －32B、中 9B、資 100B、內江B、金23B、岳4B、湘香B、復秈201選、湘珠占1號、昕K－1、萬早52、常香優選2、黑秈2號、21H雜優7號選小粒、21H雜優9號選小粒，共34個水稻品種（系）。該類品種在不同鎘濃度脅迫下發芽情況及幼苗生長狀況較好，對鎘脅迫的抗性居中；第3類為不耐鎘（敏感）水稻品種（系），包括廣8B、V20B、豐源 B、博 B、159B、天豐 B、地谷 B、廣 98B，共 8個水稻品種（系）。該類品種種子的萌發與幼苗生長受鎘脅迫抑制嚴重。

通過對52個不同鎘脅迫抗性的水稻品種（系）進行分類可知，天豐A×廣恢、湘晚秈17號、佳福占、湘農大紅米、昕紅129、岡46B、華占、湘晚秈12號、協青早B、湘豐B等共10個水稻品種（系）可以作為耐鎘水稻品種（系）育種親本或直接進行示范推廣；而廣8B、V20B、豐源B、博B、159B、天豐B、地谷B、廣98B等共8個水稻品種（系），對鎘脅迫敏感，不宜用作耐鎘水稻品種（系）育種親本或在鎘污染較嚴重的南方稻田種植。

3 討論

圖1 不同水稻品種鎘脅迫抗性的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of Cadm ium resistance of the rice varieties

水稻種子萌發與幼苗生長是水稻生命的起點，同時也是水稻最早與外界環境接觸的階段，在此階段，水稻最易受到鎘脅迫的危害。馬孟莉等［8］研究表明，隨著鎘離子濃度的逐漸增大，不同水稻品種種子的發芽率均逐漸下降，且不同水稻品種對鎘脅迫的耐受性差異顯著。申玉香等［9］通過對特優599與鹽稻8號等2個水稻品種的研究表明，當鎘離子濃度小于5 mg／L時，該2個水稻品種的發芽勢、發芽率均顯著高于對照的發芽勢、發芽率；當鎘離子濃度大于5 mg／L時，該2個水稻品種的發芽勢和發芽率呈極顯著下降。由于本研究所選取的鎘脅迫濃度偏高，各鎘脅迫濃度對不同水稻品種（系）種子的發芽勢、發芽率均呈抑制作用。

本研究結果表明，不同濃度鎘脅迫處理下，不同水稻品種（系）種子各萌發與幼苗生長性狀的相互關系密切。本研究結果還表明，水稻種子的各種子萌發特性與幼苗生長指標對鎘脅迫的耐受性不同，活力指數、幼苗根長對鎘脅迫最敏感，受抑制程度最大，而發芽勢、發芽率受鎘脅迫影響程度相對較小。曾翔等［10］、孟桂元等［11］對不同水稻品種在不同鎘脅迫濃度下進行萌發特性研究表明，不同水稻品種的鎘脅迫抗性存在明顯的品種間差異。本研究結果表明，相同Cd2＋脅迫濃度處理對不同水稻品種（系）種子的各種子萌發性狀的抑制程度存在明顯的品種（系）間差異，供試的52個水稻品種（系）中，有天豐A×廣恢、湘晚秈17號、佳福占、湘農大紅米、昕紅129、岡46B、華占、湘晚秈12號、協青早 B、湘豐 B等共10個水稻品種（系）對鎘脅迫的抗性較強。

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