基于樹干解析的高山松天然林單木木材生物量生長模型

魏安超，熊河先，胥 輝，李 超，閭妍宇，張 博，冷 燕，歐光龍

（西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224）

基于樹干解析的高山松天然林單木木材生物量生長模型

魏安超，熊河先，胥 輝，李 超，閭妍宇，張 博，冷 燕，歐光龍

（西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224）

以云南省香格里拉市兩塊典型樣地內(nèi)的10株高山松樣木為研究對(duì)象，基于樹干解析測(cè)定和計(jì)算其單木木材生物量生長及木材生物量生長率，采用非線性混合效應(yīng)模型技術(shù)，分別考慮了樣地效應(yīng)和樣木效應(yīng)，將所有不同隨機(jī)參數(shù)組合的模型進(jìn)行擬合并分析模型的方差和協(xié)方差結(jié)構(gòu)，構(gòu)建其生物量生長及生物量生長率混合效應(yīng)模型。結(jié)果表明：考慮樣地效應(yīng)、樣木效應(yīng)作為隨機(jī)效應(yīng)的單水平混合效應(yīng)模型和兩水平混合效應(yīng)模型均提高了模型的擬合精度，其中考慮兩水平隨機(jī)效應(yīng)的混合效應(yīng)模型具有最佳的擬合表現(xiàn)，具有最低的AIC和BIC值?？紤]兩水平混合效應(yīng)在生物量生長量及生物量生長率模型構(gòu)建中預(yù)估精度最高，分別達(dá)93.05%和89.83%；考慮樣木效應(yīng)的混合效應(yīng)模型次之，分別為88.34%和88.74%；考慮樣地效應(yīng)的混合模型預(yù)估精度均最低，分別為83.99%和67.27%；而一般回歸模型的預(yù)估精度僅87.00%和87.11%。

木材生物量生長；生物量生長率；非線性混合效應(yīng)模型；樹干解析；高山松

森林生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中最基本的特征之一，占全球陸地植被生物量的85%以上，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)［1-2］。近年來，關(guān)于森林生物量的研究中，樹干生物量在森林生物量中占有絕對(duì)的主體地位。杜虎等［1］對(duì)馬尾松、杉木、桉樹人工林生物量進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，樹干木材生物量所占比重最大。然而，森林的生長周期長、長期定位監(jiān)測(cè)比較困難等特點(diǎn)往往造成森林經(jīng)營管理水平相對(duì)比較滯后［3］，單木生長模型的構(gòu)建往往是解決這一問題的有效途徑。生長模型是以個(gè)體樹木的生長信息為基礎(chǔ)，模擬林分內(nèi)不同年齡的樹木生長變化過程［4］。

以往建立的生物量與林齡的方程大多假定誤差是服從獨(dú)立同分布的，忽略了個(gè)體或群體之間存在的序列相關(guān)性及差異性［5］。而混合效應(yīng)模型方法在一定程度上解決了以上不足，既可以反映總體的平均變化趨勢(shì)，又可以提供數(shù)據(jù)方差、協(xié)方差等多種信息來反映個(gè)體之間的差異［6］，被大量應(yīng)用到林業(yè)研究中。陳東升等［7］基于Richards模型構(gòu)建了不同種間落葉松林樹高生長非線性混合模型；肖銳等［8］利用兩水平混合模型對(duì)雜種落葉松樹高和胸徑生長進(jìn)行了擬合；李春明［6］基于Richards變式模型和Logistic模型，利用SAS軟件進(jìn)行了不同區(qū)組的杉木林（Cunninghamia lanceolata）優(yōu)勢(shì)木平均高生長過程模擬；歐光龍等［9］以冪函數(shù)模型為基礎(chǔ)，構(gòu)建了考慮區(qū)域效應(yīng)的更高精度的林分生物量混合效應(yīng)模型。以上研究都得到了相同結(jié)論，混合效應(yīng)模型較傳統(tǒng)回歸模型不僅表現(xiàn)出更優(yōu)的擬合和預(yù)估精度，而且能很好地表達(dá)數(shù)據(jù)間誤差分布情況。但是目前關(guān)于生物量生長模型構(gòu)建大多為傳統(tǒng)理論生長模型，采用非線性混合效應(yīng)模型的少有報(bào)道。與基于空間替代時(shí)間的生物量生長測(cè)定方法相比，樹干解析可以說明單株木材生物量的生長差異，準(zhǔn)確反映單木生物量生長的差異，從而使混合效應(yīng)模型可以有效地應(yīng)用分析單木木材生物量由樣木效應(yīng)及樣地效應(yīng)引起的生長差異。

高山松（Pinus densata）是云南松與油松的天然雜交種，主要分布于我國青藏高原東南邊緣海拔2 800～3 500 m的陽坡地帶［10］。本研究選取香格里拉市小中甸和洛吉兩塊樣地作為試驗(yàn)區(qū)，以高山松天然林為研究對(duì)象，基于樹干解析的方法獲得樹干生物量生長數(shù)據(jù)，分別考慮單木效應(yīng)和樣地效應(yīng)，采用非線性混合效應(yīng)模型的方法建立高山松天然林單木木材生物量生長模型及生物量生長率模型，并對(duì)混合效應(yīng)模型與傳統(tǒng)模型擬合結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)比較，為模擬高山松天然林單木木材生物量的動(dòng)態(tài)變化以及生物量的準(zhǔn)確估算提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

香格里拉市位于云南省西北部，地理坐標(biāo)為99°20′～100°19′E、26°52′～28°52′N。全市地形總趨勢(shì)西北高、東南低。東與四川省的稻城縣、木里縣相連，東南和南部與麗江市的玉龍縣隔江相望，西與維西縣、德欽縣以金沙江為界，北與四川省的得榮縣、鄉(xiāng)城縣接壤。香格里拉市東、南、西三面被金沙江環(huán)繞，是兩省七縣的結(jié)合部。植被森林覆蓋率為89%，其中針葉林占59%、闊葉林占15.6%、灌木林占18%、草地和其他作物占3.7%［11］。本研究選擇小中甸鎮(zhèn)（Site I）、洛吉鄉(xiāng)（Site II）作為研究位點(diǎn)（圖1）。

圖1 研究區(qū)位置示意

1.2 數(shù)據(jù)調(diào)查及整理

分別在香格里拉市小中甸鎮(zhèn)和洛吉鄉(xiāng)選擇一塊樣地，樣地面積為0.09 hm2。在樣地內(nèi)各選擇5株樹干通直圓滿、無明顯病蟲害、梢頭完整的高山松作為樣木，編號(hào)分別為X1、X2、X3、X4、X5、L1、L2、L3、L4、L5，伐倒前準(zhǔn)確測(cè)量基部位置、胸徑，并在樹干上標(biāo)明南北方向［12］。伐倒后，從0 m處開始以2 m為區(qū)分段截取圓盤并記錄圓盤基本信息。將圓盤拋光后查數(shù)年輪，測(cè)量并記錄帶皮直徑、去皮直徑。以5年為區(qū)分年齡，測(cè)量部位圓心距后對(duì)圓盤取樣并稱量鮮重。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，置于105℃烘箱內(nèi)烘至恒重，計(jì)算含水率，從而得到生物量。生物量生長率采用普雷斯勒式方法計(jì)算。

隨機(jī)選擇8株樣木數(shù)據(jù)，其中小中甸和洛吉各4株作為建模數(shù)據(jù)，剩余2株作為檢驗(yàn)樣本，樣木基本情況見表1。

表1 樣木基本情況

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 基本模型選型 （1）生物量生長基本模型選擇。本研究采用Logistic變式［6］作為基礎(chǔ)模型對(duì)生物量生長進(jìn)行模擬，其模型如下：

式中，y為單木木材生物量（kg）；a、b、c分別為模型中未知參數(shù)；t為樹齡；ε為誤差項(xiàng)。

（2）生物量生長率基本模型選擇。本研究所采用的生物量生長率與年齡的關(guān)系基本模型［13］為：

式中，y為生物量生長率；a、b為未知參數(shù)；t為樹齡；ε為誤差項(xiàng)。

1.3.2 混合效應(yīng)模型構(gòu)建 在構(gòu)建混合模型之前，需要確定以下3個(gè)結(jié)構(gòu)［14］：（1）混合參數(shù)選擇。在模型中，一般依賴于研究數(shù)據(jù)確定參數(shù)是固定效應(yīng)還是混合效應(yīng)。Pinheiro等［15］建議如果模型能收斂，首先應(yīng)把模型中所有參數(shù)看成是混合參數(shù)，然后將不同隨機(jī)參數(shù)組合的模型進(jìn)行擬合，利用AIC、BIC、logLik等統(tǒng)計(jì)量指標(biāo)對(duì)模型的擬合優(yōu)度進(jìn)行比較，選擇模擬精度較高的形式作為最終擬合模型。

首先，我國茶染工藝在普通大眾中的認(rèn)知程度較低。雖然茶及茶文化在我國具有悠久的歷史，飲茶和品茶在國人的日常生活中也比較常見，但對(duì)于茶染工藝及茶染服飾產(chǎn)品的關(guān)注程度就比較低。目前關(guān)于茶染工藝的研究大多集中在高校和茶文化愛好者組織，遠(yuǎn)離普通大眾的生活，違背了藝術(shù)演變發(fā)展的邏輯。

（2）組間方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)（D）。組間方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)也被稱為隨機(jī)效應(yīng)方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)，反映了組間之間的變化性，也是模型模擬中誤差的主要來源。當(dāng)隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)的參數(shù)個(gè)數(shù)大于1時(shí)應(yīng)考慮組間方差-協(xié)方差結(jié)構(gòu)，本文以廣義正定矩陣（General Positive-Definite Matrix，Symm）考慮組間方差-協(xié)方差結(jié)構(gòu)。以包括兩個(gè)隨機(jī)參數(shù)的方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)為例，其結(jié)構(gòu)如下：

（3）組內(nèi)方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)（R）。組內(nèi)方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)也稱為隨機(jī)誤差效應(yīng)方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)。為了確定組內(nèi)的方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)，必須解決自相關(guān)結(jié)構(gòu)和異方差的問題。本研究所使用的生長數(shù)據(jù)是與時(shí)間相關(guān)的，存在異方差問題，因此在模擬過程中要考慮樣地內(nèi)的方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)。常用的描述R矩陣［16］的具體表達(dá)式為：

式中，Ri是樣地內(nèi)方差協(xié)方差矩陣是未知的樣地i的殘差方差；Gi為描述樣地內(nèi)誤差方差的異質(zhì)性的對(duì)角矩陣，Гi是描述誤差效應(yīng)自相關(guān)結(jié)構(gòu)矩陣。

本研究采用的方差結(jié)構(gòu)有冪函數(shù)（Power）和指數(shù)函數(shù)（Exp）兩種形式。協(xié)方差結(jié)構(gòu)有一階自回歸矩陣〔AR（1）〕、連續(xù)一階自回歸矩陣〔CAR（1）〕、復(fù)合對(duì)稱結(jié)構(gòu)〔CompSymm（）〕等3種矩陣結(jié)構(gòu)作為模型的協(xié)方差結(jié)構(gòu)參與模型擬合。

使用R 3.2.5軟件car模塊的nls函數(shù)和nlme模塊的nlme函數(shù)，用限制極大似然法（REML）進(jìn)行建模。

（2）獨(dú)立性樣本檢驗(yàn)。模型獨(dú)立性檢驗(yàn)采用建模時(shí)為使用的獨(dú)立樣本數(shù)據(jù)，對(duì)所確定模型的預(yù)測(cè)性能進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。選取總相對(duì)誤差（Sumrelative error，SRE）、平均相對(duì)誤差（Mean relative error，MRE）、絕對(duì)平均相對(duì)誤差（Absolute mean relative error，AMRE）和預(yù)估精度（Prediction precision，PP）4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行檢驗(yàn)并比較評(píng)價(jià)模型的預(yù)測(cè)能力［17］。

2 結(jié)果與分析

2.1 單木生物量生長混合效應(yīng)模型構(gòu)建

2.1.1 基于單水平生物量生長混合效應(yīng)模型構(gòu)建 從表2可以看出，當(dāng)考慮樣木效應(yīng)時(shí)，將a、c參數(shù)作為混合參數(shù)時(shí)表現(xiàn)最優(yōu)；僅考慮樣地效應(yīng)時(shí)，將a參數(shù)作為混合參數(shù)時(shí)表現(xiàn)最優(yōu)。

表2 生物量生長單水平混合效應(yīng)模型參數(shù)比較

混合模型在參數(shù)效應(yīng)確定后，還必須確定誤差的異質(zhì)性和相關(guān)性。從表3可以看出，在混合效應(yīng)模型中考慮方差結(jié)構(gòu)時(shí)，指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)的方差結(jié)構(gòu)均提高了模型的擬合精度，且考慮指數(shù)函數(shù)（Exp）的模型擬合精度最高；考慮3種協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)，3種協(xié)方差結(jié)構(gòu)均能收斂，且考慮AR（1）結(jié)構(gòu)時(shí)模型提高精度最高。同時(shí)考慮方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)，均不能收斂。

表3 考慮組內(nèi)方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)的單水平混合效應(yīng)模型比較

2.1.2 基于單木和樣地二水平生物量生長混合效應(yīng)模型構(gòu)建 能收斂的隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)組合有38種，選出7種擬合表現(xiàn)較好的組合列入表4。由表4可知，當(dāng)樣木效應(yīng)以a為混合參數(shù)，且樣地效應(yīng)以b、c為混合參數(shù)時(shí)（序號(hào)2），模型表現(xiàn)最優(yōu)，故將該模型作為基礎(chǔ)混合效應(yīng)模型。

表4 兩水平生物量生長模型混合參數(shù)比較

從表5可以看出，單獨(dú)考慮冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)的方差結(jié)構(gòu)模型擬合精度均不及原模型；考慮時(shí)間自相關(guān)序列的協(xié)方差結(jié)構(gòu)均不能收斂；綜合考慮組內(nèi)方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)，模型的擬合精度比單獨(dú)考慮方差、協(xié)方差結(jié)構(gòu)的精度要高，其中同時(shí)考慮冪函數(shù)方差結(jié)構(gòu)（Power）和AR（1）時(shí)間自相關(guān)協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)模型具有最好的擬合表現(xiàn)（序號(hào)7）。

表5 不同兩水平生物生長量混合模型比較

2.2 單木生物量生長率混合效應(yīng)模型構(gòu)建

2.2.1 基于單水平生物量生長率混合效應(yīng)模型構(gòu)建 從表6可以看出，在考慮樣木效應(yīng)時(shí)，將a、b參數(shù)作為混合參數(shù)時(shí)表現(xiàn)最優(yōu)；在考慮樣地效應(yīng)時(shí)，將a參數(shù)作為混合參數(shù)時(shí)表現(xiàn)最優(yōu)。

表6 生物量生長率單水平混合效應(yīng)模型參數(shù)比較

由表7可知，在考慮樣木效應(yīng)時(shí)，指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)的方差結(jié)構(gòu)均提高了模型的擬合精度，且考慮冪函數(shù)（Power）的模型擬合精度最高；考慮3種協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)，考慮AR（1）結(jié)構(gòu)和CAR（1）時(shí)模型擬合精度相同且均能提高；綜合考慮方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)，均不能收斂。在考慮樣地效應(yīng)時(shí)，指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)的方差結(jié)構(gòu)均提高了模型的擬合精度，且考慮冪函數(shù)（Power）的模型擬合精度最高；考慮3種協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)，3種協(xié)方差結(jié)構(gòu)均能收斂，其中考慮AR（1）結(jié)構(gòu)和CAR（1）時(shí)模型擬合精度均能提高；綜合考慮方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)，均能提高模型的擬合精度，其中同時(shí)考慮冪函數(shù)結(jié)構(gòu)（Power）和CAR（1）模型擬合精度最優(yōu)。

表7 考慮組內(nèi)方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)的單水平混合效應(yīng)模型比較

2.2.2 基于單木和樣地二水平生物量生長率混合效應(yīng)模型構(gòu)建 由表8可知，當(dāng)樣木效應(yīng)以a為混合參數(shù)，且樣地效應(yīng)以b為混合參數(shù)時(shí)（序號(hào)3），模型表現(xiàn)最優(yōu)，故將該模型作為基礎(chǔ)混合效應(yīng)模型。

從表9可以看出，單獨(dú)考慮冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)的方差結(jié)構(gòu)模型擬合精度均優(yōu)于原模型；單獨(dú)考慮三種的協(xié)方差結(jié)構(gòu)均不能收斂；綜合考慮組內(nèi)方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)，以同時(shí)考慮冪函數(shù)方差結(jié)構(gòu)（Power）和AR（1）時(shí)間自相關(guān)協(xié)方差結(jié)構(gòu)時(shí)模型具有最好的擬合表現(xiàn)（序號(hào)7）。

2.3 模型評(píng)價(jià)與檢驗(yàn)

2.3.1 模型擬合指標(biāo)分析 從表10可以看出，混合效應(yīng)模型的擬合指標(biāo)均優(yōu)于一般回歸模型。就生物量生長量混合效應(yīng)模型而言，考慮兩水平混合效應(yīng)模型最好，考慮樣木效應(yīng)混合模型次之，考慮樣地效應(yīng)混合模型最差。就生物量生長率混合效應(yīng)模型而言，考慮兩水平混合效應(yīng)模型最好，考慮樣地效應(yīng)混合模型次之，考慮樣木效應(yīng)混合模型最差。

2.3.2 模型獨(dú)立性檢驗(yàn)分析 從表11可以看出，混合效應(yīng)模型中除考慮樣地效應(yīng)的生物量及生物量生長率模型外，其余混合效應(yīng)模型均較一般回歸模型有更高的預(yù)估精度，其中考慮兩水平混合效應(yīng)在生物量生長及生物量生長率模型構(gòu)建中預(yù)估精度最高，分別達(dá)93.05%和89.83%；考慮樣木效應(yīng)的混合效應(yīng)模型次之，分別達(dá)88.34%和88.74%；而考慮樣地效應(yīng)的混合模型預(yù)估精度較低，分別是83.99%和67.27%。就生物量生長模型而言，僅考慮樣木效應(yīng)時(shí)總相對(duì)誤差和平均相對(duì)誤差最小；考慮兩水平效應(yīng)時(shí)，平均相對(duì)誤差絕對(duì)值最小。對(duì)于生物量生長率模型，考慮兩水平效應(yīng)時(shí)，總相對(duì)誤差最??；僅考慮樣地效應(yīng)時(shí)，平均相對(duì)誤差最??；一般模型的平均相對(duì)誤差絕對(duì)值最小。

表8 兩水平生物量生長率模型混合參數(shù)比較

表9 不同兩水平生物量生長率混合模型比較

表10 模型擬合指標(biāo)比較

表11 生物量生長模型檢驗(yàn)結(jié)果比較

2.3.3 模型擬合結(jié)果 生物量生長及生物量生長率生長模型的擬合結(jié)果分別見表12、表13。

表12 生物量生長混合效應(yīng)模型擬合結(jié)果

表13 生物量生長率混合效應(yīng)模型擬合結(jié)果

3 結(jié)論與討論

本研究采用非線性混合模型的方法，分別建立了高山松單木木材生物量及生物量生長率與年齡關(guān)系的模型?？紤]了樣地效應(yīng)和樣木效應(yīng)的隨機(jī)效應(yīng)，將所有不同隨機(jī)參數(shù)組合的模型進(jìn)行擬合。當(dāng)對(duì)生物量-樹齡關(guān)系進(jìn)行擬合，考慮樣木效應(yīng)時(shí)，a、c同時(shí)作為混合參數(shù)模型擬合最好，由于Logistic方程中a參數(shù)表示y的上漸近值，c參數(shù)表征內(nèi)稟生長率，可見，林木木材生物量生長的內(nèi)稟生長率及理論最大值會(huì)隨林木個(gè)體差異而產(chǎn)生明顯差異；而考慮樣地效應(yīng)時(shí)，a參數(shù)作為混合參數(shù)模型擬合最好，即不同立地條件的樣地會(huì)對(duì)樹木木材生物量生長的最大值產(chǎn)生較大影響［18］。此外，小中甸鎮(zhèn)樣地Ⅰ和洛吉鄉(xiāng)樣地Ⅱ分別為60年的成熟林和200年的過熟林，林分年齡和林木平均大小差異較大，可見林分生長狀態(tài)也是影響樹木木材生物量生長的重要因素；同時(shí)考慮樣地及樣木效應(yīng)時(shí)，樣木效應(yīng)以a為混合參數(shù)，樣地效應(yīng)以b、c為混合參數(shù)時(shí)模型擬合最好。當(dāng)對(duì)生物量生長率-年齡關(guān)系進(jìn)行擬合，考慮樣木效應(yīng)時(shí)，a、b同時(shí)作為混合參數(shù)模型擬合最好；考慮樣地效應(yīng)時(shí)，a參數(shù)作為混合參數(shù)模型擬合最好；同時(shí)考慮樣地及樣木效應(yīng)時(shí)，樣木效應(yīng)以a為混合參數(shù)，樣地效應(yīng)以b為混合參數(shù)時(shí)模型擬合最好?？梢姡蔷€性混合效應(yīng)模型的估計(jì)精度比傳統(tǒng)的回歸模型精度明顯提高，但是在單木木材生物量生長及生物量生長率模型中，并非所有參數(shù)均作為混合參數(shù)的模型具有最優(yōu)的擬合精度，增加隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)的個(gè)數(shù)并非會(huì)絕對(duì)增加混合效應(yīng)模型的預(yù)估精度，其原因可能是由于混合參數(shù)個(gè)數(shù)的增加計(jì)算難度也隨之增加，因此模型精度反而降低［5］。

從模型擬合結(jié)果看，混合效應(yīng)模型的擬合精度都比一般回歸模型的擬合精度高，且兩水平的混合效應(yīng)模型具有最優(yōu)的擬合表現(xiàn)，這與符利勇等［19］和李耀翔等［20］的結(jié)論一致?？紤]樣木效應(yīng)比考慮樣地效應(yīng)混合效應(yīng)模型的擬合精度更高，這與王春紅［21］關(guān)于紅松人工林枝條生長研究得出的結(jié)論相符，同時(shí)也說明在擬合混合效應(yīng)模型時(shí)，樣地之間差異較小，誤差主要來源于不同樹木之間的差異。從模型的預(yù)估精度來看，除考慮樣地效應(yīng)的單木木材生物量及生物量生長率模型外，其余混合效應(yīng)模型均較一般回歸模型有更高的預(yù)估精度，其中兩水平的生物量生長及生物量生長率混合效應(yīng)模型的預(yù)估精度最高，分別達(dá)到93.05%和89.83%；單獨(dú)考慮樣木效應(yīng)的模型預(yù)估精度次之，分別是88.34%和88.74%；單獨(dú)考慮樣地效應(yīng)的模型預(yù)估精度最低，分別是83.99%和67.27%，且低于一般回歸模型的87.00%和87.11%?？梢?，具有較好擬合效果的模型未必會(huì)具有更高的預(yù)估精度，這與歐光龍［22］對(duì)思茅松生物量模型擬合中的結(jié)果一致。

本研究采用的廣義正定矩陣（General Positive-Definite Matrix）結(jié)構(gòu)考慮組間方差-協(xié)方差結(jié)構(gòu)，而在混合效應(yīng)模型中，組間方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)還有多種結(jié)構(gòu)，如對(duì)角正定矩陣（Diag）、多重身份正定矩陣（Ident）、無結(jié)構(gòu)（UN）、復(fù)合對(duì)稱（CS）等，這些仍需進(jìn)一步深入研究。

［1］ 杜虎，曾馥平，王克林，等. 中國南方3種主要人工林生物量和生產(chǎn)力的動(dòng)態(tài)變化［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（10）：2712-2724.

［2］ 郭兆迪，胡會(huì)峰，李品，等. 1977～2008年中國森林生物量碳匯的時(shí)空變化［J］. 中國科學(xué)：生命科學(xué)，2013（5）：421-431.

［3］ 劉平，王玉濤，楊帆. 基于單木生長模型的森林動(dòng)態(tài)模擬系統(tǒng)研究進(jìn)展［J］. 世界林業(yè)研究，2011，24（5）：25-30.

［4］ 鄧紅兵，郝占慶. 紅松單木高生長模型的研究［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，1999（3）：19-22.

［5］ 李春明，張會(huì)儒. 利用非線性混合模型模擬杉木林優(yōu)勢(shì)木平均高［J］. 林業(yè)科學(xué)，2010，46（3）：89-95.

［6］ 李春明. 混合效應(yīng)模型在森林生長模型中的應(yīng)用［J］. 林業(yè)科學(xué)，2009，45（4）：131-138.

［7］ 陳東升，孫曉梅，李鳳日. 基于混合模型的落葉松樹高生長模型［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013（10）：60-64.

［8］ 肖銳，陳東升，李鳳日，等. 基于兩水平混合模型的雜種落葉松胸徑和樹高生長模擬［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015（5）：33-37.

［9］ 歐光龍，胥輝，王俊峰，等. 思茅松天然林林分生物量混合效應(yīng)模型構(gòu)建［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015（3）：101-110.

［10］ 沈志強(qiáng)，盧杰，華敏，等. 西藏色季拉山高山松種群點(diǎn)格局分析［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，44（5）：73-81.

［11］ 岳彩榮，唐瑤，徐天蜀，等. 香格里拉縣植被凈初級(jí)生產(chǎn)力遙感估算［J］. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2014（7）：90-98.

［12］ 孟憲宇. 測(cè)樹學(xué)［M］. 第3版. 北京：中國林業(yè)出版社，2006.

［13］ 劉炳英，厲保志，王允壽，等. 5樹種材積生長率與年齡的關(guān)系［J］. 山東林業(yè)科技，1991（S1）：24-26.

［14］ Fang Z，Bailey R L. Nonlinear Mixed Effects Modeling for slash pine dominant height growth following intensive silvicultural treatments［J］.Forest Science，2001，47（47）：287-300.

［15］ Pinheiro J C，Bates D M. Mixed Effects Models in S and S-plus［M］. New York：Springer Verlag，2000.

［16］ Davidian M，Gallant A R. The Nonlinear Mixed Effects Model with a Smooth Random Effects Density［J］. Biometric，1993，80：475-488.

［17］ 胥輝. 一種生物量模型構(gòu)建的新方法［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2001，29（3）：35-40.

［18］ 段愛國，張建國，童書振. 6種生長方程在杉木人工林林分直徑結(jié)構(gòu)上的應(yīng)用［J］. 林業(yè)科學(xué)研究，2003，16（4）：423-429.

［19］ 符利勇，唐守正，張會(huì)儒，等. 基于多水平非線性混合效應(yīng)蒙古櫟林單木斷面積模型［J］. 林業(yè)科學(xué)研究，2015，28（1）：23-31.

［20］ 李耀翔，姜立春. 基于2層次線性混合模型的落葉松木材密度模擬［J］. 林業(yè)科學(xué)，2013，49（7）：91-98.

［21］ 王春紅. 基于非線性混合模型的紅松人工林枝條生長［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（7）：1945-1952..

［22］ 歐光龍. 氣候變化背景下思茅松天然林生物量模型構(gòu)建［D］. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2014.

（責(zé)任編輯 張輝玲）

Construction of individual wood biomass growth models for Pinus densata natural forests based on stem analysis

WEI An-chao，XIONG He-xian，XU Hui，LI Chao，LYU Yan-yu，ZHANG Bo，LENG Yan，OU Guang-long

（Key Laboratory of State Forest Administration for Biodiversity Conservation in Southwest China，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China）

Taking 10 Pinus densata sampling trees at two plots located in Shangri-La city of Yunnan province as the research object，we measured and calculated single wood biomass growth and wood biomass growth rates based on stem analysis. Considering random effect of the plot effect and tree effect，the biomass growth and growth rate models were constructed by nonlinear mixed effect model technology，and all the different random parameter combinations were fitted and the variance and covariance structures of the models were analyzed. The results showed that，considering random effect of plot effect and tree effect model as the single-level mixed effect model and two-level mixed effect model，the fitting precision of the models was improved，especially two-level mixed effect model had the best fitting performance with the lowest values for AIC and BIC. Both biomass growth and growth rates two-level mixed effect models had the highest prediction accuracy，and the values reached 93.05% and 89.83%；the secondbest ones were the mixed effect model considering the random effect of tree effect，and the prediction accuracies were 88.34% and 88.74%，respectively；the prediction accuracies of models considering the plot effect were 83.99% and 67.27%，respectively；and the prediction accuracies of ordinary models were 87.00% and 87.11%，respectively.

wood biomass growth；biomass growth rate；nonlinear mixed model；stem analysis；Pinus densata

S758.2

A

1004-874X（2017）01-0066-10

2016-10-11

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（2014040309）；西南林業(yè)大學(xué)云南省重點(diǎn)學(xué)科（林學(xué)）項(xiàng)目；國家自然科學(xué)基金（31560209）

魏安超（1991-），男，在讀碩士生，E-mail：weianchao@foxmail.com

歐光龍（1983-），男，博士，副教授，E-mail：olg2007621@126.com

魏安超，熊河先，胥輝，等. 基于樹干解析的高山松天然林單木木材生物量生長模型［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（1）：66-75.