土壤理化性質與青稞根腐病發生的關系

李雪萍，李建宏，姚 拓，漆永紅，劉 丹，郭 煒，李敏權,2

(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省農業科學院，甘肅 蘭州 730070)

土壤理化性質與青稞根腐病發生的關系

李雪萍1，李建宏1，姚 拓1，漆永紅1，劉 丹1，郭 煒1，李敏權1,2

(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省農業科學院，甘肅 蘭州 730070)

調查了甘肅省甘南州成株期青稞根腐病的發生危害，并采集青稞健康植株和根腐病植株根際土壤，測定了土壤理化性質和土壤酶活性，以評價土壤理化性質與青稞根腐病的關系。結果表明，甘肅甘南州青稞發病率在5%～20%，同一樣地青稞病健康植株根際土壤黏粒、粉粒、砂粒、有機質、有效磷、速效鉀、銨態氮、硝態氮的含量及pH無差異，即與根腐病發病率相關性不顯著，但土壤酶活性均存在顯著差異，健康植株根際過氧化酶活性大于病株(H>D)的占64%，其中，50%差異顯著；健株根際土壤堿性磷酸酶活性大于病株(H>D)的占93%，其中，有79%差異顯著；健康植株根際土壤脲酶活性大于病株(H>D)的占71%，且均有顯著性差異；健康植株根際土壤纖維素酶活性小于病株(HD)的占93%，且均有顯著性差異。脲酶和蔗糖酶與成株期青稞根腐病發病率呈中度負相關，相關系數分別為0.64和0.62，其他3種酶則與成株期青稞發病率相關性不顯著。

青稞；根腐病；土壤酶；土壤理化性質

我國現行的植物病害防治工作的方針是“預防為主，綜合防治”[1]，在此方針指引下，植物病害發生的預測和預防成為了研究的熱點。根腐病是我國青稞的主要病害，其一旦流行，很難治理，及時的預測和預防是防止該病害發生的有效手段。土壤酶在土壤物質循環和能量轉化過程中起著重要作用[2]，其活性對外界因素的變化敏感[3]，極易受到環境條件的影響[4-5]。因此，研究青稞根際土壤酶活性與根腐病發生的關系具有重要的意義。青稞(Hordeumvulgare)是我國的青藏高原地區對多棱裸粒大麥的統稱，也叫元麥、淮麥或裸大麥，屬禾本科(Gramineae)小麥族(Triticeae)大麥屬(Hordeum)大麥變種[6]。其不僅是歐洲馬其頓、澳大利亞、加拿大西部和美國北部大平原等地區的飼用作物，也是我國藏區人民的主食。與其他谷物相比，青稞具有蛋白質、纖維素、維生素和礦質元素含量高，總糖和脂肪含量低的特點，符合現代人類“三高兩低”(高蛋白、高纖維、高維生素和低脂肪、低糖)的飲食結構需要[7]，而根腐病造成了青稞嚴重減產[8]。根腐病是大麥屬作物的主要病害之一，可以造成作物產量降低、品質下降，在加拿大和美國北達科他，由于根腐病造成大麥類作物減產近10%[9]。Amira[10]研究表明，感染根腐病的大麥與健康大麥相比，根和芽的鮮重和干重、每棵植株谷粒數都下降嚴重，從而導致其總產量下降。有報道土壤理化性質的改善對植物根腐病的發生有防治作用。也有學者研究指出，土壤酶可以作為某些農作物土傳病害預測的一個重要指征[11-13]。游春梅等[14]研究顯示，土壤中的蔗糖酶、纖維素酶、脲酶、磷酸酶等與三七根腐病害的發生有關聯性。目前，對于大麥屬作物病害研究主要集中在大麥條紋病[15-16]、黑穗病[17]、銹病等[18-19]方面，對于根腐病的研究較少。研究青稞根腐病的發生規律，探索其預測和預防方法，是一項極為迫切的工作。因此，通過測定青稞根腐病植株和健康植株根際土壤理化性質及酶活性，明確青稞根腐病發生與土壤酶活性的關系及規律，以期為青稞根腐病的預測和預防體系的建立提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 調查采樣

于2015年8月4日～8月6日赴甘肅青稞主產區甘南州合作市卡加曼鄉溝七峽村、當周街道打沙村、多河鄉更治地村、那吾鄉多河村；臨潭縣術布鄉亦子多村、羊永鄉楊升村、長川鄉敏家嘴村、古戰鄉包家寺村；卓尼縣完冒鄉卡樣村、阿子灘鄉古戰川村和阿子瑭瑪納村對成株期青稞根腐病發生情況進行調查，參考《植病研究法》[20]。并采用多點采樣法采集根腐病發病特征典型的青稞植株和同一樣地健康植株及其根際土壤，共采得成株期青稞根腐病病株和健株樣品各14份，然后將各樣品低溫運輸至實驗室備用。

1.2 土壤樣品預處理

收集青稞樣品根際土壤，風干后過2 mm篩，再將其置于25℃的生化培養箱中培養7 d。

1.3 土壤理化性質測定

測定預處理后的樣品的理化性質，包括黏粒、粉粒、沙粒3種物理性質和有效磷、速效鉀、銨態氮、硝態氮、有機質和pH等6種化學性質。粘粒、粉粒、砂粒采用馬爾文2000型激光粒度儀測定土壤粒度，再根據國標(GBSBYT1995)計算黏粒、粉粒、砂粒的比例。有效磷采用碳酸氫鈉浸提法測定，速效鉀采用火焰光度測定法，銨態氮采用靛酚藍比色法，土壤硝態氮采用雙波長紫外分光光度法，有機質的測定采用重鉻酸鉀硫酸外加熱法，pH用PHS-3C型pH測定計測定[21-22]。

1.4 土壤酶活性測定

對預處理后的樣品進行土壤酶活性測定，包括蔗糖酶活性、脲酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶和纖維素酶5種酶活性。蔗糖酶活性采用改良后的3,5-二硝基水楊酸比色法測定，脲酶采用靛酚比色法測定，堿性磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法，過氧化氫酶采用改良后的滴定法來測定，纖維素酶采用濾紙崩潰法[23]。

1.5 數據處理與分析

試驗數據整理與處理采用Excel 2007完成，統計分析采用DPS 7.65進行，并采用Duncan新復極差法進行差異顯著性分析，Pearson進行相關性分析并檢測其顯著性。

2 結果與分析

2.1 青稞根腐病的發生

10個鄉鎮11個村成株期青稞根腐病發病嚴重，發病率在5%～20%(表1)。

表1 采樣地概況及發病率

注：“-”表示此處空白

2.2 青稞病健植株根部土壤的理化性質

2.2.1 各樣品根部土壤的物理性質 同一樣地青稞樣品發病株根際土壤黏粒含量和健康株根際土壤黏粒含量基本相同，而不同樣地之間，無論是健康植株還是發病植株，土壤黏粒含量之間多有差異，N1、N2、N3、N9間差異顯著(P<0.05)；而樣品N3，N4和N5之間差異顯著(P<0.05)，N10，N13和N14之間差異不顯著(圖1)。同樣，同一樣地病株和健康植株根際土壤粉粒含量也基本相同，而不同樣地樣品之間也存在差異，樣品N1、N2、N3、N5、N6、N7、N8、N11、N12、N13之間差異顯著；但樣品N3與N4之間差異不顯著，N9和N10、N12和N14之間的差異均不顯著(P<0.05)(圖2)。

同一樣地采集的發病株和健康植株根際土壤砂粒含量基本相同，不存在差異；但不同樣地青稞根際土壤樣品之間砂粒含量有差異，樣品N1、N2、N3、N5、N6、N7、N8、N11之間存在顯著差異(P<0.05)，而N3、N4、N9、N10、N12、N13、N14之間不存在顯著差異(P>0.05)(圖3)。

圖1 樣品土壤黏粒含量Fig.1 Clay content注：圖中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

圖2 樣品土壤粉粒含量Fig.2 Silt content

圖3 樣品的土壤砂粒含量Fig.3 Sand content

2.2.2 各樣品根部土壤的化學性質 各樣品有效磷含量較高，最高達到99.4 mg/kg。同一樣地樣品發病株和健康株根際土壤有效磷含量相同；而不同樣地之間有效磷含量大多存在顯著差異，樣品N1、N2、N5、N7、N8、N9、N10、N11、N14之間存在顯著差異(P<0.05)，但樣品N2，N3和N4，N11和N14之間土壤樣品有效磷含量差異不存在顯著性(P>0.05)(圖4)。所有樣品的速效鉀含量均在120～320 mg/kg，且同一樣地樣品，發病株和健康株根際土壤速效鉀含量大多相同，而樣品N10，N11和N13等發病株和健康株根際土壤速效鉀含量有所差異，但差異不顯著。不同樣地健康植株N2、N3、N4、N5、N6樣品發病株之間速效鉀含量無顯著差異，而發病樣品N1，N6和N7，樣品N9、N10、N11、N12、N14之間也差異不顯著；而樣品N1、N2、N7之間，樣品N3與N8之間等健株根部土壤樣品速效鉀存在顯著差異(P<0.05)(圖5)。

同一樣地采集的發病株和健康植株根際土壤銨態氮的含量大多相同，只有樣品N10和N11健康植株根際土壤銨態氮含量高于發病株，但不存在顯著差異，樣品N13和N14則是發病株根際土壤銨態氮的含量明顯大于健康株，且差異顯著(P<0.05)；不同樣地各樣本根際土壤銨態氮的含量多數差異不顯著，而 N2，N9和N13存在顯著差異(圖6)。

圖4 各樣品土壤有效磷含量Fig.4 Soil available phosphorus content

圖5 各樣品土壤速效鉀含量Fig.5 Soil available potassium content

圖6 各樣品土壤氨態氮含量Fig.6 Soil ammonium nitrogen content

根際土壤硝態氮含量，同一樣地采集的樣品除N10和N14發病株含量略高于健康株外，其他各病株和健株根部土壤硝態氮的含量基本相同；不同樣地土壤硝態氮含量各不相同，如N1、N5、N6、N14之間存在顯著差異(P<0.05)，但N2，N4和N5則無顯著差異(P>0.05)(圖7)。同一樣地采集的各發病株和健康株根際土壤有機質的含量相同，但不同樣地健康株根際土壤有機質含量各不相同，而 N1、N3、N7、N8、N9、N10、N14之間存在顯著差異，N2和N3、N5和N6、N7和N8等差異則均不顯著；各發病株根部土壤有機質含量亦如此(圖8)。各樣地青稞根際土壤pH在8.08～8.14，且發病株和健康株pH不存在差異；各健株根部土壤樣品pH之間多數均不存在顯著差異，只有N9、N12和N4、N5、N6、N7、N8存在顯著差異；各病株根部土壤pH之間也呈現同一規律(圖9)。

試驗結果表明，同一樣地中，青稞病株和健康植株根際土壤理化性質均不存在顯著差異(P>0.05)。

2.3 青稞根腐病發生對土壤酶活性影響

圖7 各樣品土壤硝態氮含量Fig.7 Soil nitrate nitrogen content

圖8 各樣品土壤有機質含量Fig.8 Soil organic matter content

圖9 各樣品土壤pHFig.9 Soil pH value

不同樣地青稞健康植株根際土壤過氧化氫酶活性各不相同，且存在顯著差異，病株根部土壤過氧化氫酶活性也是如此；除此之外，同一樣地病株和健康植株根部土壤過氧化氫酶活性也有差異(圖10)。與過氧化氫酶類似，不同樣地青稞健康植株根際土壤堿性磷酸酶活性各不相同，且存在顯著差異，發病株根際土壤堿性磷酸酶活性亦如此；同一樣地病株和健株根際土壤堿性磷酸酶活性有差異(圖11)。試驗發現，健康植株和發病株根際土壤脲酶活性都因樣地的不同而各不相同，且存在顯著差異，且病株和健株根際土壤脲酶活性有差異(圖12)。

不同樣地青稞健康植株根際土壤纖維素酶活性各不相同，且存在顯著差異，病株根際土壤纖維素酶活性與此相似，且病株和健株根際纖維素酶活性有差異。而不同樣地各健康植株根際土壤樣品蔗糖酶活性各不相同，但除樣品N5和其他各樣品的蔗糖酶活性存在顯著差異外，其他各樣品之間均不存在顯著性差異；病株根際土壤樣品蔗糖酶活性也各不相同，但部分樣品之間存在顯著差異；且絕大多數樣品病株和健株根際土壤蔗糖酶活性有差異。

2.4 病、健康植株根際土壤酶活性差異顯著性

青稞根腐病植株和健康植株根際土壤酶活性的比較及差異顯著性分析結果如表2所示。

圖10 各樣品土壤過氧化氫酶活性Fig.10 Soil catalase activities

圖11 各樣品土壤堿性磷酸酶活性Fig.11 Soil alkaline phosphatase activities

圖12 各樣品土壤脲酶活性Fig.12 Soil urease activities

同一樣地健康植株根際土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶及蔗糖酶活性多數均大于病株(H>D)，且全部或多數存在顯著差異，說明根腐病的發生會導致青稞根際土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶、及蔗糖酶活性降低。而健康植株根際土壤纖維素酶活性小于病株根際土壤纖維素酶活性(H

表2 病健植株根際土壤酶活性比較及差異顯著性

注：“-”表示此處空白；“H”表示健康植株；“D”表示根腐病植株

2.5 土壤理化性質、土壤酶活性與發病率的關系

2.5.1 土壤理化性質與發病率的相關性 試驗發現，黏粒、粉粒、砂粒、有機質、有效磷、速效鉀、銨態氮、硝態氮和pH與成株期青稞根腐病發病率的相關系數很小，且不顯著(表3)，所以在所調查的區域內，青稞根部土壤理化性質與成株期青稞發病率無關，或不是引起青稞根腐病發生的直接或重要因素。

表3 青稞根腐病植株土壤理化性質與發病率的相關性

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01，下同

2.5.2 土壤酶活性與青稞根腐病發病率 脲酶與成株期青稞根腐病發病率呈極顯著負相關，相關系數是0.64，蔗糖酶與成株期青稞根腐病發病率呈顯著負相關，相關系數是0.62，其他3種酶則與成株期青稞發病率沒有相關性(表4)。

表4 成株期青稞根腐病植株根部土壤酶活性與發病率的相關性

3 討論

植物病害的預測和預防是植物保護學的重要內容之一，早在20世紀70年代就確立了“預防為主，綜合防治”的植保工作方針，因為植物病害一旦發生和蔓延，就很難治療，輕則減產，重則絕收，因此，植物病害要做到早發現、早預防，但如何預測病害的發生，一直是植保工作的難點之一，研究者們為此進行了各種研究。土壤理化性質與植物病害的發生之間有一定的關系，如氮、磷、鉀等元素含量直接或間接影響植物的抗病性，氮、磷、鉀的缺乏或比例失調會顯著增加病害發生幾率[24-25]。研究結果卻顯示青稞根腐病的發生與土壤理化性質相關不顯著，分析其原因，可能是導致植物病害發生的因素有很多，如氣候、降水、連作、蟲害等等，如蔡柏巖等[26]研究了連作與大豆根腐病發生的關系，在同一地塊試驗，理化性質相差不大，但因為連作，土壤中病原菌數量增加，從而使發病率上升。因此，根腐病的發生是多因子綜合作用的過程，實際生產中應具體而論，研究結果也說明，導致試驗區根腐病發生的主要因素不是青稞根際土壤理化性質失調所致。而根腐病是一種土傳病害，土傳病害的病原菌生活史的大部分階段都在土壤中，當條件適宜時，病原物則會侵染植物的根部導致根腐病發生[27]。由此可見，好的土壤環境是防止根腐病發生的重要條件。包括病原物在內的土壤微生物均會產生土壤酶[28]，如果植物根際土壤中病原菌含量增加，則會導致土壤酶活性的變化[29]。因此，土壤酶活性是能反應土壤環境質量的靈敏指標[3]。可以通過測定植株根際土壤酶活性的變化來預測或檢測根腐病等土傳病害的發生。研究結果發現，根際土壤中過氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶的活性會因青稞根腐病的發生而降低，尋路路等[30]、姜飛等[31]、游春梅等[14]、廖梓良等[13]及何川等[32]報道了相似的結論。但纖維素酶活性隨根腐病的發生而升高，這與前面4種酶活性的變化趨勢相反，也與諸多報道的結果不一致。其原因是不同試驗區的土壤狀況不同，且不同作物對土壤酶活性的影響也不同所致，具體原因還需要做進一步研究。土壤酶活性與發病率相關性分析表明，蔗糖酶活性和成株期青稞發病率呈顯著負相關，脲酶和青稞發病率呈顯極著負相關，所以，蔗糖酶和脲酶作為預測和判斷成株期青稞根腐病發生指標的潛力，其作用機理也有進一步研究的必要。

4 結論

青稞根腐病的發生會導致青稞根際土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶活性降低，纖維素酶活性升高；且發病率與蔗糖酶及脲酶活性呈中度負相關，相關性顯著。

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Relationships between naked barley root rot and soil physicochemical properties

LI Xue-ping1,LI Jian-hong1,YAO Tuo1,QI Yong-hong1,LIU Dan1,GUO Wei1,LI Min-quan1,2

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China； 2.GansuAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou730070,China)

In order to evaluate the relationship between naked barley root rot and soil physicochemical properties,the naked barley root rot in Gannan of Gansu Province was investigated.The rhizosphere soil of healthy and root rot infected plants were collected,and the soil physicochemical properties and soil enzyme activities were measured.The results showed that the naked barley root rot had serious morbidity,incidence rate ranged from 5% to 20%.The difference of physicochemical properties of rhizosphere soil was not significant among diseased and healthy plants.But the soil enzyme activity was significantly different,the catalase activity of healthy plants was greater than diseased plants (H>D) accounted for 64%,in which,50% were significant;healthy plants alkaline phosphatase activity were greater than root rot plants (H>D) accounted for 93%,in which,79% of were significant;healthy plants urease activity were greater than root rot plants (H>D) accounted for 71% and the difference was significant;healthy plants cellulase activity were greater than root rot plants (H>D) accounted for 93%,in which,79% were significant;healthy plants invertase activity were greater than root rot plants (H>D) accounted for 93% and the differenc was significant.Urease and invertase related naked barley root rot incidence showed a moderate negative correlation,and the correlation coefficient was 0.64 and 0.62 respectively.

naked barley;root rot;soil enzyme;soil physicochemical properties

2016-04-05；

2016-05-12

國家公益性行業(農業)計劃項目(201503112)資助

李雪萍 (1989-)，女，甘肅慶陽人，在讀博士研究生。 E-mail：lixueping0322@126.com 李敏權為通訊作者。

S 154.4

A

1009-5500(2017)01-0084-08