雜草稻資源研究現狀及利用進展

劉丹+柴永山+孫玉友+魏才強+解忠+李洪亮+張巍巍+孫國宏+侯國強

摘要：雜草稻是一類具有雜草特性的野生資源，常與栽培稻一起伴生在稻田里，對水稻產量和品質有著重要的影響。由于長期生長在野生狀態中，經受著各種不良環境的選擇，雜草稻具有極強的抗逆能力。因此，對雜草稻植物學特征、分類、起源、危害與防治以及優異基因的挖掘等5個方面進行了綜述，旨在為更深入了解和利用雜草稻野生資源奠定基礎。

關鍵詞：雜草稻；種質資源；雜草危害；抗逆性

中圖分類號：S451 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）02-0201-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.02.001

雜草稻（Weedy Rice）又名雜草型稻或雜草種系，早在1846年美國就已有發現，當地居民因其果皮呈紅色而稱其為“紅稻”（Red Rice）。近年來，幾乎世界上所有的稻作生產區都有雜草稻的發生[1，2]。調查發現，雜草稻常與栽培稻伴生在稻田里，與栽培稻具有十分相似的形態特征，通常田間很難進行鑒別，只是出穗比栽培稻早，邊成熟邊落粒，第二年成為田間的惡性雜草[3]。

近年來，由于農村勞動力人口的大量流失以及水稻精簡栽培技術的不斷推廣，中國雜草稻發生日益頻繁，已經嚴重影響到水稻產量和國家糧食安全。有數據統計，中國黑龍江省僅2 000年因雜草稻造成的經濟損失就有3億～4億元人民幣[4]。此外，雜草稻是研究栽培稻起源和進化的重要材料，對于水稻遺傳改良也具有重要作用。大量研究表明，雜草稻長期處于野生環境，具有豐富的遺傳基礎和變異類型，且有著許多優良的抗性性狀，諸如抗寒性、抗旱性、耐鹽堿性等[5-13]。研究和利用雜草稻資源，有助于開展栽培稻的抗性改良和豐富栽培稻日益狹窄的遺傳基礎。因此，本研究從雜草稻的形態特征、分類、起源、危害與防治以及優異基因挖掘等方面入手，對雜草稻的國內外研究現狀進行了綜述，旨在為進一步了解雜草稻，有效防治和利用雜草稻奠定基礎。

1 雜草稻的植物學特征

雜草稻的生育期較早，田間表現為抽穗開花較早，落粒性強，邊成熟邊落粒。雜草稻成熟后，莖稈、芒以及穎尖等器官由于花色素類物質的沉積而表現為多種顏色，具有豐富的變異類型[14，15]。研究表明，雜草稻的株高存在顯著差異，其變化范圍在62～192 cm之間[7，16，17]。雜草稻的穗部形態多樣，穗型多為中等或開放，穎果中型或長型，多有長芒，內外稃稻草色，黑色，具褐色溝紋或斑點，果皮紅色或白色[18]。雜草稻的分蘗能力、單株穗數以及芒長等生物學特性變異較大，不同地區雜草稻間差異明顯。孫建昌等[19]研究表明，寧夏雜草稻農藝性狀的表型變異較小，變異類型較單一，大多數農藝性狀表現與當地栽培稻相近或相似。而馬殿榮等[20]研究表明，遼寧省雜草稻的分蘗能力、單株穗數及芒長等生物學特性變異較大。

整體來看，雜草稻與栽培稻存在形態學差異[21]。前人的研究表明，盡管在苗期雜草稻與栽培稻很難區分，但大田移栽后，進入分蘗期，雜草稻就表現出了一些與栽培稻相區別的特殊性狀，如生長快、葉片兩面有長毛、植株高、容易落粒、有長芒等[22]。袁曉丹等[23]對幾種東北地區雜草稻的形態性狀特征進行了調查分析，認為雜草稻的株高伸長速度基本上快于普通稻，分蘗能力均強于普通水稻，雜草稻子粒褐色居多，且有芒，芒較長，成熟期較早，生育期短。吳川等[24]對中國遼寧省和江蘇省的雜草稻植物性性狀進行了對比分析，認為在生殖生長期的果皮色、谷粒長寬比、百粒重、落粒性、稈硬度、劍葉寬、劍葉長、有效穗數等性狀與相應的當地栽培稻存在差異。由此可見，與栽培稻相比，雜草稻前期具有明顯生長優勢，與栽培稻爭奪養分，這也是它在田間影響栽培稻生長的最主要原因。

2 雜草稻的分類

亞洲栽培稻可分為秈粳兩個亞種已是研究者的廣泛共識。研究發現，雜草稻也存在秈粳分化[25-26]。Tang等[27]對來源于不同國家的24份雜草稻材料同栽培稻和野生稻一起，在落粒性、種子休眠性、千粒重等方面進行比較研究，將其劃分為3種類型，即擬秈型，秈型自生型和粳型自生型。陳曉鋒等[28]研究發現，江蘇省雜草稻主要以秈型和偏秈型為主，其中極少數為粳型。劉丹等[29]利用SRAP分子標記結合程氏指數判定法認為中國雜草稻呈南秈北粳的分布狀態。研究發現，一些秈粳特異性分子標記如SSILP和InDel標記被認為可以高效鑒定雜草稻的秈粳分化[30]。此外，雜草稻細胞質也存在秈粳亞種的分化，Sun等[31]研究表明，中國東北雜草稻在ORF100和ORF29兩個細胞質位點上基因型均為粳稻類型。楊杰等[32]對江淮流域雜草稻葉綠體DNA的秈粳分化進行了研究，發現江淮流域雜草稻的細胞質來源既有粳稻類型，又有秈稻類型。這些研究結果將為進一步闡明雜草稻的分子進化機理和雜草稻的來源奠定基礎。

3 雜草稻的起源

雜草稻的起源一直是研究者關注的焦點，相關研究結果不僅有助于雜草稻的有效防治，對于闡明和豐富水稻馴化的歷史也具有重要意義。Cho等[14]認為雜草稻是栽培稻與野生稻或秈稻與粳稻自然串粉野化而來的一類特殊材料。Heu等[33]的研究認為韓國雜草稻可能來源于粳稻間的回復突變。Reagon等[34]研究表明，美國雜草稻可能是由栽培稻演化而來。Bres-Patry等[35]利用分子生物技術手段對法國雜草稻起源分類進行了研究，結果表明，法國雜草稻與栽培稻的親緣關系較近，很可能起源于秈粳栽培稻品種間的遠緣雜交。馬殿榮等[20]研究也表明遼寧雜草稻與當地粳型栽培稻血緣關系很近，與秈稻和野生稻的遺傳關系較遠，遼寧省雜草稻的起源很可能與當地長期的秈粳稻雜交育種和地理遠緣雜交育種有關。Londo等[36]認為美國雜草稻中，一些是野生稻，另一些來源于栽培稻的變異，還有一些來源于野生稻與栽培稻的雜交后代，并認為美國的雜草稻起源于亞洲。

目前來看，有關雜草稻起源主要有3種假說（圖1）。①由野生稻進化而來：經進化后具備栽培稻的部分特性；②栽培稻的回復性突變：栽培稻遺落于田間的種子，經演化具備雜草特性；③栽培稻與野生稻的雜交：栽培稻與野生稻經1次或多次雜交后代演化而來。

4 雜草稻的危害與防治

4.1 雜草稻的危害

近年來，雜草稻已經成為世界上公認的稻田惡性雜草[2]。隨著耕作制度的變化和輕簡栽培新技術的推廣，雜草稻的發生日益嚴重，它不僅影響著栽培稻的產量，對稻米的等級、品質與商品價值也有著巨大的影響。相關研究表明，雜草稻平均密度為2株/m2便會影響栽培稻的產量[37]，5株/m2可以使栽培稻減產22%[38]，10～20株/m2可導致栽培稻產量降低50%[39]，35～40株/m2可使高稈栽培稻的產量減產60%[40]。進一步研究發現，隨著雜草稻密度的逐漸增加，栽培稻分蘗數、葉面積指數、葉綠素含量和干物質積累均有不同程度的減少，且水稻株高、有效穗數、穗長、一次枝梗數、穗粒數、千粒重、結實率、實際產量等也均隨雜草稻密度的增加而呈現下降趨勢[41-43]。雜草稻在與栽培稻競爭養分、水分和光照以及其他生長資源上占有較大優勢，是造成栽培稻減產的主要原因。

雜草稻存在對栽培稻米質的影響。一方面是通過混收對稻米品質純度造成影響，雜草稻紅褐色果皮及在稻米加工過程中容易破碎從而降低了稻米的商品等級。另一方面，雜草稻影響栽培稻碾磨品質和營養品質，使得食味品質稍有下降，而外觀品質變化不明顯。雜草稻對栽培稻群體微生態環境的負面影響，可能是導致栽培稻產量和品質降低的間接因素[41]。

此外，雜草稻還有一個潛在危害即抗性基因的漂移。由于雜草稻的柱頭外露率極高，較栽培稻易于發生串粉和基因漂流現象，一旦轉基因水稻中轉抗除草劑基因、抗蟲基因等向雜草稻中漂移，便會使雜草稻秧苗出現抗性，有可能增強雜草稻的競爭優勢，增加潛在危害，給水稻生產造成更大危害。

4.2 雜草稻的防治

由于雜草稻與栽培稻的親緣關系極近，在形態結構和生理特性上具有許多相同的特性，因此，很難在不損害栽培稻的前提下通過某種單一的途徑進行有效控制。基于雜草稻的抗逆性較強，且苗期與栽培稻很難區分的特點，張崢等[21]建議在雜草稻與栽培稻出現明顯形態學差異的時期，如雜草稻的分蘗初期、揚花期時進行人工拔除是雜草稻防治的有效手段。此外，由于雜草稻的越冬能力較強，可以通過落粒進行自身繁衍，但是如果冬季進行深翻土地，能有效減少雜草稻的發生。同時，對已有雜草稻危害的稻田，稻田播種前一般進行土壤灌水等處理，促使土壤中雜草稻種子提早萌發，再用非選擇性除草劑滅殺也是一種行之有效的方法。

通過轉基因技術培育抗除草劑水稻，也為雜草稻以及頑固雜草的防除帶來了靈活性，能有效控制雜草稻和其他雜草，并可以減少使用傳統除草劑及其替代品轉而使用對環境較安全的化合物，但其潛在的危害是抗性基因可能從抗性品種流向雜草稻及其他雜草，因此應該充分考慮對未來環境的潛在危害[44]。

5 雜草稻有利性狀基因的利用進展

雜草稻由于長期處于惡劣的野生狀態中，經受各種災害和不良環境的選擇，使得其具有不少優良性狀，如抗病、耐寒、耐旱、耐鹽堿等。利用雜草稻的這些有利性狀，可為水稻遺傳改良和抗性育種提供新的思路。至今為止，前人已經開展了相關的研究。

丁國華等[11，45]采用盆栽試驗，在人工設置干旱脅迫條件下，對不同地區雜草稻幼苗期的耐旱性進行了鑒定。發現不同的雜草稻之間抗旱性不同，大部分雜草稻在苗期具有較強的抗旱能力，少數雜草稻在苗期具有極強的抗旱能力。陳惠哲等[5]對丹東雜草稻種子在抗凍和低溫發芽方面進行研究，發現雜草稻與常規栽培稻相比具有較明顯的差異，丹東雜草稻種子在遺傳基礎上有自身的特性能適應較嚴重的凍害。鄒德堂[46]研究認為黑龍江雜草稻比栽培稻更耐低溫。高男等[47]研究表明，北方雜草稻具有較強的耐低溫發芽特性，參試19份材料中，5份雜草稻材料耐冷性為1級，耐冷性強。袁曉丹等[48]試驗發現在室外播種過冬后雜草稻有較高的發芽率。

研究還發現雜草稻具有較強的耐鹽堿能力。趙娜等[10]選用在遼寧省各地收集到的47份雜草稻為材料，用不同濃度的NaCl溶液處理，對遼寧省雜草稻發芽期的耐鹽性進行了初步評價。結果表明，不同濃度NaCl溶液處理對雜草稻芽長影響較小。余柳青等[9]通過對遼寧丹東雜草稻的抗逆性進行研究，發現落粒粳可以忍耐0.5%的鹽堿濃度。張麗麗等[49]研究表明，雜草稻WR 03-12的吸脹種子在各濃度鹽堿脅迫下發芽率和發芽勢受影響較小。

此外，雜草稻具有極強的耐老化能力。李茂柏等[50]通過對13份上海地區收集的雜草稻的耐儲藏特性進行分析，發現所有雜草稻比栽培稻更耐老化處理，其中2份雜草稻種子在老化處理40 d后仍保持一定的發芽率，為相當優良的耐儲藏特性材料，暗示雜草稻是一種良好的耐儲藏特性改良資源，有較好的育種利用價值。

6 展望

雜草稻作為稻田雜草種系嚴重危害著水稻的產量和品質，開展雜草稻的綜合防治工作依舊是今后工作的重點。同時，由于雜草稻自身變異類型豐富，利用雜草稻特異稻屬資源將有助于豐富現有栽培稻品種的遺傳基礎。雜草稻具有極強的抗逆境能力，也是栽培稻抗性育種中重要的抗性基因來源。因此，進一步收集和整理雜草稻野生資源，建立雜草稻野生資源圃，挖掘雜草稻資源中的優良基因尤其是對抗旱、耐寒以及耐鹽堿等抗逆性狀調控基因的定位和克隆，將為開展栽培稻的抗性遺傳改良提供基礎“元件”。此外，結合野生稻和栽培稻的馴化過程，分析雜草稻的起源，闡明野生稻、栽培稻與雜草稻之間的親緣關系也將是雜草稻研究中亟待解決的問題。

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